Dimensions des macropycnides vésiculaires

Largeur Hauteur

240 « - -- 312 « (forme conique)

360 <^ - 160 « (forme plate)

Le sommet de la pycnide est ordinairement transpercé par Tostiole. Cette ouverture ronde est bouchée par des filaments incolores, dirigés vers le centre et quand elle est saillante on distingue alors son support «le col».

Col. Ce n'est ordinairement que le cas des macropycnides en forme d'alambic; le col est court ou totalement absent chez les pycnides vésiculaires ou comprimées. Il y a un rapport étroit entre le développement du col et la forme du corps.

Dans les formes vésiculaires, par suite du développement, le col se fond dans le corps.

Lostiole est rond, d'un diamètre de 24— 32— 48 -56 a, régulièrement entouré de 1—2 rangées de cellules brunes, qui forment la marge (large de 8 a en moyenne). La marge n'est point indiquée comme caractère systématique, tandisqu'elle mérite une attention spéciale.

La marge a souvent une largeur de 40 u. servant à distinguer facilement les diverses variétés (planche XIV, fig. 92). Il n'existe d'ordinaire qu'un ostiole, mais il y a des pycnides qui en ont 2 ou 3, je les appelle pyonides-jumelles^ car, dans ce cas, Fhyménium se développe ordinairement aussi en plusieurs groupes.

D'après leur situation, les macropycnides sont : ou

F enfoncées, jusqu'au niveau de l'hyménium dans les tissus de la plante nourrice (planche XIV, fig. 93);

2° ou saillantes, libres (planche XIV, fig. 94).

Lorsque le pied (subiculum) formé de faux parenchyme a un développement excessif, les pycnides sont supportées par le pied.

Leur disposition dépend, au moins, dans une certaine mesure, de la structure des parties respectives de la plante-nourrice. C'est ainsi que sur les grains, elle dépend de la structure de l'hypoderme (de la largeur de ses couches et de l'épaisseur des membranes); dans les organes axiaux, du développement plus ou moins considérable du collenchyme; — enfin et surtout du pouvoir résistant de la cuticule, qui exerce une grande influence sur la forme et sur la disposition.

Une forte cuticule résistera à la tension de la pelote de pycnides et le fruit sera plutôt aplati, si au contraire, la cuticule est mince, la pycnide naît plus facilement et se différencie plus librement. Par exemple une cuticule de 6 \f. d'épaisseur cède difficilement à la pelote, surtout vers la fin de l'automne et dans ce cas de nouvelles pelotes secondaires se forment au-dessous des autres.

Naturellement, le lieu d'apparition des jeunes pycnides a une certaine importance. Bien souvent, les pelotes commencent à se différencier dans les couches plus profondes de l'hypoderme, elles ont alors besoin pour percer les couches de cellules qui les enserrent d'une force plus considérable, que si elles sortent directement sous l'épiderme, recouverte par la cuticule fort mince.

En outre, je crois pouvoir affirmer, que les variations de milieu (chaleur, froid, humidité, sécheresse) influent également sur la disposition et la forme des pycnides. Nous savons que certaines circonstances influencent bien souvent sur le développement des fruits des champignons et les font considérer comme des espèces prétendues nouvelles.

Pycnides jumelles et pycnides composées. Il y a des fruits à 2 ou 3 ostioles, et dans lesquels l'hyménium correspondant aux orifices forme souvent 2 3 groupes. C'est ce que j'appelle des pycnideS'jumelles (planche XIV, fig. 95, 96).

Mais si l'enveloppe (péride) du fruit a produit de fausses cloisons barrées en partie dans la cavité, ou si plusieurs pelotes se réunissent en se développant de façon à ce que les cloisons

se confondent et ne puissent plus être aperçues distinctement, je nomme ces pycnides, à plusieurs ostioles, des pycnides composées.

Les pycnides peuvent se développer: \^ en rangées de 10 à 12, serrées les unes contre les autres de façon à soulever ensemble la cuticule; 2" en étages^ quand deux ou trois montent Tune sur Fautre; 3^ irrégulièrement, par suite de l'hypertrophie extrême du mycélium, et s'enchevêtrer les unes dans les autres (planche XIV, fig. 97).

Après la dissémination des spores les pycnides conservent ordinairement leurs formes, aussi bien sur les grains en pourriture que sur les feuilles et sur les organes axiaux.

Mais si le grain se grésille, après l'écoulement de son suc et si la pellicule se comprime, en formant une masse cartilagineuse, les pycnides elles-mêmes seront comprimées de différentes façons (planche XIV, fig. 98).

Percement de la cuticule.

Les pelotes en développement soulèvent et fendent bien vite la cuticule. Jusqu'ici, on accordait à la fente V la forme d'une brèche, mais 2® j'ai constaté que la forme triangulaire et quadrangulaire était beaucoup plus fréquente (planche XIV, fig. 99). 3® Elles peuvent aussi fendre la cuticule tout autour, à la manière d'un bonnet qu'elles soulèvent en l'air et qu'elles rejettent plus tard.

Les pycnides voisines, surtout celles dont le développement se fait en rangs serrés, fendent de concert la cuticule et se font jour à la surface, par une seule brèche (planche XIV, fig 99, ô). Leur couche fendante s'unit et apparaît sur le grain comme une couverture blanche. Si la cuticule est trop forte ou si les pycnides sont entravées dans leur développement, il ne se produit aucune fente. Mais ces fruits enserrés, que j'appelle cryptopycnideSy peuvent cependant mûrir leurs spores.

Il se passe un assez long laps de temps entre le moment de la pénétration des tubes germinatifs et l'apparition des pycnides. En conservant les rafles malades à l'air humide, elles produisent sur les baies des pycnides en 10 à 12 jours.

Les expériences faites en laboratoire nécessitaient à-peu-près autant de temps pour permettre d'apercevoir les pycnides.

Tissu fendant. Une partie des filaments de la pelote demeure, le plus souvent au sommet des jeunes pycnides, même après la différenciation du péride, écarte les bords de la cuticule et contribue, en se développant en masse, à la fendre; c'est le tissu que p appelle fendant (planche XIV, fig. 100). Cette couche se colore autant que l'hyménium, ses filaments à l'état jeune, sont remplis de plasme ; elle représente le reste des hyphes produisant l'enveloppe et finit par jaunir et s'effiler en partie.

A mon avis, le tissu fendant la cuticule, peut jouer, au point de vue pratique, un rôle considérable. Il peut sucer la bouillie de traitement sulfatagée sur le grain, l'accumuler comme une éponge et si le péride ne s'est pas encore subérifié, la transporter dans l'intérieur de la pycnide. C'est d'autant plus probable, que, à la cavité de la pycnide, aussi longtemps que l'ostiole ne s'ouvre pas, une pression négative, c'est-à-dire une force aspirante doit exister.

De plus, comme cette couche fendante se continue directement, vers la base de la pycnide et s'y met en contact (surtout dans les plus jeunes) avec »le pied» du fruit; elle peut amener plus loin encore le liquide de traitement jusque dans «le lit» de l'hyménium même (planche XIV, fig. 101).

Ainsi, ce phénomène morphologique, aujourd'hui constaté, peut indiquer très avantageusement l'époque où le traitement peut être appliqué avec le plus de succès.

C'est, d'après mes recherches, le moment où la cuticule est fendue, c'est-à-dire dans la 4^fne phase, appelée par moi Orain couleur de givre facilement reconnaîssable à la loupe, aux pustules fendillées, ou à l'oeil nu à sa couleur caractéristique. Comme on ne peut recueillir ces grains dans les vignobles, il convient d'employer le sulfatage le plus énergique dès leur apparition. Cest le temps oîi Pon peut attaquer le parasite du rot livide dans son nid, renfermant encore ses organes de reproduction les spores mi-mûres,

hToublions pas que les membranes des spores ne sont pas encore chitinisées à ce moment, et par conséquent moins résistantes que dans la suite.

Parasites étrangers. Le développement peut être influencé considérablement et même en partie arrêté par des parasites compagnons, surtout par les espèces des genres Chaetomium et Dipicdia, qui s'établissent dans le tissu fendant du rot livide. Les périthèces du Chaetomium croissent parmi les pycnides du rot livide et le Diplodia produit ses spores dans «le tissu fendant» et le recouvre complètement de façon à empêcher la pycnide de s'ouvrir.

Le Botrytis enfin, recouvre tout le grain, et arrête le développement des fruits du rot livide en les enserrant de ses rhizoïdes, qui forment une croûte de faux parenchyme brun-noir.

Cest ce qui s'est produit Tannée dernière, mais malheureusement, si le rot livide a été étouffé par le Botrytis, celui-ci a trouvé encore une riche nourriture dans ces grains attaqués par le rot livide, aussi s'est-il rapidement répandu et a-t-il ravagé ce que le rot livide avait épargné.

Hyménium. Ceux qui ont étudié le rot livide prétendent que rhyménium se développe toujours au fond du fruit. C'est pour eux un caractère distinctif entre le rot livide et le rot noir (black-rot).

// tien est pas toujours ainsi^ et si nous examinons un grand nombre de cas, nous rencontrerons bien souvent des fruits dont la voûte est revêtue, tout autour, d'hyménium.

Inutile de dire combien difficile est la détermination et au prix de quelles difficultés on arrive à la mener à bien, quand il s'agit de raisin ruiné, portant la forme du rot livide à spores ovales pas encore mûres, incolores et ayant ainsi une certaine ressemblance avec le rot noir.^

Comme on le sait, les spores du rot noir sont complètement ovales, toujours incolores, et bien souvent, leur dimension coïncident avec celles du rot livide. D'ailleurs, la mesure des dimensions est fort délicate et dépend, en dehors de l'observateur, de la perfection des moyens, en outre, la grandeur des spores varie de telle façon que des moyennes seules peuvent avoir, à ce propos, une certaine importance.

1 La Hongrie n'ayant pas encore été envahie par le rot-noir, il est d'une grande importance de montrer les caractères distinctifs du rot-noir, pour permettre de le reconnaître plus facilement en cas d'invasion.

Ainsi donc, Fhyménium annexe P ou recouvre la voûte tout autour (planche XIV, fig. 102), 2® ou ne forme que 3— 4 taches (planche XIV, fig. 96). L*hyménium annexe se développant au sommet est toujours moins dense, ses filaments sporogènes sont plus forts, mais plus courts que d'ordinaire, mais sa fertilité est égale.

Dans des fruits complètement mûrs \^ Fhyménium subsiste jusqu'à la fin quoiqu'il cesse son activité ou 2^ disparait complètement ainsi que son lit, Cest un fait que j'ai observé quand les spores des pycnides vésiculaires n'étaient pas disséminées. Il y avait des fruits complètement remplis de spores si bien que sans connaître le développement, on aurait pu croire qu'il s'agissait de vrais sporanges (planche XV, fig. 103).

Filaments sporogènes («stérigmes, basides»). Les conidies se forment également dans les macro- ou les micropycnides au sommet des filaments, nommés basides ou stérigmes. Ce n'est pas exact, car, il y a de grandes raisons morphologiques qui militent en faveur de l'emploi exclusif du mot baside chez les Basidiomycètes. Je les nommerai tout simplement filaments sporogènes.

Je ne voudrais pas Jion plus employer ici le mot stérigme ainsi que Lindau^ le recommande pour les Ascomycètes. Le stérigme n'étant autre chose que la partie rétrécie du baside ou conidiophore en forme d'aiguille sur laquelle la spore se désarticule, je ne crois pas bon de généraliser la désignation d'une partie d'un organe pour le tout. De plus, nos recherches prouvent que les filaments sporogènes du rot livide sont souvent effilés et pointus comme une aiguille et ne laissent pas apercevoir de partie spéciale stérigmatique.

Les filaments sporogènes peuvent être ou très longs ou très courts. Ceux qui sont sur la voûte sont courts. Leur épaisseur est généralement de 25 3 tr.. Ils sont souvent effilés et pointus comme une aiguille, notamment quand ils se préparent à la production des spores. La jeune spore apparaît au bout du filament arqué, comme un épaississement rond ou plat, à peine perceptible (planche XIX, fig. 147).

1 LiNDAU in Enoler-Prantl. Die natûrL Pflanzenfam. I. Teil. Abt. XX. p. 347.

Avant la désarticulation, plusieurs noyaux passent du filament sporogène dans la jeune spore (planche XIX, fig. 148).

Couleur des macroconidies ou spores. Les macroconidies sont:

V ou brun café-clair,

2^ ou brun-grisâtre couleur qu'on ne trouve pas mentionnée dans les descriptions.

Les spores formées dans les macropycnides demeurent ensemble, brunissent ou mûrissent et finissent par être disséminées. Mais bien souvent, elles brunissent avant d'être désarticulées sur le filament sporogène, ce qu'on n'avait point remarqué jusqu' alors. Les spores incolores ne sont pas ordinairement disséminées.

L'énergie de germination des spores incolores est moindre que celle des brunes, mais leur faculté de germination est à-peuprès égale, c'est-à-dire que plus tard, mais (sans se brunir) elles germent en aussi grand nombre que les brunes.

J'ai toujours fait usage, dans mes expériences, de spores brunes mûres. La membrane des spores brunes est beaucoup plus résistante que celle des incolores, se changeant en iaunecitron, traitées par le chloro-lodure de zinc, dont le contenu présente des granulations inégales et la membrane ne forme autour d'elles qu'une simple ligne.

Traitées de la même façon, les spores brunes changent en jaune-orange foncé et la membrane dès lors brune (à deux contours) diffère vivement de son contenu.

Ainsi donc, la maturité des spores se traduit par un épalsslssement plus considérable de leur membrane cellulaire. Dans l'acide sulfurique dilué à 50<^/o le contenu des spores incolores disparait vite et il ne reste plus que l'enveloppe vide ; les spores mûres deviennent brun-olive, leur contenu s'agglomère en 2—3 globules et finit par se dissoudre complètement de même que le mycélium.

Les spores non mûres traitées par l'acide sulfurique puis rîodure de potasse iodé jaunissent, tandisque les mûres se changent en brun-jaunâtre.

Dans l'acide sulfurique concentré, les spores mûres perdent immédiatement leurs granulations, leurs membranes se lèvent de

côté (du côté ventral, chez les spores cymbelloïdes) se fendent et le contenu découle. La membrane ne se dissout point, mais pâlit et devient d'un gris-trouble, tandis qu'au contraire, la membrane des spores incolores se dissout vite dans l'acide sulfurique concentré. Le péride des pycnides mûres se dissout aussi facilement et fond presque en totalité.

Les réactions précitées ont fait supposer, que la membrane des spores brunes mûres devait son pouvoir résistant non pas à la cutinisation, mais à une autre sorte d'imprégnation encore plus forte.

Des recherches ultérieures ont démontré que la membrane des spores mûres contenait des combinaisons de chitin. Pour le prouver, le procédé de Van Wisselingh^ est le plus pratique: «Chauffer à 160 C.<^ dans un bain d'huile les coupes en solution de potasse concentrée et les mettre ensuite dans de l'alcool à 90 degrés et ensuite peu à peu dans de l'eau distillée. Dans ces coupes les membranes à chitin, traitées par l'iodure de potasse et l'acide sulfurique fortement raréfiés, sont d'un violet-clair rouge, et par le chloro-iodure de zinc violet-bleuâtre». L'infiHration de chitin constitue une défense énergique contre l'effet destructeur des agents extérieurs nuisibles, comme les variations de température, les matières chimiques, l'humidité, la sécheresse et explique aussi la grande force de résistance des spores contre les moyens de traitement.

Forme des spores. On peut distinguer 3 formes de spores :

1 ^ La forme ovoïde,

2^ La forme pyroïde.

3<^ La forme cymbelloïde.

D'après ces formes, on pourra distinguer trois sous-espèces de Coniothyrium Diplodiella. Ces formes se réunissent au moyen de formes intermédiaires ; parfois même dans une seule pycnide, deux formes se distinguent, mais celle qui domine doit être considérée dans la description.

* Van WissELiNGH, C. Mikrochemische Untersuchungen iiber Zellwânde der Fungi. Pringsheim's Jahrbiicher fur wissenschaftl. Botanik. XXXI. 1881. p. 619. Planches XVII-XVIII.

1«. La forme ovale ou ovoïde est celle qui se développe le plus régulièrement et le plus nettement; l'un de ses pôles est d'ordinaire plus arrondi que l'autre. (Planche XY, fîg. 105i.)

2*. La forme en poire porte une pointe ou bec plus ou moins long ou légèrement recourbé. (Planche XV, fîg. 105,.)

3^ La forme cymbelloïde est encore plus variable, ressemble à des espèces courtes du genre Cymbella (Bacillariacées). Son côté dorsal est toujours convexe et le côté ventral concave ou saillant (Planche XV, fîg. 105|.)

Une forme sîgmoïde s'y rencontre assez souvent et imite la forme des Pleurosigmes mais n'est jamais la forme dominante. Les spores cymbelloïdes sont souvent en partie, très irrégulièrement développées. (Planche XV, fîg. lOS^.)

Entre la forme des spores, et la structure ou la disposition des pycnides je n'ai pas constaté de rapports.

Parfois deux formes de spores peuvent se développer sur un grain, chacune d'elles dans des pycnides séparées.

J'ai trouvé (à Siklôs le 13 Août 1901) des pycnides produisant des spores cymbelloïdes (12 X 4—5 (a) brun-grisâtre, et d'autres à spores ovales (8x4 u), s'étaient développées pêlemêle sur le même grain. Le diamètre de l'ostiole de ces derniers était de 24 jx, le bord large de 40 ft si bien que l'ostiole et le bord formaient un disque plat de 120 fx de diamètre, au sommet de la pycnide ronde, de 200 (x.

Leur nombre dépend de la grandeur des pycnides. En prenant une pycnide de 160 (x de large et de 120 [x de hauteur (dont le tiers inférieur est occupé par l'hyménium) et des spores de 9 X 12 (x, la pycnide peut renfermer jusqu'à 1183 spores; il est vrai que l'hyménium disparaît et que la cavité entière de la pycnide regorge de spores. Mais sans tenir compte de ce cas, pourtant assez fréquent, j'estime la production en spores de la pycnide, au tiers, c'est-à-dire à 400 spores.

Et comme sur un grain de grosseur normale, 200 pycnides au moins peuvent se développer, 80,000 spores peuvent être produites sur un grain, ce qui, pour une grappe de 50 grains donne 4 millions de spores, diaprés les évaluations les plus modestes.

St nous avons 10 ceps, ayant chacun 3 grappes malades, nous arrivons à 120 millions de spores, et nous sommes bien loin de la stricte vérité car il est indiscutable qu'un seul cep ayant des grappes malades renferme une immense quantité de spores.

La quantité énorme de spores produites, et leur pouvoir résistant si remarquabley explique la rapide propagation et même la perpétuation de la maladie et le peu de résultats des traitements appliqués jusqu'alors.

Dimensions des spores. Viala^ a trouvé aux spores une largeur de 5*5 [a et une longuer de 8 - 1 1 v.. Voici les dimensions moyennes que j'ai prises:

\\ spores ovoïdes 4 X 8, 8 X 8, 8 X 12, 9 X 12 u,

2\ a cymbelloïdes 4— -5 X 12, 6 X 12|x,

3^ « pyroïdes 6 X 12, 9 X 13 (jl.

La dimension des spores est assez constante dans les différents types et est complètement indépendante de la grosseur des pycnides.

Aussi, dans les fruits comprimés ou dont le développement est retardé, il y a moins de spores, mais elles sont de grandeur normale.

Dissémination des spores. La zone transparente tapissant l'intérieur de la pycnide devient mucilagineuse avant la maturité parfaite des spores. Puis, cette masse réunie à celle qui s'est formée entre les spores, quand de Peau parvient à la pycnide se gonfle et sert à l'évacuation des spores. Les spores seront mises en liberté à travers Fostiole qui se trouve ouvert par la disparition ^de la couche fendantey>. Les poils de moustache de Porifice cèdent alors facilement à la tension de la masse des spores.

Les spores sorties par Tostiole tombent sur la pycnide et sont prises par les lobes de la cuticule saillant autour de la base de conceptacle. C'est un fait facile à constater si l'on observe la sortie des spores des pycnides mûres immergées dans de l'eau.

1 ViALA, P. Les Maladies de le Vigne. 3-e édition 1893. p. 338. ViALA, P. et Ravaz, L. Le Black-rot et le Coniothyrium Diplodiella 2-e édition 1888. p. 77.

Généralemeni, le mucilage produit dans la pycnide, n'est pas assez abondant pour agglutiner les SF>ores en un filament ou une masse en forme de boudin. (Planche XXI, figure 1657^)

C'est ainsi qu'une partie d'entre elles demeure au fond de la pycnîde. On trouve d'ailleurs très rarement, même après la dissémination des spores, des restes du mucilage grumeux. (Planche XV, fig. 104.)

J'ai, en outre étudié la formation du mucilage sur des pycnides cultivées. Reportons-nous aux dessins et au chapitre en question.

Le fait que ce mucilage ne se forme généralement qu'en petite quantité, fadlite beaucoup le rapide dessèchement des spores et de la sorte, leur dispersion, leur transport par le venty et ainsi la propagation de la maladie; observcdion qui a, dans la pratique, une extrême importance.

La masse des spores du black-rot sort, au contraire, sous forme de boudin, tortillé, le mucilage qui agglutine les spores peut même fixer, coller les spores à leur place de germination, rendant plus sûre l'infection locale sur le même cep, et ne permettant leur dispersion par le vent que d'après la liquéfaction du mucilage (par l'eau) et le dessèchement parfait de la masse entière.*

Une sécheresse persistante empêche H évacuation des spores du rot-livide et les étouffe presque dans les conceptacles. Mais si la sécheresse ri a lieu qu^ après H évacuation, elle facilite, en cas de vent, leur dispersion.

Par une température humide, les fruits mi-mûrs s'ouvrent trop tôt, en émettant leur spores avant le temps, et comme les spores incolores sont aussi capables de germer - s'il n'y a point un trop grand abaissement de température, c'est-à-dire si la température est à 25 C^ — la température humide favorise en même temps leur germination, leur développement et ainsi Fextension locale de la maladie.

C'est ce qui explique après la pluie, la nécessité, du sulfatage des vignes atteintes par le rot livide, puisque la bouillie bordelaise à fortes doses, ralentit le développement ultérieur des spores Incolores déjà germées, et entrave ainsi la pénétration des tubes ^erminatifs par la cuticule c'est-à-dire l'infection elle-même.

Le mycélitim se compose de troncs priiidpaux, plies, d'une ramification plus ou moins monopodiale et à peine articulés dans le cas d'une croissance rapide (planche XV, fig. 106i). Bien souvent, des parties de mycélium très grandes semblent unicellulaires (figure 106,), parfois il se divise en cellules nombreuses plus ou moins longues même par des cloisons obliques (fig. lOôs).

Les troncs ont généralement une épaisseur de 8— 16 (ji leurs parois sont parallèles, ridées quand elles sont pliis âgées, et de couleur jaunâtre (figure IO64). Dans Fécorce des sarments, le mycélium jaunit et se dessèche vers la fin de l'automne (planche XV, fig. 103).

Les filaments provenant des troncs principaux se ramifient en une infinité de branches plus minces ayant à peine 15 p. d'épaisseur ; elles sont arrondies à leur bout, ondulées et portent déjà les protubérances dîgitifcrmes, c'est-à-dire le commencemçnt des branchelettes sur leur côté (planche XV, figure 107,).

Noyau. Le mycélium est multinucléaire, les noyaux sont fort petits et en division intense (planche XV, fig. 10)) dans les parties d'une croissance accentuée Mais le cloisonnement n'est pas toujours en rapport avec la multiplication des noyaux. Et parfois, de très longues branches, même des ramifications doubles ou triples se développent, sans être séparées par des cloisons.

Mais il existe une certaine relation constante entre le nombre des noyaux et l'épaisseur des filaments. Plus les filaments de mycélium sont minces, moins les noyaux sont nombreux et dans les dernières branchelettes minces, non articulées (épaisses de M5 (x), on ne voit que 1 — 1 noyau prèsr de la paroi (planche XV, fig. 1070 placés à égale distance ainsi que je l'ai démontré pour le mycélium des espèces de Mucor.^

De la sorte, les parties de filaments les plus fines et la cellule terminale sont toujours munies de noyaux.

Plasma. Le protoplasme est dense, rarement parsemé de vacuoles (planche XV, fig. 1068a), révèle une fine granulation,

1 IstvAnffi, Gy. A sejtmag szerepe a Penészek fejlôdésében. Temiészetrajzi Fûzetek. XIX. 1896. Planche VII. fig. 5. et

IstvAnffi, Gy. Ueber die RoUe der Zellkerne bei der Entwickelung der Pilze. Berichteder Deutschen Botanischen Oesellschaft. XI IL Planche XXXV. fig. 5.

et des communications à travers les cloisons, ce qui prouve que les cloisons sont toujours criblées de ponctuations extrêmement fines.

Sur des préparations fixées, teintes à l'hémateine, les communications des protoplastes voisins étaient clairement visibles et on pouvait en général distinguer trois filaments connectifs (planche XV, fig. IO64).

J'avais déjà terminé mes recherches quand j'ai reçu la publication récente de M. KiENrrz-OERLOFF, grâce à Famabilité de l'auteur lui-même. D'après lui et d'après les auteurs cités par lui, dont les publications sont en partie très difficiles à se procurer (De BarvS CHMIELEWSK^^ W. Wahruch*, Tischutkin*, a. Mever», E. Baur', Darbvshire^ Woronin»), j'ai pu constater que des communications formées de plusieurs plasmodesmes sont presqu'une exception dans les champignons.

Ce n'est que dans les Lichens (Peltigera canina et P. polydactyla) que Kienitz-Oerloff* a pu démontrer des communications formées par plusieurs plasmodesmes, correspondants à 2—6 ponctuations.

Suçoirs. Je n'ai point non plus, remarqué les suçoirs décrits par Cavara, sur le mycélium, dans les baies. Baccarini ne les a pte non plus retrouvés. Cavara aura, sans doute, confondu avec la formation des ramifications latérales qui avec leurs pointes recourbées et vues de haut, paraissent vraiment avoir

» De Bary, a. Handbuch der physiol. Botanik II. 1866. p. 7. et Vergl. Morphol. und Biologie der Pilze 1884. p. 14.

« Chmielewski. Zur Morphologie von Haplotrichum roseum. Ber. d. neuruss. Naturforscher-Oesellsch. VI. 1886. (En langue russe).

» Wamrlich, W. in Scripta Horti Botan. Univ. Imper. Petropolitani. IV. 1893. Nr. 1. p. 41-155.

* TisCHUTKiN. Die Pilze der Oattung Achorion. Dissertation zur Erlangung der Doctorwiirde. 1894. (En langue russe).

* Meyer, a. in Berichte d. Deutschen Botan. Oesellschaft XIII.1896. p. 280. « Baur, E. in Ber. d. Deutsch. Botan. Oes. XV. 1898. p. 363.

' Darbyshire. in Pringsheim's Jahrb. f. wiss. Botanik. XXXIV. 1899. p. 329-343.

• WORONiN. in Mémories de TAcadémie Impériale des Se. de St.-Pétersbourg .1900.

• Kie^^itz-Oerloff. Neue Studien iiber Plasmodesmen. Berichte der Deutschen Botan. Oes. XX. 1902. p. 105. Planche IV. fig. 66-67.

une tête ronde (planche XV, fig. lOôs). D'ailleurs, il tfest pas impossible que Cavara ait également aperçu les conidies naissant directement sur les filaments mycéliens, décrits par moi et qu'il les ait pris pour des suçoirs?

Des suçoirs d'une autre espèce, coniques et à raies fines, peuvent, d'après Cavara, se développer dans l'angle des branches des troncs parcourant le pédoncule. On a bien reproduit les figures de ces prétendus suçoirs, mais je n'en ai jamais vu et partage l'opinion de Baccarini qui pense que Cavara a dessiné le mycélium d'une autre espèce de champignon.

Mycélium dans les tissus. Les filaments mycéliens parcourent de différentes manières les tissus attaqués. Dans l'épiderme, ils transpercent directement les parois et se ramifient dans toutes les directions, en forme d'éventail, mais sans renflements.

En regardant de haut l'épiderme des baies, on voit clairement le mycélium qui parcourt l'épiderme se répandre en tous sens à partir de ta base des pycnides. Les troncs de mycélium sont plies en ondulant, ridés par la multitude des entrelacements, irrégulièrement ramifiés et dévorent complètement le contenu des cellules de l'épiderme (planche XV, fig. 108). On les remarque mieux encore sur une coupe transversale; ils traversent l'hypoderme, par les méats et par les cellules elles-mêmes (planche XV, fig. 109).

Le mycélium s'étendant dans la moelle se dirige à travers les cellules des rayons médullaires, perce les parois, se gonfle irrégulièrement, et se rétrécit dans le canal de percement; il détermine également un gonflement des membranes des cellules médullaires voisines (planche IV, figure 21).

Parfois, il pénètre dans la membrane des cellules, se conformant exactement à la forme de la cellule. Dans les tissus du bois, il traverse directement dans les cellules, par le chemin le plus court, et recherche le plasme (planche IV, figure 21 p).

Les filaments de mycélium plus épais (larges de 12-16 y. et formés de cellules longues de 18— 30— 60 a) n'attaquent pas directement les cellules, c'est-à-dire quand ils s'efforcent de s'étendre rapidement dans les grains, ils envoient sur le corps plasmafiquç des cellules de la pulpe, des branches extrêmement fines de 1 — 2 (a d'épaisseur (planche XVI, fig. 111 113), qui comme les antennes

de l'araignée s'en emparent, se collent fortement à la couche membraneuse du protoplasme et finissent par le sucer complètement (planche XVI, fig. 112 — 113). Ce mode d'attaque des cellules, que je viens de décrire et qui n'avait point été montré jusqu' alorSy explique, assez clairement, la rapide dévastation des cellules et fait comprendre pourquoi le mycélium n'a pas besoin d'organes-suçoirs particuliers.

La masse de mycélium «le pied» (subiculum) demeurant à la base des pycnides se ruine en même temps que les grains, tandisque sur les sarments, ce mycélium se conserve encore dans l'écorce et peut probablement, dans un sarment infecté de la sorte, ressusciter le printemps prochain et causer une réapparition de la maladie.

Le mycélium s'adapte toujours, à la structure, à la qualité du tissu en question, il évite soigneusement les tissus à forte lame moyenne et choisit de préférence les tissus riches en plasme, à parois plus molles. Dans les cellules à chlorophylles de l'écorce^ il dévore toujours d'abord le plasme et ensuite les granules de chlorophylle (planche XVI, fig. 14).

Modes de propagation du mycélium

A part le mycélium provenant d'une infection locale sur la baie, qui dévaste çà et là l'épiderme et l'hypoderme ; le mycélium provenant des autres modes d'infection doit pénétrer dans les tissus plus intérieurs.

Dans les pédicelles et dans les pédoncules, il s'adosse surtout à la partie libérienne des faisceaux libéro-ligneux et y continue à se développer, à la dévorer et à pénétrer ainsi facilement dans la baie, grâce à ce tissu conducteur.

J'ai déjà démontré que les faisceaux libéro-ligneux en entrant dans la baie et en se divisant à sa base, forment des côtes unies par le réseau des anastomoses fins.

Dans ce cas, le mycélium qui arrive du pédoncule trouve un chemin ouvert qui non seulement ne présente P aucun obstacle, mais 2^ fournit une excellente nourriture, — 3® et le conduit directement au but, oii il peut produire ses fruits, ifest'à'dire sous Fépiderme,

Le dessin 115 montre une partie de la coupe d'une côte située sous rhypoderme de la baie, c'est-à-dire une partie du faisceau iibéro-ligneux qui forme la nervure, le réseau du grain (planche XVI, fig. 115).

Une partie du liber qui a recouvert le bois, a été enlevée et montre les vaisseaux ligneux spiraliques (f) avec les cellules cambiformes (cb) contenant de grands noyaux. Le faisceau de mycélium n'envoie dans l'hypoderme (hy) ou dans la chair de la baie que de rares filaments. Les grandes cellules de chair du grain sont fendues et on ne distingue de leur membrane que des morceaux ébréchés.

J*en peux conclure que fatalement, le système conducteurnutritif si parfaitement ordonné peut en même temps causer la perte de la baie, parce qu'il provoque directement la dévastation. De plus, le mycélium attaque également les faisceaux de cloison . de la baie (planche XVI, fig. 116), et s'introduit dans leur liber afin de dévaster la chair à l'intérieur (planche XVI, fig. 117).

Le parasite est influencé par des stimules singulièrement chemotropiques, émanant de la partie libérienne, et de la gaine de sucre. Ce tissu conducteur allèche véritablement le parasite, qui exploite ensuite cette source nutritive favorable.

Plus tard, quand son chemin a été tracé, il envoie une masse de filaments pour exploiter, dérober aux cellules de chaîr et transporter le butin aux pelotes situées au-dessous de l'épiderme, point culminant de son développement.

Mycélium scléreux.

Les grains ramassés en automne, grésilles, coupés transversalement affectent la forme d'une étoile à 5—6 raies (planche XVI, fig. 118i). Leurs tissus se sont complètement séchés, comprimés et se composent en grande partie de la pellicule. L'hypoderme est comprimé, ses cellules remplies d'un contenu brun-rouge avec des couches à replis ondulés. Le parenchyme de chair s'est pourri ; il ne reste que les débris du réseau fibreux sous forme de minces filaments.

Le mycélium parcourt tout le grain grésillé et se développe en grande quantité, en particulier sous la cuticule. Il soulève la cuticule onduleusement et produit des pycnîdes, qui sont par-

faitement recouvertes dans l'épais tissu d'hyphes et n'ont point d'enveloppe (peridium) particulière, mais leur hyménium est développé et produit même des spores (planche XV!, fig. llSj).

A l'intérieur du grain grésillé, dans les grandes cavités, le mycélium produit aussi de semblables pycnides, qui sont complètement enfermées, ce sont les cryptopycnides.

Mais le développement de mycélium est le plus intéressant âur la surface. Il finit par déchirer la cuticule qui s'éloigne de la superficie en formant des ailes partout sillonnées. 9ur une coupe transversale, ces saillies ailées ressemblent à des ^cornés et sont remplies de filaments fins de mycélium, parallèles à leur surface (planche XVI, fig. IIQ).

Et dans les cavités de la cuticule fendue pénètrent, çà et là, des grains de sable fin.

Cette forme sclérèuse du mycélium sert probablement pour l'hivernage et n'a pas été jusqu'alors remarquée,

A la fin de l'automne, la partie des pycnides qui n'est point parvenue à former des spores, est remplie d' hyphes et devient sclérèuse, car les hyphes y produisent du faux parenchyme. Peut-être que les pycnides scléreuses se transforment en périthèces ?

Micropycnides (spermogonies).

Les rares données sur la question ne suffisent point à éclairer sur la nature des micropycnides.

D'après Viala^ «les spermogonies sont plus petites que les pycnides et moins proéminentes (110 à 120 a de long sur 60 à 80 fx de hauteur). Les spermaties prennent naissance, dans le conceptacle, sur un stroma peu épais qui s'étale, sur les bords, presque jusqu'à l'ouverture ; les stérlgmates très nombreux sont courts et serrés; les spermaties sont en forme de bacilles très renflés au centre, presque subovoïdes, et mesurant 4 à 6 a de long sur 1 (A 5 au centre, et à peine 1 a aux deux extrémités. Nous avons pU obtenir la germination de ces spermaties

1 ViALA, P. Sur le développement du Rot blanc de la Vigne (Charrinia (fiplodtellà). Comptes Rendus de l'Académie dés Sciences. CXXIV. 1897 No. 2. p. 105.

et aussi, tout récemment, celle des spermaties du Black-rot ; les phénomènes très particuliers qu'elles présentent feront Tobjet d'une note ultérieure».

Je n'ai rencontré qu'une seule fols (le 8 septembre 1001 dans les vignobles de Kâmenitza) de semblables formations pouvant être considérées comme des micropycnides.

De minces filaments de mycélium, pénétrant sous l'épiderme et sous la cuticule formaient de petites pelotes d'un diamètre de 50 80 {A, qui soulevaient la cuticule (planche XVI,

fig. 120r 2).

Les filaments sporogènes étaient réunis dans un hyménium très touffu, au fond du réceptacle, et produisaient beaucoup de microconidies bacillaires (planche XVI, fig. 12Q8). Us étaient arrondis à leurs bouts et avaient différentes épaisseurs 1*5—3 |i. et une longueur moyenne de 6 ;/. Je ne pus examiner la suite de leur développement.

Périthèces.

Je ne suis pas parvenu à trouver les fruits à asques du rot livide, pas même sur des pousses ayant passé l'hiver sur la souche, bien qu'à TarczaI il fit très froid l'hiver dernier. C'est en 18Q3 que Viala a fait connaître, pour la première fois, les périthèces après huit années de labeur. Il a prouvé qu'ils ne se développent que dans des conditions de culture toutes spéciales.

Viala et Ravaz^ ont desséché lentement (en plantant l'un des bouts dans du sable stérilisé, placé dans un endroit humide) les organes durs, les pépins, les pédicelles, les sarments et ont provoqué en même temps un abaissement graduel de la température

Les périthèces se sont donc développés dans des milieux secs et froids, tandisque dans un milieu constamment chaud et humide on n'a obtenu que des pycnides.

Les périthèces produits artificiellement sur les parties du raisin, sont ronds, noirs, avec un orifice semblable à un cra--

* Viala et Ravaz. Sur les périthèces du Rot blanc de la Vigne. Comptes Rendus CXIX. 20 août 1894. p, 443.

Viala et Ravaz. Sur le Rot blanc de la Vigne. Revue de Viticulture 1894. 4. Sept. p. 197-199.

tère. Les asques et les paraphyses ne sont que sur le fond des périthèces.

Les paraphyses sont filamenteux, plus longs d'un tiers que les asques. Ces derniers ont 56 a de long, 8*5 a de large, avec des tiges minces, et un développement peu resserré entre les paraphyses en forme de pinceau.

Les asco-spores (de 15 a X 375 v) fusiformes sont incolores ou jaune-citron, fortement entrelacées au milieu et divisées en deux par une cloison aussi large que la paroi de la spore«

On trouve dans le même asque des spores dont les deux moitiés sont articulées par une mince cloison.

ViALA^ relate de ses expériences ce qui suit: «De nombreux échantillons de rot-blanc, sur des sarments de V. Rupestris et de V. Riparia, reçus de Hongrie en août 1896, m'ont f)ermis de connaître outre les pycnides, les spermogonies, conîdiophores, périthèces, et de les rapporter, par l'expérimentation, au même champignon. Les pycnides, les spermogonies et les conidiophores existaient sur les sarments encore sains ; les périthèces se sont développés, fin octobre et novembre, sur les rameaux presque secs.»

«La preuve expérimentale de la relation du périthèce et du parasite n'avait pas encore été donnée. Les sporidies à doubles ou à trois cloisons germent facilement, dans une solution sucrée légèrement alcalinisée, en émettant, par chacune de leurs parties un tube mycélien. Si on les inocule, germées ou non, sur des grains de raisin verés, sur des sarments ou des grains verts préalablement plongés dans de l'eau bouillante alcalinisée, le mycélium pénètre dans les tissus; au bout de quatre à six jours les pycnides apparaissent sur les grains, et sur les mêmes conditions, des stylospores sur des sarments, les pycnides se forment au bout de dix à douze jours, dans un milieu humide, et, si ce milieu est progressivement desséché, les périthèces s'organisent deux ou trois mois après. Les inoculations des sporidies et des stylospores ne réusissent presque jamais sur les grains verts et

1 ViALA, P. Sur le développement du Rot blanc de la Vigne. (Charrinia diplodiella). Comptes Rendus de T Académie des Sdences. CXXIV. 1897. No. 2. p. 105.

acides; contrairement à ce que nous avons observé pour le Black-Rot, un milieu dépourvu d'acidité ou légèrement alcalin paraît plutôt nécessaire. On s'explique, par ces expériences, que le Black-Rot n'attaque pas les grains déjà verés, et qu'au contraire, le Rot blanc soit en actif développement sur les raisins près de la maturité. Cette nécessité d'un milieu non acide est encore vraie pour la germination des conidiophores et des spcrmaties du Ch. diplodiella.»

' Appareil conidien.

«Nous n'avons observé» dit Viala^ «les conidiophores que sur les sarments, toujours indépendants des autres organes de reproduction ; récemment, M. J. Perraud* les a signalés sur les raisins, poussant parfois aux dépens des stérigmates des pycnides et aux spermogonies, des houppes denses, assez hautes (180 à 250 (JL de hauteur), d'une teinte grisâtre assez foncée. Ils 3ont portés par un pied assez long, renflé vers la base, subdivisant à son sommet en 3, 4, rarement 6 branches, qui se rétrécissent en 3, 4 ou 5 pointes stérigmatiques sur lesquelles sont insérées des conidies qui paraissent sessiles. Ces conidies sont ovoïdes, allongées (3 à 4 (/. sur 6 à 8 f^), à contenu homogène, et généralement incolores. Si cependant on les maintient à l'air, et dans un milieu très légèrement humide pour éviter leur dissociation pendant quinze ou vingt jours, leur membrane prend une teinte très légèrement brune ; elles germent alors plus lentement. L'inoculation des conidies sur raisins a reproduit le Rot blanc et les pycnides, et sur sarments des pycnides d'abord et des périthèces au bout de trois mois.»

Perraud» croit que les conidies ont provoqué l'apparition subite du rot livide dans les vignobles du Beaujolais en 1896.

1 VlALA, P. Sur le développement du Rot blanc de la Vigne. (Charrinia diplodiella.) Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. CXXIV. 1897. I. sem. No. 2. p. 105.

« PerraudJ. Société de Biologie. 5 décembre 1896. d'après Viala.

» Perraud, J. Le développement du Rot-blanc. La Vigne Américaine. 1897. No. 1. p. 30.

Cest tout ce qu'on sait jusqu'à présent des pérîthèces et des conidiophores. On n'a même pas joint de dessins à ces explications et on se fait difficilement une idée de formations ainsi décrites.

Je ne signale ici que la découverte des conidiophores (mentionnées d'abord) dans les cultures. La description se tr.ouve dans le chapitre suivant.

J'ai essayé le procédé de Viala et fait différentes expériences sur le refroidissement et le dessèchement de sarments atteints de Coniothyrium dans le but de produire la formation de périthèces, mais je n'ai point obtenu de résultats positifs.

1 ^ Des sarments de V. vinifera provenant de Jabuka et de Râkovàcz furent placés dans du sable, au froid, le 20 Novembre 1001 ; à la fin de Décembre, ils n'avaient subi aucune transformation, seule les spores avaient bruni.

2® Des sarments de Vitis Rupestris monticola et metallîca provenant de TarczaI furent placés dans un endroit froid le 7 Dec. 1901, sans qu'on remarquât à la fin du même mois, le moindre changement.

3** Le 31 Décembre, on plaça dans de la glace:

a) 4 bocaux contenant des rafles malades de rot livide, conservées jusqu'alors dans un endroit chaud.

b) 7 bocaux contenant des sarments de Vitis Rupestris monticola, atteints de rot livide, conservés depuis le 7 Décembre dans un milieu froid.

c) 2 bocaux contenant des sarments de Vitis Rupestris monticola conservés au chaud, jusqu'au 31 Décembre.

La glace était salée tous les matins, et la température descendait à —12® ou même à — 18 C® à ce moment-là, le soir elle montait à —3 à —4 C«.

4. Des sarments de V. Rupestris monticola atteints de rot livide et provenant de TarczaI, ayant passé l'hiver au grand air sur le cep jusqu'à la fin de Janvier 1902, furent placés en morceaux entre la glace et traités comme les autres.

On examina plusieurs fois toutes ces épreuves (jusqu'à la fin de Mars), sans jamais y découvrir la moindre trace d'un développement de périthèces.

Pycnides sur les pépins. D'après Cavara les pépins résistants sont très capables de propager les spores parce qu'ils sont emportés par les oiseaux.

Les pépins situés dans les baies du raisin mûrissent d'après mes observations, en dépit des pycnides qui se développent sur eux (planche XVI, fig. 121, -s), germent même et les jeunes plantules restent indemnes de maladie.

Nous avons œnstaté généralement que sur les pépins des baies pourries ^ les pycnides ne se développaient point; tandisque les pépins des baies grésillées, rapidement desséchées étaient infectés de pycnides dans une proportion de 80^ 1,^.

Époque de Tapparition.

J'ai vu, dans la nature, les premières pycnides munies de spores, le 3 Juillet et les plus tardives le 15 Novembre. L'époque de végétation dure donc plus de 4 mois, et permet ainsi à la maladie de prendre des dimensions considérables.

Des baies recuillies à la fin de l'automne (le 15 Nov.), il ne reste plus que la pellicule. Mais sous les 3-4 couches qu'elle forme, des pycnides se sont développées qui tiennent enfermées des spores brunes. On voit donc, même si tard en automne, par une température froide, des formations de nouvelles pycnides.

C'est ce qui prouve, que le développement à l'air libre dure plus longtemps, que nous ne Pavions pensé. Dans ces baies, les spores passent l'hiver desséchées, et ne se délivrent que quand la pellicule de la baie pourrit au printemps; en ce cas, elles peuvent probablement causer une nouvelle infection.

Nous trouvons des observations intéressantes^ dans la publication de K. Sajô^ sur l'apparition du rot livide. Il désigne les trois dernières années comme l'année de l'Oïdium en 1899, l'année du Peronospora en 1900 et celle du Coniothyrium en 1901. Cette dernière a été caractérisée, au point de vue météorologique 1 ^ par une prédominance des vents d'Est pendant toute la période d'activité végétative, 2^ par des pluies abondantes (accompagnées parfois de grêle) en Juillet, et 3^ par des chaleurs excessives particulièrement en Mai, Juin et Juillet.

* Faites en Hongrie.

2 Sajô, K. Weitere Mitteilungen ùber die meteorologischen Anspruche der schâdlichen Pilze. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XII. 1902. 3. H. p. 155.