MODE DE CROISSANCE DES SIGILLAIRES

Les conclusions qui précèdent permettent d'adopter une idée plus nette qu'on n'avait pu le faire jusqu'à présent, du mode de végétation des Sigillaires. On peut admettre en effet qu'après la germination, la plante se développait sous forme de longs rhizomes (15 à 20 mètres de longueur), plusieurs fois dichotomes, croissant dans la vase ou mieux flottants dans l'eau. Les organes foliaires se montraient principalement à l'extrémité antérieure des branches, tandis qu'un mélange de racines et de feuilles se rencontrait dans les régions moyennes; dans la partie postérieure, les feuilles désarticulées faisaient place à des racines. Ces deux sortes d'organes adhérents faiblement au corps du Stigniariay faciles à désarticuler avaient besoin de trouver dans le milieu où ils se développaient, une sorte de soutien sans lequel ils se seraient affaissés sous leur propre poids. Le tissu lacuneux dont on rencontre quelques débris entre le cylindre central et l'assise extérieure de l'écorce, leur donnait de la légèreté et leur permettait de se maintenir dans l'eau à la manière de beaucoup de nos plantes aquatiques.

Le corps du Stigmaria lui-même environné de toutes parts par ces appendices tous semblables de forme extérieure, devait ou être soutenu sur un lit de vase molle, ou mieux, flotter au sein de l'eau pour permettre le libre développement de tous ces appendices.

La vie des Stigmaria s'est bornée pendant longtemps dans la production presque illimitée de ramifications dichotonies. M. Grand'Eui7a pu constater dans les environs de Dombrowa (Galicie) que sur une grande étendue de grès houiller, de nombreux Stigmaria pénétraient la roche en tout sens sans aboutir à aucune tige, comme si après avoir flotté dans Teau pendant leur vie, ils s'étaient enfoncés et ensablés successive-

ment après leur mort, ne pouvant, à cause de ce mode d'enfouissement , contribuer utilement à la formation de la houille. Il est vraisemblable que dans les couches de terrains les plus anciens, là où se rencontrent des Stigmaria ficoideSj comme à Falkenberg (calcaire carbonifère), des St. pusilla areolata (dévonien supérieur d'Amérique), des St. perlata (dévoniende Sainl-John, Irlande), etc., sans trace aucune de Sigillaire, ce mode de végétation seul a existé ; les Sigillaires demeuraient à l'état de rhizomes.

Mais à un moment donné de leur existence, rarement d'abord dans les premiers temps géologiques, plus fréquemment ensuite quand les terres furent moins inondées et le milieu extérieur plus favorable, l'extrémité d'une branche deStigmana fixée au sol se relevait en bourgeon aérien, prenait un rapide accroissement en diamètre, et alors se dressaient ces longues colonnes à surface cannelée ou lisse, recouvertes à leur sommet de feuilles triangulaires rigides, aiguës, ressemblant à des lames de fleuret.

Des épis fructifères apparaissaient le long de la tige entre les feuilles, tantôt disposés en verticilles successifs (S. elegans)^ tantôt disposés en spirale continue (S. Brardii), Les corps re| producteurs se détachaient des épis, et lorsque le milieu dans lequel ils tombaient était propice, germaient et produisaient ces longs Stigmarhizomes.

Quand le rhizome se continuait en Sigillaire, cette dernière émettait pour son propre compte des racines (Stigmarhizes) pouvant atteindre en diamètre des dimensions considérables de forme stigmarioïde sur lesquels il ne se développait que des appendices radiculaires : c'est à cette forme qu'appartient réchantillo'n décrit en dernier lieu.

Les appendices radiculaires de même que ceux portés par les rhizomes, plongés dans un milieu constamment inondé, n'étant pas destinés à maintenir solidement le végétal dans le sol, n'avaient qu'un développement de bois secondaire très limité, à la manière des racines de nos plantes aquatiques, mais suffisant toutefois pour montrer que de même que les

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tiges d'où ils provenaient, ils possédaient ce caractère essentiel de rEmbranchement des phanérogames dont leurs fonctions de racines ne sauraient les dépouiller.

De l'ensemble des recherches auxquelles nous venons de nous livrer, il résulte que l'étude de certains StigmaHaj loin de rapprocher les Sigillajres des Cryptogames, les en éloigne au contraire.

Leur structure, si conforme à celle des tiges, soit qn'mi les examine sous forme de rhizomes, soit qu'on les étndie comme vraies racines, réunit une somme de caractères de végétaux phanérogames, en harmonie complète avec le milieu dans lequel ces plantes curieuses aimaient à vivre, et vient confirmer pleinement les déductions fournies par Tétude approfondie des tiges et des feuilles des Sigillaires aériennes. Ces déductions, jusqu'à présent irréfutées, ont établi (1), en l'absence de fructifications, la nature phanérogamique des Sigillaires autant qu'il est donné de le faire avec les lois actuelles de la Botanique.

Si les Sligmaria rapportés par la généralité des botanistes aux Sigillaires, possèdent, comme ces dernières, une organisation essentiellement phanérogamique, ceiéx, au contraire, que Ton attribue aux Lépidodendrons , c'est-à-dire à des plantes faisant partie, sans conteste, de l'Embranchement des cryptogames, doivent nécessairement présenter des caractères différents, et en rapport avec l'oi^anisation des végétaux qui appartiennent à cet embranchement.

C'est, en effet, ce que divers savants, même ceux qui réunissent les Sigillaires et les Lépidodendrons dans un même groupe, ont établi, par leurs travaux, à différentes époques.

Dès 1848, M. Dawes, qui possédait de très beaux échan-

(1) 1<* Étude sur le Sigillaria spinulosa (Mém. des savants étrangers à l'Académie y t. XXII).

S* Structure comparée de quelques tiget de la flore carbonifère {Archives dm Muséum, t. II, 2* série).

3" Cours de botanique fossile^ fait au Muséum d*hbtoire naturelle, première partie, 1880.

tiUons de Halonia régularisa a émis l'opinion (4) que ces fossiles pourraient bien être des Stigmaria appartenant à des Lépidodendrons ,

Les caractères extérieurs offerts par l'espèce de Ualoniaj décrits sous ce nom par Lindley et Hutton (2), rapprochent, en effet, ce fossile des Stigmaria^ les dimensions des matne* Ions, disposés régulièrement tout autour de la surface, m dépassent pas ceux qu'auraient fournis les moulages des ap^ pendices des Stigmaria ordinaires; les cicatricules nom-^ breuses, placées entre les mamelons, peuvent être prises pour les traces d'écaillés analogues à celles que l'on voit sur les rhi-» zomes souterrains de certaines de nos Lycopodiacées actuelles.

M- Dawes a pu reconnaître la structure interne de cette espèce de Halonia. Une section transversale de l'un de ces fragments montre, au centre, une moelle formée de cellules parallélipipédiques régulièrement disposées par files verticales, autour de cette moelle on remarque un cylindre ligneux linu, dentelé sur le contour extérieur, et composé de trachéides rayées, dont les plus grêles correspondent aux dentelures, celles dont la lumière est la plus considérable étant placées du côté de la moelle ; de ces dentelures s'échappent des cordons vasculaires plus ou moins développés, dont quelques-uns rappellent en petit, sur leur section, l'organisation générale de la tige ; ces faisceaux se rendaient dans les mamelons de la surface, les autres probablement vers les écailles.

En dehors du cylindre ligneux, se trouve une région corticale épaisse, formée de quatre couches distinctes, et dont la plus extérieure paraît avoir été la plus résistante, à cause de la nature de ses éléments.

Cette organisation des Halonia regularis est celle des Lépi- Jodendrons du type L. Harcourtii. Par conséquent, il ne saurait y avoir de doute sur les analogies évidentes de ces deux groupes de plantes.

(1) Vol. IV, p. 289-291, 0/t^<î quart, joum. Geol. Soc, 1818. (l) Fossil flore ofGreat Britain, vol. III, 1837, pi. 228.

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M. Binney (i) a publié un mémoire très important sur les Lépidodendrons et les Halonia, dans lequel il s'étend sur la structure des Halonia regularis dont il a pu étudier cinq échantillons différents.

Il a confirmé les résultats trouvés par M. Dawes, et les a complétés à certains égards. En effet, après avoir démontré, par des coupes transversales et longitudinales nombreuses, la similitude de structure existant entre les tiges de Halonia et celles des Lépidodendrons, le savant de Manchester donne les sections de plusieurs faisceaux vasculaires se détachant du cylindre ligneux pour se porter vers les mamelons de la surface.

Si Ton compare les figures 5, pi. XIII, et 4, pi. XV, du mémoire cité, on reconnaîtra facilement l'identité de forme, de structure et d'orientation des deux faisceaux vasculaires : le premier est un cordon foliaire du Lep. Harcoiirlii, On peut donc conclure, avec grande probabilité, que la portion d'flalonia regularis, qui a fourni le faisceau vasculaire représenté figure 4, planche XV, appartientau Lep. Harcourtii, comme le croit M. Binney, mais alors, non comme racine , mais bien comme rhizome. Il est utile de faire remarquer que ces faisceaux foliaires n'ont aucune ressemblance avec ceux que nous avons étudiés précédemment et qui appartenaient aux Stigmaria sigillarienSy puisqu'ils se présentent sous la forme de faisceaux bipolaires, à section transversale, sensiblement elliptique.

M. Binney a encore représenté, fig. 3, pi. XVII, la section d'un faisceau vasculaire; mais ici, le faisceau est circulaire au lieu d'être elliptique; les éléments, qui sont réunis au centre, sont plus volumineux que ceux de la périphérie, il n'y a rien d'invraisemblable à admettre que ce faisceau appartient à un organe radiculaire.

Dans le cours de son mémoire, M. Binney a mentionné et décrit de nombreuses racines incluses dans les différents frag-

(1) Palaeontographical Society, vol. for., 1871

ments étudiés là où le tissu a été détruit, fig. 2, 5, pi. XVI. Ces racines, qui n'appartiennent en aucune façon à la plante dans laquelle on les rencontre, s'y sont développées après la mort de celle-ci; j'ai cité plus haut plusieurs exemples montrant avec quelle facilité les racines se développaient à cette époque et s'introduisaient au milieu des tissus cellulaires peu résistants, aussitôt que la vie les avait abandonnés. Schimper (1) a vu, dans les racines incluses accidentellement dans les tiges des Ualania, des bifurcations du cylindre central. « La partie de ce cylindre central, dit-il, destinée à continuer le sympodium a continué à s'élargir, tandis que celle {destinée au mamelotij ou rameau latent, s'est arrêtée dans son développement. Y

L'inspection des figures si nettes, publiées par M. Binney, ae donne aucune base sérieuse à cette manière de voir de Schimper, et justifie pleinement l'opinion du savant anglais sur la nature radiculaire de ces organes ; mais les figures montrent clairement aussi que leur présence est fortuite, et que ces racines, qui peuvent être assez variées du reste, se sont développées dans les vides laissés par la destruction du tissu cellulaire après la mort du végétal. De l'ensemble des recherches de MM. Dawes et Binney, il résulte donc que le Halofiia regulariSy qui peut être considéré comme un Stigmarhizome du L. Harcourtii ou d'autres Lépidodendrons appartenant à ce type, en offrait exactement la structure, et cela avec la même fidélité que les Stigmarhizomes des Sigillaires reflétaient l'organisation de ces dernières plantes.

Mais il ne résulte pas des observations qui précédent, que tous les Halonia connus fussent des Stigmarhizomes de Lépidodendrons. Pour certains d'entre eux, la disposition de gros tubercules est trop régulière, tout autour de la tige, pour que cette dernière n'ait pas été verticale et aérienne: une revision des Halonia, k ce point de vue, est nécessaire.

Les tiges des Halonia munies de gros tubercules superficiels,

(i) Traité de paléoiU. végétale^ vol. UI, p. 5i3.

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présentent, du reste, quelques particularités de structure qui oui été signalées par M. Williamson (1), et sont venues confirmer pour quelques espèces, H. luberculata^ H. tortuosa^ etc., l'idée émise par Schimper que ces tubercules n'étaient que les traces laissées par des rameaux avortés* M« Willianison a pu constater la présence de nombreux faisceaux vasculaireSi de petites dimensions, se détachant de la partie extérieure du cylindre ligneux et se rendant dans les feuilles^ et en outre, de ces faisceaux foliaires, d'autres beaucoup plus considérables et provenant de la séparation de ce cylindre ligneux en deux parties inégales, dont la partie plus importante continue la tige, et l'autre se rend dans un des mamelons de la surface. Gomme on le voit, l'origine de celle dernière branche est toute différente de celle des faisceaux foliaires : ceux^ci^ généralement assez grêles, se détachent toujours de la périphérie du cylindre ligneux pour se perler à l'exterienr; celle-là, au contraire, emprunte ses éléments au cylindre ligneux tout entier, c^est une véritable branche de dichotomie, dont le développement s*arrète rapidement et qui se traduit au dehors par les gros mamelons saillants que l'on voit à la surface.

En résumé, nous voyons : i* (hie dans le genre Halomay certaines espèces, comme le H. reguhm^ et quelques autres Toisins, H. Munsteriomê^ etc., peuvent être considérées comme i^^Siiffm&ria rkizames de Lépidodendrons. Les autres espèces de Balania ont pu représenter soit les rhizomes des Lépidodendrons des deux autres types Rhodumnense et Jutieri^ soit des plantes aériennes indépendantes, auxquelles seulement devra rester la dénomination de Halonia.

S* Que les Stùfmaria rhizomes de Lépidodendnms offrent une structure anatomique parfaitement eonfonne à celle des Lé|Hdodendn>n9 ; on n'y rencontre, en effets ccfUme dans ces derniers, qu'un seul cylindre ligneux sans rayons médullaires, à accroissement centripète, tandis que dans les Stigmaria rhizomes des Sigillahres, nous avons constaté Texist^nee de

(1) PkUosophical ti^HsacL^ 1872. te tke or§a$kismtiom of the fomi pianU.

ARTICLE N« i.

ÉTUDE StIR L88 fiTfÔMAniA. 47

deux cylindres ligneux, Ttin continu ou discontinu à accroissement centripète, sans rayons médullaires, Tautre, au contraire, à accroissement centrifuge et formé de trachéides disposées en séries rayonnantes, séparées par des rayons médullaires.

La distinction entre les Lépidendrons et les Sigillaires se maintient donc, dans toutes les parties homologues de ces plantes que Ton a pu étudier :-les premières présentent un ensemble de caractères cryptogamiques indiscutables, les dernières, au contraire, une réunion de caractères phanérogamiques constants. Celles-ci forment toutefois une famille de l'Embranchement des phanérogames, servant de transition, par la présence du bois centripète, aux cryptogames vasculaires, mais ne passant jamais, eu vieillissant, comme on l'a prétendu, de l'Embranchement des cryptogames dans celui des phanérogames.