HISTORIQUE !• EMPREINTES DES STIGMARIA

Les Stigmaria ont été signalés pour la première fois en 1704 par Petiver (1), qui a comparé ces plantes à des feuilles de CactuSj l'échantillon figuré par ce savant avait été comprimé et aplati en forme de lame par la pression qu'il avait supportée.

Volkmann de son côté (1720) s'exprime ainsi (2) : « L'échantillon figuré est un lithophylle très remarquable, il peut être comparé à une grosse feuille d'Opuntia major ou une grosse feuille de Fictis Indica; les fossettes et les cercles dans lesquels se trouvaient les piquants sont encore parfaitement visibles des deux côtés. >

Woodward a signalé la disposition quinconciale des cicatrices laissées par les feuilles, et de plus l'axe ligneux qui se trouve dans Tînlérieur des tiges.

Morand (3) et Martin (4) en ont représenté divers fragments, et Parkinson (5) une tige avec l'axe qui le traverse.

Steinhauer (6) a trouvé, le premier, que les rameaux dicho* tomes prenaient naissance d'un corps central^ puis s'étendaient horizontalement, souvent jusqu'à une longueur de 6à 7 mètres,

(i) Silês. subterr,, Petiver, Gazoph., déc. II, t. XVIII, f. 2, 1704. (t) SiUs. subterr-, p. 106, pi. IX, fig. i.

(3) Morand, Die Kunst auf Stenkolcn zu bauen, t. IX, fig. 34. (i) Phytolithus verrucous peirificata Derbyensia^ pi. H, 12, 13.

(5) Parkinson*$ Organic RemainSj vol. I, pi. 3, fig. 1, 1811.

(6) Steinhauer in Americ. philos. Trans., n. sér., vol. I, p. 268, tab. i, Éig. 6, 1817.

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et que leur extrémité était aplatie et obtuse, que les feuilles étaient arrondies et non planes, que, comme les tiges sur lesquelles elles étaient insérées, elles étaient parcourues par un faisceau vasculaire central rejeté le plus souvent à la périphérie par les accidents de la pétrification. Il fait remarquer que c'était probablement une plante d'eau douce, ayant poussé là, où on la trouve actuellement, accompagnant les couches d'argile schisteuse et les grès entre lesquelles sont placés les bancs de houille.

Beinert et Bocksch ont eu souvent occasion de remarquer dans les mines de houille de Waldenburg et Charlottenbrunn, que les débris de plantes fossiles deviennent rares dans les endroits où les Stigmaria sont nombreux.

Sternberg (1), le premier, a donné une figure exacte d'un Stigmaria portant encore ses feuilles ; il le désigne sous le nom de Variolaria ficoides.

d C'est l'empreinte qui se trouve, dit-il, le plus communément dans les mines de houille de Radnitz; tout le toit du charbon jusqu'à sa surface même, en est couvert i^ . Mais malgré les soins que ce savant a pris et la peine qu'il s'est donnée pour extraire une empreinte complète avec des feuilles, jamais il n'a pu y parvenir, quoiqu'il ait essayé sur plus de cent exemplaires, ce qu'il est facile de comprendre si Ton se rappelle la forme et la disposition rayonnante des longs organes appendiculaires insérés sur les tiges.

La description qu'il donne des petits fragments qu'il a pu extraire est la suivante :

Le végétal est un arbuste rameux dont la tige a 5 à 10 centimètres de diamètre, entouré tout autour et en spirale de feuilles linéaires lancéolées se terminant vers leur base en forme de coin, longues de 19 à 22 centimètres. Les cicatrices sont circulaires, offrant au milieu un mamelon qui est le point d'insertion de la feuille.

Sternberg regarde ces plantes comme constituant une fa-

(1) Sternberg, Flore du monde primitif , vol. 1, pi. 12, fîg. 1 et 2, 1820.

AliTICLE N"» 1 .

mille ayant beaucoup de rapports avec les Euphorbes arbores* centes et les désigne, comme nous Tavons dit, sous le nom de Variolaria ficoides.

Plus tard, sur la remarque de Brongniart qu'il existait un genre de Lichen portant le nom de Variolaria^ il adopta le nom de SHgmaria proposé par ce dernier savant, et admit les deux espèces suivantes :

!• Stigmaria ficoides : Tiges arborescentes ramifiées, feuillées, marquées de cicatrices circulaires.

2** Stigmaria melocacloides : Tiges déformées, terminées par une extrémité arrondie percée d'une ouverture de 4 à 5 centimètres (cylindre ligneux qui a disparu), complètement remplie par la roche environnante et en relation avec les cicatrices de la surface.

De Martius (1822) a comparé les Stigmaria aux Cacaliées et aux Ficoidées , Nau à un Palmier , Schranck à une Stapelia. Artis (1825) reconnut que les feuilles étaient quelquefois dichotomes à leur sommet.

Brongniart considéra d'abord (1821) les Stigmaria comme des plantes voisines des ArdidéeSy puis les compara aux Lyco^ podiacéeSy particulièrement aux IsoëteSy à cause des faisceaux vasculaires nombreux qui partaient de l'axe et se rendaient aux feuilles.

Lindley et Hutton eurent occasion (1) de confirmer les observations de Steinhauer, et ont figuré une tige en forme de dôme qui avait 1 mètre à l'^^SO de diamètre, d'où partaient quatorze ou quinze rameaux rayonnant horizontalement en divers sens, et dont quelques-uns se divisaient par dichotomie à des distances variables.

La disposition du tronc en forme de coupole et la direction horizontale des rameaux les ont portés à croire que c'était une plante aquatique dicotylédone, qui croissait dans les marais ou nageait dans les eaux peu profondes et dormantes, comme certaines de nos IsoëteSj enfin qu'elles ressemblaient aux Euphorbiacées et Cactées. Un échantillon à structure conservée

{i) Fossil /l. ofgreat Bret., vol. 1, tob. 31, 1833.

d B« BKVikVLT.

bI dont ils ont donné la description, vol. III, p. 106, pi. 47, 48, paraît lès avoir confirmé dans cette opinion.

Corda fut porté par la nature de la cicatrice et celle du cylindre ligneux à trouver des rapports entre cette plante et la forme arboî»escente des Sempervirens ^ et à les regarder comme une plante intermédiaire entre les Crassulacées ^ les Euphorbes j les Cactées et les Cycadées.

Selon ce savant, les Stigmaria sont des troncs charnus arborescents, dichotomes ou alternativement rameux, ou bien encore présentant une forme de souche d'où partent des branches rayonnantes cylindriques. L'écorce épaisse parenchymateuse est marquée de cicatrices arrondies disposées en spirales, montrant au centre la trace arrondie d'un faisceau vasculaire. Le cylindre ligneux central est formé de faisceaux nombreux, disposés en séries rayonnantes divisées par des rayons médullaires fréquents. Les vaisseaux sont scalariformes ou poreux, la moelle parenchymateuse est très développée.

Les feuilles insérées sur la tige sont simples, cylindriques, charnues, avec un appendice arrondi à la base, articulées, enfoncées dans la cavité des cicatrices, souvent bifurqtiées au sommet, ou portant un corps ovoïde, bilobé, en forme de bourgeon terminal; le faisceau vasculaire qui les parcourt est simple.

Gôepperl dans ses genres de végétaux fossiles (1) a décrit et figuré de nombreux Stigmaria; non seulement il a étudié avec soin la surface extérieure de ces échantillons, mais quelquesuns lui ont fourni des détails intérieurs que le savant professeur de Breslau a reproduit par des dessins multipliés ; nous reviendrons plus loin, en particulier, sur la structure microscopique de ces échantillons (2).

Le résultat de ses nombreuses observations l'ont amené à affirmer une fois de plus l'incertitude de nos conclusions concernant l'analogie des végétaux fossiles avec les plantes vivantes, quand ces conclusions sont basées seulement sur les empreintes

(i) Beitragc zur Vorwelty p. 32, t. Xn,fig. i à 8. (2) P. 13, fdsc. 1, pi. 8 aBoiY., .841,

extéf'ieures . Puis, rappelant la similitude de constitution existant entre les faisceaux ligneux des Stigmaria et ceux des faisceaux des Conifères y des CycadéeSy et même de ceux des Lepidodendrons et des Lycopodiacées ^ sans toutefois que cette aimi-; litude soit suffisante. pour les confondre avec l'un quelconque de ces groupes, il arrive à considérer les Stigmaria comme représentant un type d'une famille particulière unissant les Cycadées et les LycopodiacéeSj remplissant en quelque sorte une lacune dans la flore contemporaine, et venant confirmer, par une preuve nouvelle, l'opinion si souvent émise déjà, que la végétation actuelle, et la végétation ancienne ne forment qu'une seule Flore, dans laquelle les familles, maintenant, quelquefois assez distantes, offrent un ensemble harmonieux au moyen des formes intermédiaires multipliées que l'on découvre dans le monde primitif.

En 1845 (1), M. Binney fîtune découverte importante pour l'histoire des Stigmaria y dans une carrière près du chemin de fer de Bolton. Il rencontra, en effet, des troncs de Sigillaires émettant à leur base un système de racines semblable en tout à des Stigmaria. De nombreuses tiges de Sigillaires, encore dans leur position primitive et garnies de leurs racines stigmarioïdeSjOnt été découvertes depuis,au toit des couches de houille, mais les cicatrices de la surface du tronc en si mauvais état, qu'il n'a pas été possible d'y reconnaître ni l'espèce ni le genre de Sigillaire. Cependant les sillons de la surface ne laissent pas de doute sur le groupe auquel appartiennent la plupart de ces échantillons, qui doivent être regardés comme les restes de Sigillaires à écorce cannelée.

La plupart des paléontologistes ont jugé la découverte de M. Binney concluante, et Brongniart, dans son tableau des genres de plantes fossiles, regarde les Stigmaria comme des racines de Sigillaires.

Gocppert, de son côté, après de nombreuses observations faites depuis dans les houillères de Silésie, est arrivé au même

(1) Description on the Dukenfield sigillaria {Proceedings Geol. Soc^ iSÂ5- 1846, p. 390).

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résultat, au moins pour un grand nombre d'entre eux.

Il n'est pas certain, en effet, que tous les Sligmaria appartiennent aux Sigillaires, car Geinitz (1) pense que le Lepidodendron rimosum possédait des racines stigmarioïdes, d'après quelques échantillons de Saxe et d'Essen.

Richard Brown a également publié, en 1847 (2), une notice : On Lepidendron with stigmaria roots in the roof of the Sidney Main Coaly dont les dessins font supposer que le tronc pourrait être un Lépidodendron {Lepid. Vellheimianum) d'après Schimper.

En outre Schimper, (3) a trouvé que le Knorria longifolia portait à sa base des racines bifurquées et nettement stigmariformes. Déplus, Goldenberg (4), d'après de nombreux échantillons recueiUis dans les mines de Saarbruck, voit dans les Stigmaria une plante sui generiSy comme l'avait déjà admis Lindley et Hutton, Goeppert..., mais en reconnaissant toutefois que les Sigillaires ont pu posséder également des racines stigmariformes, dont les cicatrices n'auraient eu ni la forme ni la régularité de celles observées sur les vrais Stigmaria. M. Goldenberg croit avoir découvert des sporanges à l'angle de bifurcation des feuilles, ce qui viendrait, si le fait ne présentait pas tant de doutes, confirmer son assertion, que certains d'entre eux forment une famille de plantes indépendante, dans l'embranchement des cryptogames.

Si l'on résume les derniers résultats mentionnés plus haut, on voit que, pour concilier les différentes opinions qui ont été émises, il serait nécessaire d'admettre, d'une part, une famille de plantes ayant un caractère propre, produisant des rameaux stigmariformes, et reconnaître, de l'autre, que les Lépidodendrons et les Sigillaires étaient munis de racines d'aspect extérieur analogue.

Tout en admettant la nature radiculaire de certains Stig-

(1) Steinkohlen Foim. in Sachsen, p. 36.

(2) Proceedings of the GéoL Society, 1847.

(3) Traité de poL végét,,X. II, p. 118.

(i) Goldenberg. FL Saroep, fossUis, fasc. 1, p. 30 et fasc. 3, p. 6.

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mariay il reste encore bien des doutes, comme le dit Schimper (1), sur leur détermination générique et leur attribution spécifique. De nouvelles recherches étaient nécessaires pour établir, d'une manière définitive, la différence qui a existé entre la végétation souterraine des Lépidodendrons et des Sigillaires. Les organes appendiculaires des Stigmaria appartenant aux Sigillaires, désignés par le nom de radicelles, offrent tous les caractères de feuilles charnues, ils sont disposés en spirale ou en quinconces, et se désarticulent à leur base en laissant une cicatrice circulaire ou ovale entourée d'un rebord saillant, et occupée, dans son intérieur, par un mamelon percé, au centre, d'une cicatricule punctiforme correspondant au faisceau vasculaire qui traverse Técorce pour former la nervure axile. Ces radicelles étaient coniques, cylindriques, renflées en massue vers la base, simples, rarement bifurquées à leur extrémité, couvertes d'un épiderme lisse, sans stomates, leur longueur atteignait 15 à 30 centimètres et leur épaisseur, vers la base, 8 à 15 millimètres. Leur base, terminée par un mamelon articulaire, était enfoncée de près de 1 centimètre dans le tissu cortical.

L'épaisseur considérable que conservent les racines principales jusqu'à leurs dernières sous-divisions, la grande régularité de la ramification, le mode de disposition et de désarticulation des organes appendiculaires donnent aux Stigmaria un caractère tout particulier qui ne se rencontre dans le système radiculaire d'aucun autre type végétal, et l'on se demande si ces curieux fossiles ne représenteraient pas plutôt des rhizomes que des racines. Dans ce cas, les organes pris pour des radicelles et auxquels Goeppert attribue le nom de fibrilleSy ne seraient autre chose que des feuilles souterraines représentant les feuilles rudimentaires appelées écailles des rhizomes ordinaires.

Cette hypothèse de rhizome, faite par Schimper pour certains Stigmaria et à laquelle il semble ne s'être pas assez

(i) Schimpefy Traité de paléontologie végétale, toI. II, p. 109 et suiv.

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attaché, reposant sur le développement considérable qu'ils pouvaient prendre sans changer de diamètre, et sur Tordre phyllotoxique, parfaitement régulier, des appendices fixés aux cicatrices, et se désarticulant facilement, semble tout d'abord présenter quelque probabilité; nous verrons, par la suite, que l'étude de la structure anatomique lui donnera un grand caractère de certitude.

En terminant cette rapide esquisse historique, nous ne pouvons passer sous silence les nombreuses observations faites par M. Grand'Eury à Saint-Étienne (1). c II est bien certain, dit cet éminent paléontologiste, que les Stigmaria gisent presque toujours aux lieux de leur croissance, ainsi que Steinhauer l'a un des premiers constaté ; il suffit, pour s'en convaincre, de les observer en place où ils se présentent comme des souches dont les branches, terminées sans bourgeons, portent des appendices sans stomates, parfois ramifiés comme des radicules et non comme des feuilles. Leur structure, comme grosses racines, s'accorde parfaitement avec celle des Sigillaria comme tiges, i

M. Grand'Eury admet l'existence de deux types distincts pour les racines de Sigillaires.

Le premier comprend les longues branches que Steinhauer, Lindley et Hutton, et lui-môme, ont vu rayonner horizontalement d'un corps central : branches non plongeantes, rampantes et bifurquées, de diamètre et de formes superficielles, presque invariables, quoiqu'on en ait suivi s'étendant au delà de 10 mètres et que l'on présume avoir pu atteindre 20 mètres, pourvues à leur extrémité active de radicules subperpendiculaires, allongées, charnues, cylindriques, simples ou bifurquéeé, ou même rameuses, laissant par leur désorganisation des cicatrices gironnées à la surface. Comme les vrais Stigmaria sont des racines très développées, il devait y avoir, au centre, quelque organe caulinaire important, comme le tronc d'un Sigillaire, car, quoique rare, le passage de ces tiges aux Stigmaria

(1) Flore carbonifère du dépari, de la Loire^ p. i67 et suiv., 1877.

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ne s'en indique pas moins comme une preuve d'identité générique.

Le second type comprend des souches stigmarioïdes, émettant des branches très inégales, plongeantes, la plupart énormes à l'origine, rapidement décroissantes et courtes.'Les cicatrices sont réparties par séries très inégales, rondes, verruciformes, placées au milieu de légères dépressions ; la surface est plus unie vers le collet; les cicatrices, plus espacées, sont en même temps presque indistinctes, comme si les branches, malgré leur nature charnue, eussentj)ris un accroissement en diamètre. Les radicules sont simples, courtes, minces, très obliques; ce sont ces souches que M. Grand'Eury a vu se continuer par des tiges de Syringodendron^ diplostigmés .