ÉCHANTILLONS. PROVENANT DES ENVIRONS DE MANCHESTER

M. Grand'Eury a recueilli, en 1875, aux environs de Manchester, quelques échantillons de Stigmaria dont il a bien voulu me confier l'étude.

Ces échantillons ne présentaient rien de particulier quant à la structure du cylindre ligneux, formé, comme dans tous les cas, de trachéides rayées, disposées en séries rayonnantes et séparées par des rayons médullaires ; la partie centrale correspondant à la moelle était complètement dépourvue de tissu conservé.

Des coupes dirigées dans les appendices partant du cylindre ligneux central ont donné les résultats suivants :

La figure 7 représente sept sections de ces organes dont les uns appartiennent à des feuilles, f, f, /..., les autres, r, à des racines.

Dans la figure 8, faite avec un grossissement de ", on distingue nettement la composition du faisceau vasculaire. Il se montre formé de deux parties distinctes Tune, ô, est composée de trachéides rayées, disposées en séries rayonnantes, l'autre, a, en continuation de la première, mais dont les éléments, également rayés, sont placés sans ordre.

Les éléments les plus fins sont situés entre les deux parties du cordon.

L'observation que nous venons de faire ne manque pas d'importance, car elle nous apprend que le cordon des appen-

ÀRTICLE N<» 1.

dices foliaires des Stigmaria peut être formé de deux parties distinctes, comme celui des feuilles insérées sur les tiges aériennes, c'est-à-dire sur les Sigillaires. L'une de ces parties dont l'accroissement a été centripète correspond au bois primaire, l'autre, au contraire, représente le bois secondaire ou centrifuge qui s'est développé plus ou moins, suivant les circonstances favorables ou contraires.

Le faisceau vasculaire était réuni à l'assise interne corticale par un tissu délicat. Dans la figure 9 on reconnaît également un autre faisceau appartenant à un appendice foliaire, mais dans lequel la partie centripète ou primaire seule est développée ; la portion centrifuge ou secondaire, é, n'est encore représentée que par quelques rangées de trachéides plus grêles, mais dont la formation suit déjà une marche rayonnante.

Cette apparition tardive du bois secondaire centrifuge dans les faisceaux foliaires n'est pas un fait isolé ; en effet, dans les tiges de Diploxylotty à l'état jeune, on ne rencontre souvent que la partie annulaire centripète de l'axe ligneux, présentant quelque développement, la zone génératrice, qui doit produire le bois centrifuge rayonnant extérieur, sommeille pendant quelque temps, et ce n'est que lorsque la plante a déjà acquis une certaine dimension, que son activité se réveille et produit le bois centrifuge.

Le même fait se remarque dans le Sigillaria vascularis. Il n'est pas rare de trouver de jeunes tiges n'offrant qu'un bois centripète bien défini et tel qu'il doit rester, des faisceaux foliaires se détachent de ce cylindre central, dans lesquels le bois centrifuge est à peine indiqué. Dans d'autres échantillons, au contraire, la zone génératrice entrant peu à peu dans sa période d'activité, la couche ligneuse centrifuge gagne lentement toute la périphérie du cylindre centripète déjà formé depuis longtemps. Il est vraisemblable que les Sigillaires proprement dites, ont offert la même particularité, mais peutêtre avec un arrêt moins sensible entre le développement 'du bois centripète et celui du bois centrifuge.

L'existence de jeunes tiges de Sigillaria vascularis ne pré-

sentant que le bois centripète, même lorsqu'elles avaient déjà atteint un diamètre notable, les a fait décrire par M. Binney sous le nom de Lepidodendron vasculare.

L'apparition tardive du bois secondaire centrifuge autour de ce dernier, considéré comme Lepidodendron, a été Tongine de la théorie hardie de M. Williamson, d'après laquelle la plupart des familles de cryptogames, de l'époque houillàre, auraient possédé une zone génératrice fonctionnant exactement comme celle des dicotylédones.

Mais l'inactivité momentanée de la zone génératrice du bois extérieur explique trop nettement la ressemblance apparente des Sigillaires, dans leur jeune âge, avec les Lépidodendrons, pour qu'il soit utile de créer à l'usage des cryptogames des temps anciens, un cambium permanent dont il ne serait resté aucun vestige dans les cryptogames de notre époque.

Toutefois, il est digne de remarque que cette apparition tardive du bois centrifuge signalée dans les tiges, se retrouve dans les organes foliaires des Stigmaria rapportés aux Sigillaires» et resserre d'une manière inattendue le lien qui les unit.

Au milieu des organes foliaires précédemment décrits, se trouvent quelques racines ; on en a représenté une, figure 10.

Le faisceau central est sensiblement triangulaire, les éléments les plus volumineux, 6, en occupent le centre, et, à Tangle supérieur du cordon, on remarque un groupe formé de trois petites trachéides, rappelant celui signalé par M. Binney à l'un des angles du faisceau, et désigné par lui sous le nom de bandes de petits vaisseaux^ mais sans explication sur sa nature.

La section représentée figure 7 rencontre donc principalement des organes foliaires et quelques rares organes radiculaires. L'échantillon dont elle provient peut être considéré comme une portion de rhizome encore gai^nie de la plus grande partie de ses feuilles, mais portant déjà quelques racines qui se sont développées entre ces derniers appendices.

Dans les parties plus anciennes du rhizome, il n'est pas rare de rencontrer des organes foliaires encore en place, ou mieux, désarticulés, mais n'ayant pas été entraînés loin de la

ÉTUDE SUR U3S ^TlftMARIA. %1

tige qui les portait, et oiTrant dana leur iniérmr un certain nombre de faisceaux vasculaires se dirigeant parallèlement entre eux et à l'axe de Torgape primitif. On dirait un appendice présentant non plus un faisceau unique, comme c'e^t la règle constante, mais un plus grand nombre, variable du reste selon l'échantillon.

Un examen attentif permet de se rendre compte 4ô ce qui El dû se passer.

La section, représentée fig. 1, p). S, faisait partie d'un groupe d'appendices foliaires, dont l'état de conservation était relativement assez bon, et presque tous présentant la particularité dont il est question.

La partie centrale de l'appendice, dont le tissu pellulaire Bst complètement détruit, est occupée par cinq faisceaux vas- [^ulaires distincts et indépendants; quatre d'entre eux sont entourés par une écorce recouverte d'un épiderme, e' p\ l'assise interne, t', a persisté. Ces quatre faisceaux, vus plus grossis dans les figures 3, 4, 5 et 6, sont des faisceaux r^diculaires plus ou moins complets. Ils appaitiennent, par conséquent, k quatre petites racines qui se sont développées après la destruction du tissu cellulaire de l'appendice principal, g. L'un^ l'elles, /, est même postérieure à celle dont le faisceau vasmlaire est en A, puisqu'elle s'est introduite dans le tissu de jette dernière.

Ces quatre radicelles se sont, comme on le voit, dévelop- Dées à des moments divers dans le vide laissé par la dispariion du tissu cellulaire de l'appendice g; ce dernier était un )rgane foliaire, comme on peut s'en assurer par l'examen lu cinquième faisceau t. Ce dernier, en effet, représenté plus ^ossi en a, figure 2, lui appartient bien, puisque l'assise interne corticale e n'est pas, comme dans les faisceaux précélents, entourée d'une assise externe propre, limitée par un épiderme; l'assise corticale externe, qui lui correspond, est velle même de l'appendice g. Dans le faisceau a, les éléments iont plus petits que dans les quatre premiers faisceaux de acines ; ceux du centre ne paraissent p^s plus développés

28 B. REIVAUIiT.

que les autres, et de plus ils sont disposés en séries rayonnantes.

Il résulte de ce qui précède, que les appendices foliaires, même désarticulés, pouvaient rester groupés dans le voisinage du rhizome qui leur avait donné naissance, dans le cas où ce dernier était recouvert de matières solides, vase, sable, etc.; que leur tissu central, désagrégé par la macération, pouvait donner passage à des radicelles, partant du rhizome, ou provenant d'autres plantes, qui y trouvaient un milieu des plus favorables à leur développement.

Il y avait quelque intérêt à montrer que les organes fossiles, conservés par la pétrification peuvent quelquefois renfermer, comme dans le cas actuel, plusieurs faisceaux de nature complètement différente, afindesignalerun des mécomptes si fréquents dans ce genre de recherches et auxquels quelques observateurs n'ont pas échappé.

D'autres échantillons, provenant également des environs de Manchester, ont fourni sur des coupes tangentielles faites en dehors du corps du Stigmaria^ dans la région occupée par les appendices qui en rayonnaient, des sections d'oi^anes, qui tous étaient des racines, fig. 7, pi. 2.

L'une de ces sections est vue plus grossie, figure 8. Le faisceau vasculaire de la racine, a, est rejeté contre l'assise externe de l'écorce, figure 7 ; sa position est excentrique, mais cela est dû uniquement à la destruction d'une certaine portion du tissu unissant jadis ce faisceau à l'assise externe corticale.

Le faisceau vasculaire offre une forme triangulaire sur une section transversale : aux trois angles du triangle se trouvent les éléments les plus fins ; le centre, au contraire, est occupé par les trachéides les plus grosses.

Entre les trois centres de formation primaire, ff, se voient accolées contre le bois primaire de la racine quelques trachéides, s, représentant le bois secondaire, peu développé, et qui s'est produit tout contre le faisceau primaire sans interposition de tissu intercalaire, comme du reste, nous l'avons déjà fait remarquer, cela se rencontre souvent dans les racines

complètement immergées de certaines plantes phanérogames aquatiques.

Le liber n'a pas été conservé, ou bien ce qui en reste n'est pas déterminable.

L'un des angles du bois primaire, a^ se prolonge en une lame composée de quatre à cinq trachéides qui vient se mettre en rapport avec la trachée centrale, <r, d'une radicelle prenant naissance sur les flancs du cylindre ligneux de la racine. Nous avons ici, l'explication de l'agglomération de petits vaisseaux à l'un des angles du bois primaire signalée par M. Binney, et par nous-même, un peu plus haut, agglomération qui masque quelquefois la symétrie du cylindre ligneux de la racine.

Ce caractère important éloigne toute idée de rapprochement entre les oi^anes qui nous occupent maintenant, et les racines des plantes cryptogames ; mais ce n'est pas le seul qui puisse déterminer cet éloignement, car la trachéide, /r, semble en contact avec une cellule de la membrane périphérique, m, du cylindre central, cette dernière membrane étant enveloppée par VendodermCj c, lequel se continue directement en gaine protectrice, c', autour du cylindre ligneux univasculaire de la radicelle.

En ^r se voient les dernières cellules de l'assise externe de récorce ; cette région était reliée à l'assise interne par un tissu essentiellement lacuneux, formé de cellules rameuses lâchement unies, facile à déchirer et dont il reste encore quelques débris, /,a. C'est à l'affaissement et à la destruction de ce tissu, qui occupait une large place dans le corps de la racine, qu'est due d'une part, la position excentrique presque constante du faisceau vasculaire, d'autre part, la forme de rubans aplatis sans épaisseur, parcourus par une nervureunique, sous laquelle se présentent le plus fréquemment les appendices radiculaires des Stigmaria.

Dans les feuilles la même région paraît avoir été occupée par un lissu également lâche et peu résistant; les cellules à parois minces, qui le formaient, n'étaient pas rameuses, mais toutefois incapables de résister à une compression extérieure, ce

qui explique la forme aplatie, analogue à celle offerte par les racines, sous laquelle ces organes se présentent sur les empreintes.

Il semble pourtant que ces empreintes devraient pouvoir servir à distinguer si Torgane conservé est une racine ou s'il appartient au contraire à une feuille. En effet, les radicelles, dont nous avons démontré plus haut l'existence, sont nombreuses autour de la racine ; il est rare qu'une coupe transversale faite au hasard, dans un appendice radiculaire, ne rencontre pas à Tun des trois angles du bois primaire, les indices de l'origine d'une radicelle. La surface corticale extérieure doit donc présenter fr(?w séries longitudinales de cicatricules, parallèles à l'axe de l'appendice. Les feuilles n'offrent aucune disposition analogue, et par conséquent Tépiderme extérieur doit être parfaitement exempt de cicatricules semblables.

Malheureusement la perfection des détails conservés par les empreintes est bien limitée, le diamètre des radicelles partant des racines des Stigmaria n'est que 1 à 2 dixièmes de millimètre, ce ne sera donc que dans des cas assez rares, que les empreintes pourront permettre de reconnaître les cicatricules laissées à leur surface parles radicelles.

L'observation de ces échantillons de Manchester vient donc confirmer les résultats que nous avions obtenus par Tètude de quelques spécimens d'Allemagne, c'est-à-dire que certaines portions de Stigmaria doivent être considérées comme des rhir zomes émettant, dans un ordre phyllotaxique régulier, des appendices foliaires, des appendices radiculaires, ou asseï irrégulièrement un mélange des deux formes d'apipendices; mais de plus, que chacun des organes radiculaires est une racine d'où partent latéralement sur trois lignes de nombreuses radicelles, petites, grêles, dont il n'est pas étonnant que^ jusqu'à présent, on n'ait pas signalé l'existence sur les empreintes, à cause de leur ténuité*