B. nwiJLWw

développement en diamètre des troncs de Sigillaires ne permet pas aux cicatrices de la base du tronc de conserver la netteté de celles du sommet de la tige.

Ils ne donnent malheureusement aucune section des faisceaux vasculaires, se portant de l'intérieur à la surface pour pénétrer dans les appendices.

Brongniart (1) fait remarquer que le système ligneux, composé de trachéides rayées sur toutes leurs faces, ne forme qu'un cylindre très petit par rapport au diamètre total de la tige ; dans les plus grosses, comme dans les plus petites, il ne dépasse guère 3 à 4 centimètres. Le cylindre ligneux, dépourvu des faisceaux internes ou médullaires (bois centripète), ne représente que la zone externe du cylindre ligneux du Sigillaria eleganSy mais il en a complètement la structure, sauf qu'il est plus épais. Dans la description que ce savant donne du Stignvaria ficoides^ il ne s'arrête pas sur la forme des faisceaux vasculaires destinés aux appendices, ni sur leur nature; cependant, dans l'explication de la figure 2, pi. 29 (2), il s'exprime ainsi : a: Coupe oblique montrant l'origine des faisceaux qui se portent aux feuilles, d Ces faisceaux ont une section triangulaire, la pointe en haut, et prennent naissance au bord interne médullaire des coins ligneux; les uns sont placés entre deux coins ligneux, les autres dans l'épaisseur de ces mêmes coins ligneux.

Dans les Stigmaria, les rayons médullaires étant plus développés en hauteur et en épaisseur que dans les Sigillaires, il n'est pas rare de rencontrer des échantillons dont le cylindre ligneux se montre divisé en fragments disjoints et séparés les uns des autres, et dont l'intervalle renferme les faisceaux vasculaires se dirigeant vers l'extérieur; mais cette position apparente entre les coins ligneux est due uniquement à un accident de pétrification qui a fait disparaître le tissu des rayons médullaires et a disjoint les deux moitiés du faisceau.

Sur des coupes transversales, cédées au Muséum par Unger,

(1) Archives du Muséum, t. I, p. 426.

(2) Loc. cit,

ÉTUDE SUR LES STIGMARIA. iS

les ' faisceaux vasculaireSy dans leur course ascendante dans Técorce, offrent une section triangulaire isocèle, orientée de façon que le sommet soit tourné du côté de Taxe de la lige, orientation qui avait lieu déjà dans leur course à travers le bois ; de plus, les éléments les plus fins sont disposés vers ce sommet. Cette orientation est inverse de celle que j'ai rencontrée dans le Sigillaria elegans et le Sigillaria spinulosa; l'examen d'échantillons mieux conservés nous permettra d'interpréter plus loin cette différence.

Dans les genres de plantes fossiles^ Goeppert (1) a décrit et figuré des coupes faites dans un échantillon d'une excellente conservation et dont l'examen ajoute une série de faits de la plus haute importance pour déterminer la nature des Stigmaria.

L'axe, qui jusqu'alors s'était montré dans les échantillons étudiés par Lindley, Hutton et Brongniart, complètement vide, se trouve rempli dans l'échantillon de Goeppert, en partie du moins, par du tissu cellulaire ; vers les bords extérieurs de cette espèce de moelle, et presque en contact avec le cylindre ligneux extérieur, se voient detix faisceaux vasculaires isolés (peut-être y en avait-il un plus grand nombre), qui sont en relation avec les faisceaux vasculaires se rendant vers les cicatrices de la surface.

Le cylindre ligneux, du reste, ne diffère nullement de celui décrit par Lindley, Hutton et par Brongniart.

Il est à regretter que Goeppert n'ait pas représenté des coupes tengentielles intéressant le cylindre ligneux et vérifié si toutes les sections des faisceaux vasculaires ainsi rencontrées présentaient la forme et la structure de celle qu'il a donnée figures 34 et 35.

Sur la figure 35 qui est grossie, il est facile de reconnaître que la forme du faisceau central est complètement différente de celle des faisceaux figurés par Brongniart.

Dans ces derniers, comme nous l'avons dit, la forme est

(1)Fasc. l,p. 22, pi. 13 à U.

14 m. RKHAULV.

triangulaire et les éléments les plus fins se trouTent groupés à l'angle supérieur du triangle. Dans la coupe de Goeppert, qui est faite sur le fkisceau à sa sortie de Taxe, la section est circulaire, Télôment le plus volumineux est au centre; avec un peu d'attention on voit à la circonférence, qui est formée de neuf vaisseaux, trois d'entre eux, placés symétriquement, indiquant trois centres priniaires de différenciation, et leur intervalle occupé par deux vaisseaux représentant vraisemblablement du bois secondaire, qui s'est réuni au bois pri* maire sans interposition de tissu intercalaire, comme cela arrive souvent dans les plantes dicotylédones à racines submergées; pour nous, le faisceau représenté en coupe par Goeppert serait donc celui d'une racine, et non celui d'une feuille. Le liber primaire et secondaire, comme il arrivé fréquemment dans les plantes conservées par la pétrification soit calcaire, soit siliceuse, n'a pas laissé de trace. La figure 48, pi. 16 (1), faite d'après la section transversale d'un appendice analogue, coupé à une petite distance de la tige, présente les mêmes caractères. Le bois primaire est formé de quatre trachéides rayées dont la plus volumineuse est au centre, et le bois secondaire, de sept vaisseaux de même nature, disposés dans l'intervalle des premiers, un des intervalles renferme trois de ces vaisseaux au lieu de deux. La figure 37, qui représente une coupe longitudinale passant très probablement par l'un des angles du bois primaire, confirme, par les dimensions relatives des éléments rayés qui le constituent etleur situation respective, cette interprétation.

Parce qui précède, nous croyons donc pouvoir conclure que l'échantillon décrit par Goeppert t. XIII, fig. 3 et suivantes, était un axe environné d'appendices radicellaires*

Les Stigmaria signalés par Lindley et Hutton, et par Bron^ gniart portaient au contraire des appendices foliaires «

Il en est de niême pour celui qui a été étudié par S. J.

(1) Loc. cit.

Hooker (1), dans son important mémoire sur les Stigmaria; ce savant insiste sur l'aspect curieux de leur surface, quand elle a été préservée de toute compression, et sur les bases et les points d'attaches de leurs racines (feuilles).

La surface des Stigmaria^ loin d'être unie, presque uniforme au lieu de présenter une régularité interrompue seulement par des cicatrices peu profondes, ôomme l'avait fait croire les empreintes décrites précédemment comme circulaires par quelques paléontologistes, oblongues par d'autres, lancéolées par un troisième groupe d'observateurs, suivant les échantillons dont ils disposaient, est au contraire creusée profondément à chaque cicatrice, la profondeur des cavités excède 3 à 4 millimètres, dans les deux échantillons examinés et conservés à l'abri de toute compression, ce qu'attestent l'ouverture parfaitement circulaire et la forme des cavités des cicatrices, ainsi que le cylindre qui se dresse au centre de chaque cicatrice.

Les rayons médullaires même de peu d'épaisseur sont parcourus par des bandes vascuiaires dont les éléments ont un diamètre moitié moindre que celui des trachéides qui forment Taxe ligneux. Ce dernier est, comme tous ceux qui ont été déjà décrits, constitué par des bandes rayonnantes de trachéides rayées séparées par des rayons médullaires. M. Hooker pense qu'il est évident que les faisceaux vascuiaires qui le traversent horizontalement, ont leur origine placée dans le tissu cellulaire de l'axe, et ne peuvent provenir de l'extrémité des coins de bois, comme on peut le croire d'après la description et la figure de Brongniart, parce que l'échantillon figuré par Gœppert et qui est d'une meilleure conservation, montre les bandes vascuiaires qui traversent le bois pour se rendre aux racines (feuilles de Goeppert), en rapport avec les bandes isolées disposées irrégulièrement dans l'axe médullaire de la tige et se dirigeant dans l'intervalle de deux coins ligneux.

Ainsi que nous en avons fait la remarque précédemment, ce passage entre deux coins de bois, signalé par M. Hooker, n'est

(1) Mémoires ofbiological Surwey ofgreat Britain, vol* U, part. 2, p. 431,

i6 B. REIVAIJLT.

qu'apparent ; en effet, le coin ligneux à l'extrémité duquel les cordons foliaires ou radicell aires, prennent naissance, se divise en deux pour leur laisser passage, et comme ils sont accompagnés d'une gaine assez allongée de tissu cellulaire (fîg. 34 et 35 de Goeppert) ; cette gaîne aplatie figure un rayon médullaire et détermine un écartement momentané dans les deux moitiés, qui paraissent alors former deux coins ligneux distincts.

M. Hooker dit avoir trouvé dans l'intérieur de ses échantillons quelques indications de ces bandes vasculaires, analogues à celles des Sigillaires et qui sont en relation avec les cordons qui se dirigent vers les appendices extérieurs; mais dans beaucoup de points, la délicatesse de leur tissu, moins résistant que celui du bois extérieur, n'en a pas permis la conservation.

Le fait le plus saillant réside dans l'existence de ce double système vasculaire découvert en premier lieu par Goeppert et qui rapproche les Stigmaria^ des Sigillaires et des Diploxylons, avec cette différence toutefois que, dans les premiers, les faisceaux médullaires sont isolés et dispersés irrégulièrement dans la moelle, tandis que dans les seconds ils sont en contact immédiat avec le bois rayonnant extérieur, et forme quelquefois (Diploxylon) un cercle continu.

Les réserves de M. Hooker pour assimiler les Stigmaria aux Sigillaires portaient sur ce que l'origine des cordons foliaires dans ces dernières plantes n'était pas bien fixée par les travaux de Brongniart; depuis lors, cette origine est devenue absolument certaine, par l'étude complète du tissu ligneux dans leSigillaria spinulosa (i) et de nouvelles recherches sur leSigillaria elegan${SigiUariaMenardipvohdih\Qmeni)y et offre, comme nous le verrons, la plus grande analogie avec celle des Stigmaria ; elles portaient aussi sur ce que les cordons radicul aires ou foliaires étaient opposés à des rayons médullaires au lieu de l'être à des coins ligneux comme dans les Sigillaires, Nous venons de faire remarquer que ces rayons médullaires

(1) Mémoires des savants étrangers de V Académie des sciences, t. XXH, n<>9, archives du Muséum, t. H, 2« série,' Structure comparée de quelques végétaux de la flore carbonifère.

n'étaient que le tissu cellulaire aplati en lames qui accompagne le faisceau, et divise le coin ligneux en deux parties qui semblent alors former deux coins distincts. Le savant anglais dit lui-même, c si ces points étaient éclaircis, il serait presque évident que les Stigmaria formeraient une partie des Sigillaires, car je considère que M. Binney a découvert l'origine certaine des Stigmaria, en montrant que des Sigillaires authentiques avaient pour racines des plantes alliées aux Stigmaria. >

 ma demande, M. Hooker a bien voulu me communiquer la préparation figurée par ce savant, pi. 2, fig. 2 (1), et qui représente la section transversale d'un appendice appartenant aux beaux spécimens de Stigmaria décrits par lui. Le faisceau vasculaire central unique, qui le parcourt dans sa longueur, est complètement rempli de pyrite et sa structure peu distincte ; mais en retournant la préparation pour l'examiner par la face adhérente au verre, on distingue nettement la forme des trachéides qui le constituent.

Ces trachéides sont disposées sans ordre et non en séries rayonnantes ; celles dont la lumière est le plus considérable occupent les régions centrales, les plus grêlés étant sur les bords. Le diamètre général de ces trachéides est plus grand que celui des trachéides qui constituent les faisceaux des échantillons décrits par Brongniart et comparable à celui des faisceaux figurés par Goeppert, c'est-à-dire à des faisceaux de racine.

Nous pensons donc que ce faisceau appartient à une racine et non à une feuille.

L'échantillon décrit par M. Hooker, si nous ne nous trompons, renfermait ainsi à la fois des appendices foliaires et des appendices radiculaires.

En 1874, M. Williamson (2) a publié un mémoire important sur les Lépidodendrons et les SigillaireSy qui se termine par la descriptiondequelqueséchantillonsdeS/?^mam. Les figures 51

(i) Loc, cit.

(S) On the organisation of the fossil plants, LycopodiacûB^ Lepidodendron and Sigillariœ, p. 197.

ANN. 8C. GÉOL. XII. 2. — ART. N» i .

18 B. BRWAIJLT.

et 52, pi. SO et 3i de ce mémoire, fournissent des indications précieuses sur la disposition et le mode d'insertion des organes appendiculaires. On peut se rendre compte en effet par l'inspection de ces deux figures, de l'aspect que doivent présenter les empreintes qui se seraient faites, après la chute des oi^anes appendiculaires et la destruction des tissus les plus mous et lacuneux. Les creux laissés par la destruction de ces derniers tissus ont tout d'abord été moulés , puis plus tard la disparition des tissus plus résistants a laissé les vides, si nettement conservés et représentés dans les magnifiques figures de M. Hooker {loc. cit.).

Dans certains cas, ces vides ont été surmoulés par un remplissage ultérieur de matières minérales ; mais le plus souvent tout l'ensemble a subi une déformation considérable, due à la pression des terrains qui se déposaient au-dessus.

La coupe transversale des faisceaux vasculaires qui se rendent aux appendices, laisse supposer que les Stigmaria décrits par M. Williamson portaient des appendices radiculaires^ on peut s'en convaincre par l'examen de la figure 52 (loc. cit.), qui représente deux de ces faisceaux.

Quant au Stigmaria de Lower Darwen duLancashire, représenté par M. Binney (1), fîg. i, pi. 24, et dont on voit le moule de la surface extérieur, il n'y a guères de doutes pour que ce fragment n'ait eu des racines, comme appendices, si on s'en rapporte aux fig. 2 et 3.

Les dépressions aréolées, dit ce savant, avaient un mamelon central marqué au milieu d'une tache brune (trace du faisceau vasculaire) ; les lignes qui entourent les aréoles sont bien distinctes et offrent nettement l'aspect d'un Stigmaria ficoides de petite dimension.

Les radicelles qui ont servi à faire les sections étaient fixées à l'extérieur d'un cylindre rayonnant.

La petite tache circulaire centrale consiste, de dehors en dedans, en un cercle formé par un fin parenchyme de trois ou

(1) Carboniferous Flora^ part. IV. PaleontoiogicaI| Society, 1875«

ARTICLB N® 1.

quatre cellules en épaisseur ; en dedans de ce cercle se trouve espace sans structure, au centre, on remarque un faisceau TBSculaire de 0"",3 composé de vingt-sept larges vaisseaux de dimension variée et ayant une bande de fins vaisseaux à Tune de ses extrémités.

La figure 3, un peu oblique, montre que les vaisseaux sont rayés sur toutes leurs faces comme ceux décrits par Goeppert en 1841, mais son spécimen ne renferme que onze vaisseaux.

J'ai cru, dit-il, devoir représenter cet échantillon qui montrait nettement les rapports des radicelles avec la racine principale, ce qui n'avait pas encore été fait clairement auparavant.

Nous verrons plus loin la signification de cette bande composée de vaisseaux plus fins, qui occupe l'un des angles du faisceau dont la forme générale est triangulaire^ et dont M. Binney fait mention.

L'examen des recherches les plus importantes qui ont été faites sur la structure des Siigmaria nous amène à reconnaître un fait qui n'a pas encore été signalé jusqu'ici, par les divers auteurs qui se sont occupés de l'organisation intérieure de ces plantes curieuses, c'est que : parmi les nombreux fragments étudiés, les uns possèdent des cordons vasculaires dont l'organisation est telle, qu'il est impossible de les considérer comme des faisceaux de racines, mais présentent au contraire le» caractères des cordons foliaires, ceux-là mêmes que nous avons reconnus dânâles Sigiilaires, tandis que d'autres offrent des cordons vasculaires qui ont tous les caractères de véritables racines ; enfin que quelques échantillons, comme ceux de M. Hooker, peuvent à la fois présenter les deux sortes d'appendices.

Il était indispensable de contrôler ce résultat^ tiré de l'examen de figures représentant des préparations faites le plus souvent en vue de l'étude de la structure générale des Stigmafia, et non dans le but spécial de préciser la valeur morphologique de tel ou tel organe dépendant, de ces plantes curieuses.

heê recherches suivantes ont eu pour obiet de vérifier s W

20 B. RKVA.IJLT.

existe des Stigmaria rhizomes^ portant en conséquence dans certaines régions,un mélange d'organes foliaires et radiculaires, dans d'autres, uniquement des organes radiculaires, et dans d'autres encore, des organes seulement attribuables à des feuilles.

En outre il était important de préciser la nature de Taxe de ces Stigmaria^ que Goeppert avait signalé comme occupé par une moelle parcourue par quelques faisceaux vasculaires isolés, mais en communication avec les appendices extérieurs.

Enfin, il était non moins important de rechercher s'il existait, à l'état silicifié, des fragments répondant uniquement à des racines, et représentant la structure des Stigniariopsis définis comme racines de Sigillaires aériennes.

Nous diviserons l'étude suivante en deux parties : celle des Stigniaria rhizomes^ et celle des Stigmaria racines.

Les échantillons qui ont servi à obtenir de nombreuses préparations proviennent des trois localités suivantes : environs de Falkenberg, de Manchester et d'Autun. Nous les décrirons successivement en signalant à mesure les conséquences qui découleront de leur examen.

1' STIGMARIA RHIZOMES. — STIGMARHIZOMES.

Échantillons provenant de Falkenberg. — On sait que les beaux échantillons de Stigmaria ficoides qui ont été l'objet des études de Goeppert proviennent des terrains de transition situes près de Falkenberg, dans le comté de Glatz.

La figure 1 (pi. I) représente une portion de coupe transversale d'un spécimen de la même provenance, encore garni de son écorce.

Les coins ligneux, assez développés, paraissent séparés par de larges rayons médullaires détruits, et il semble que c'est dans cet intervalle que passent les faisceaux vasculaires se rendant aux appendices ; nous avons expliqué plus haut que ces cordons vasculaires prenaient naissance à l'extrémité interne d'un coin ligneux, mais que la gaîne très étendue en

AUTrCLE N« 1,

hauteur du tissu cellulaire qui les accompagnait, divisait ce dernier en deux moitiés, actuellement séparées par la destruction du tissu jadis interposé. La coupe tangentielle (ûg. 3) montre que cette séparation des deux moitiés du coin ligneux n'est que momentanée et due uniquement au passage du faisceau.

Les trachéides qui constituent le bois sont rayées, disposées en séries régulières, et séparées par des rayons médullaires nombreux ; elles vont en augmentant de diamètre d'une manière assez sensible, du centre à la circonférence.

Il n'est pas rare de voir une des séries rayonnantes formées par les trachéides lorsque ces dernières ont atteint un certain diamètre, cesser brusquement et être remplacée par trois ou quatre séries composées d'éléments plus fins, et qui sont en continuation directe rayonnante avec la première. La même particularité se remarque souvent sur une section de bois de Sigillaire.

Sur la figure 1 on reconnaît facilement l'existence de deux ordres de faisceaux.

Les uns plus nombreux, ô, rencontrés plus ou moins obliquement par la coupe, se présentent avec une forme triangulaire allongée, le sommet du triangle est tourné du côté du centre, ils sont plus volumineux que les cordons foliaires des Sigillaires, et formés de séries rayonnantes de trachéides rayées dont le diamètre est le tiers environ de celui des éléments ligneux voisins. Les séries sont séparées par des rayons médullaires peu épais.

Ces cordons sont les mômes que ceux qui ont été rencontrés dans les échantillons décrits précédemment par Brongniart et M. Hooker, et ne peuvent être pris pour des faisceaux de racines dont ils n'ont aucun des caractères.

Les trachéides qui occupent la pointe du faisceau sont un peu plus petites que celles de l'extrémité opposée ; jamais nous n'avons observé de division du Cordon; à l'intérieur de la tige il se dirige toujours seul dans Tintervalle que lui laissent les deux moitiés du coin ligneux.

22 m. RKVAVLT.

Nous regardons ces faisceaux comme une portion des éléments vasculaires destinés à des appendices foliaires.

Dans la figure 5, qui est une section transversale plus grossie, la pointe du cordon foliaire est bordée par deux rangées de trachéides qui l'enveloppent et qui sont les restes d'un bois primaire centripète. Dans d'autres échantillons, comme nous le verrons, ce fait intéressant se montrera avec plus d'évidence.

Avant de sortir de la tige, en traversant l'écorce, le faisceau vasculaire s'entourait d'une enveloppe corticale (fig. 4) limitée par un épiderme, qui le plus souvent est la seule partie qui ait été conservée. Dans la plupart des sections obtenues à quelques millimètres de la tige, on ne trouve plus pour représenter l'appendice foliaire qu'un faisceau central plus ou moins dé* formé et un épiderme.

Dans la coupe représentée, l'endoderme, ^, est encore distinct, il entoure un tissu cellulaire délicat, A, en partie conservé et qui unissait le faisceau vasculaire central à l'assise interne corticale.

Le faisceau central, ô, a conservé sa forme et en c on peut reconnaître des traces de liber.

Le plan médian du faisceau est dirigé un peu obliquement par rapport à l'axe du Stigmaria.

Le deuxième ordre de faisceaux offre sur une section transr versale, la forme de triangle équilatère ou scalène (fig. 2 et 6).

La figure 2 est la reproduction plus agrandie de l'un d'eux que l'on voit en c de la figure 1 , encore engagé dans l'intérieur du cylindre ligneux.

On distingue facilement sur deux ou trois points, a, de la périphérie du faisceau, des trachéides de petit diamètre, celles du centre étant beaucoup plus larges, la section de ces dernières est trois à quatre fois plus grande que celle des éléments qui composent l'ensemble des faisceaux du premier ordre décrit plus haut, et que nous regardons comme appartenant à des organes foliaires ; déplus, les trachéides ne sont pas disposées en séries rayonnantes à partir de l'un des angles du triangle

ÂRTiaB H^ 1.

ÉTUD& fSm un STUIURIA. 38

formé par la section, il est donc évident que nous avons affaire à une autre sorte d'organe et que ces cordons vasculaires sont des faisceaux de racines. Sur quelques points de la coupe on reconnaît des restes de la membrane protectrice o et quelques cellules, /, représentant des bandes libériennes placées entre les trois lames de bois primaires qui se sont rejointes au centre, b.

Sur les côtés du bois primaire se trouvent juxtaposées quatre trachéides, 5, que Ton peut regarder comme représeatint le bois secondaire qui serait venu se souder au bois primaire, sans interposition de tissu cellulaire, coipme cela se voit fréquemment dans les racines de plantes submergées.

La figure 6 se rapporte au faisceau d'une racine prise dans l'intérieur de l'écorce présentant un développement de bois secondaire, &, plus considérable que dans l'exemple précédent. En a a se voient les éléments les plus grêles, les trachéides les plus volumineuses étant groupées au centre.

L'échantillon dont la section transversale est représentée en 1 n'oiïrait aucune trace de tissu conservé à la partie centrale.

La coupe tangentielle (fig. 3) passant en partie par le cylindre ligneux, a, et en partie par l'écorce, b, montre la disposition affectée par les cordons foliaires placés sur des spirales régulières ; entre ces cordons il n'est pas rare de rencontrer des sections de faisceaux radiculaires, tantôt disposés sur les mêmes spires, tantôt se montrant irrégulièrement.

Les cordons vasculaires qui traversent les corps ligneux sont donc, dans les échantillons provenant de Falkenberg, de deux natures, comme ceux du Lancashire, étudiés par M. Hooker ; les uns, plus nombreux, sont des faisceaux foliaires ; les autres, moins fréquents dans V intérieur du bois, représentent les faisceaux des racines.

Il est rare que les éléments libériens aient été conservés dans l'un et l'autre de ces deux systèmes de faisceaux.

Dans la région corticale, le nombre des faisceaux appartenant à des racines devient plus grand, parce que ces 4Brni/ères

24 m. RKVAIJLT.

sont en grande partie postérieures à la formation du cylindre ligneux ; leur apparition tardive donne naissance à des spires surnuméraires, ou à des cicatrices disposées irrégulièrement à la surface de certains échantillons.

Nous pouvons donc conclure de cette première étude, que certains Stigmaria présentent à la fois à leur surface et à l'intérieur du cylindre ligneux, des cordons foliaires et des cordons radiculaires, et par conséquent que ce sont des portions de rhizomes.