MORPHOLOGIE GÉNÉRALE ET ORGANES DE LA RESPIRATION

Il ne nous a été possible de suivre le développement des appendices externes, et particulièrement des organes respiratoires, que chez deux de nos larves, appartenant, l’une au genre Cloéon, l’autre au genre Heptagenia.

L'évolution de l’état larvaire du Cloéon,ayant été déjà l’objet d’un excellent travail de M. J. Lubbock, nous ne nous occuperons que du développement de l’Æeptagenia, en, nous con tentant, dans le cours de nos descriptions, de faire ressortir les rapports et les différences qui existent entre les phases larvaires de ce dernier et celles du genre précédent.

Nous n'avons pu, à l’exemple de Galori et plus récemment du professeur N. Joly, étudier les premières modifications qui se présentent après l’éclosion de l'œuf de l’Heptagenia; les trois plus jeunes individus que nous ayons observés, bien que dépourvus d’organes respiratoires spéciaux, étaient déjà arrivés à leur état larvulaire le plus complet.

Voici les caractères de ces jeunes individus :

Tête de forme elliptique (le grand axe étant transversal), munie de deux antennes de quelques articles chacune; les yeux composés sont à peine deux fois plus gros que les stemmates ou ocelles, leurs facettes ne sont pas encore bien distinctes; les organes buccaux, incomplètement formés,commen-

cent à remplir leur rôle masticateur.

Le reste du corps est composé de douze segments qui, vus par leur face dorsale, paraissent être à peu près identiques; les trois premiers, un peu plus longs, forment la région thoracique, les neuf autres constituent l’abdomen terminé luimême par les soies. Celles-ci sont composées d’un petit nombre d'articles, moindre dans la soie médiane que dans les latérales ; nous n'avons pas pu assister à l’évolution complète de la soie médiane, comme l’a fait M. Lubbock pourle genre

20 A. VAYSSIÈRE.

Cloéon. L’insecte parfait de l’Heptageniu n'ayant que deux

soies à l’état parfait, il est à présumer qu’au sortir de l’œuf, la larvule ne possède que les soies latérales, la médiane ne commençant à se développer qu’un peu plus tard.

Le fait qu'il existe une relation constante entre le nombre des soies à l’état larvulaire et à l’état aérien, a été signalé pour la première fois par M. N. Joly en 1876 dans ses observations sur le développement du Polymitarcys (Palingenia) virgo. Cette Éphémérine, au moment de son éclosion, possédait trois soies, comme l'insecte parfait, seulement ces appendices étaient dépourvus de toute segmentation et de villosité, d’après les observations du professeur Joly.

Les pattes de nos jeunes Heptagenia étaient assez bien conformées, sans présenter toutefois l’aplatissement du troisième article (fémur), aplatissement très prononcé qu'il offre dans Ja suite. |

Lorsqu'on observe la larvule par transparence, 1l est impossible de bien distinguer les organes internes, parce qu’ils sont en grande partie cachés par la masse vitelline qui emplit presque toute la cavité générale du corps.

À part ces trois larvules dont je viens de donner les caractères les plus saillants, tous les Heptagenia que j'ai pu observer possédaient toujours des organes respiratoires plus ou moins développés; tous ces insectes avaient done franchi le stade larvulaire et étaient arrivés à la seconde période de leur vie aquatique, laquelle est désignée plus spécialement sous le nom de période larvaire proprement dite.

Gomme il est difficile de séparer nettement la période larvaire de l’état nymphal, attendu que les fourreaux des ailes commencent à se développer alors même que les organes respiratoires ne sont pas complètement formés, nous décrirons successivement, sous la dénomination générale d’éfat ou période larvaire, les diverses modifications que subissent ces insectes depuis l’apparition des trachéo-branchies jusqu'à leurs métamorphoses en insectes parfaits.

Toutefois, pour faciliter l’étude de cette longue période de ARTICLE N° 1.

la vie de l’Heptagenia, nous la diviserons en neuf stades, correspondant chacun à l'apparition ou à la modification de certains organes externes. Il va sans dire que l’insecte, par suite de la rigidité de ses téguments, a besoin pour passer d’un stade à l’autre, de subir au moins une ou deux mues; pendant la durée du huitième stade, l'individu, muni alors de tous les attributs nymphaux, ayant besoin d'acquérir des dimensions beaucoup plus considérables pour passer au stade suivant, qui précède seulement de quelques jours les moe en insecte parfait, change sept à huit fois de peau péndant cette période assez longue de sa vie larvaire.

Premier stade. — La région céphalique est encore elliptique comme chez la larvule ; les antennes n’offrent chacune que sept à huit articles ; les trois ocelles sont bien marqués, et les yeux composés, proportionnellement à ces derniers, sont devenus beaucoup plus forts. Les organes buceaux présentent déjà une consistance assez grande, ce qui permet à la jeune larve de s’en servir pour la trituration de corps assez résistants. Les trois segments thoraciques sont encore bien distincts ; les pattes commencent à prendre leur forme définitive, c’est-à-dire à s’aplatir, et leurs téguments sont plus fermes que chez la larvule.

L’abdomen ne se compose que de neuf segments distincts, le premier étant intimement uni au métathorax ; ces segments ont tous à peu près la même longueur, mais leur largeur va en diminuant du second au dixième. Ce dernier porte les trois soies qui sont encore très inégales, les deux latérales étant sensiblement plus longues que la médiane.

Les organes respiratoires ou trachéo-branchies font ici leur apparition sous forme de petits cæcums encore très courts, placés au bord latéral-postérieur des quatre et cinquième anneaux.

Par transparence on pouvait voir que les organes internes étaient à peu près complètement formés, mais on distinguait encore dans la cavité générale du corps des globules vitellins en assez grande quantité.

29 A, VAYSSIÈRE.

Ces larves avaient alors, en comprenant les soies, près de 4 millimètres de longueur.

Deuxième stade. — Les individus appartenant à ce stade différaient peu des précédents, ils possédaient quatre paires de trachéo-branchies au lieu de deux; celles des quatrième et cinquième anneaux étaient assez longues, tandis que lesnouvelles venues, qui occupaient les mêmes positions sur les bords des froisième et sixième anneaux, avaient à peine en longueur celle d’un segment abdominal.

Avec un peu d'attention on pouvait distinguer sous un faible grossissement du microscope, les organes respiratoires de la deuxième paire, qui faisaient leur apparition sous l’aspect de moignons à peine sensibles.

Troisième stade. — À ce stade on observe six paires d’organes respiratoires (1); la première seule restait encore à paraître. Ces organes consistaient en corps cylindriques un peu comprimés, de longueur variable; les plus longs, comme on peut l’observer sur la figure que nous donnons d’une de ces larves, étaient ceux de la emquième paire,

* Ges organes respiratoires présentaient aussi, sur leur surface, quelques poils assez longs ; et, par transparence, on pouvait distinguer les premiers linéaments du tronc trachéen.

La face dorsale du prothorax ainsi qu’une partie de celle du mésothorax offrent un épaississement chitineux qui ira en s’accentuant et en s’élargissant dans les phases suivantes, pour former bientôt un véritable bouclier destiné à protéger cette partie du corps.

Quatrième stade. — Ge stade peut être caractérisé par l’apparition des trachéo-branchies de la première paire sur les bords postérieurs latéraux du premier segment abdominal, celui qui est intimement soudé au métathorax, et dont l’existence ne peut être constatée de visu que chez la larvule; et aussi par la subdivision en deux des plus longs de ces organes (2).

(1) Voy. la figure 31, qui représente une jeune larve vue par la face dorsale, et la figure n° 32 donnant un des organes respiratoires. (2) Figure 33.

ORGANISATION DES LARYVÉS DES ÉPHÉMÉRINES. 93

La partie basilaire de ceux-ci est environ deux fois plus longue que la partieterminale, elle est aussi plus Fort et tend peu à peu à s’élargir.

Cinquième stade. — Les organes respiratoires de la us paire, à peine visibles dans le stade précédent, sont maintenant plus longs que le second anneau; les parties basilaires des autres organes s’élargissent, leurs parties terminales, par suite du rétrécissement progressif de l’étranglement, se sont détachées ou sont sur le point de le faire, A la base des trachéobranchies des troisième, quatrième et cinquième paires, on peut observer sur l’organe même (1) un refoulement ovoïde qui sera le point de départ de la houppe trachéo-branchiale par laquelle plus tard s’accompliront plus spécialement les fonctions de la respiration.

Sivième stade. — Maintenant les organes de la première paire se son£ encore allongés, leur partie terminale est sur le point de se détacher. Les organes des autres paires deviennent lancéolés, et le renflement, à peine distinct au stade précédent, est très prononcé; il commence mème à se bifurquer dans les organes des troisième, quatrième et cmquième anneaux de Pabdomen.

Le nombre des articles des antennes a augmenté considérablement, il en est de même pour ceux des soies; celles-ci sont aussi toutes les trois de longueur à peu près égale.

Les anneaux thoraciques sont bien distincts et lés prolongements qui doivent devenir les fourreaux des ailes ne se sont pas encore montrés ; aussi pour celte raison ce stade pourrait, maloré l’état rudimentaire des trachéo-branchies, représenter la phase larvairé typique de l’Heptagenin. |

Septième stade (2). — lei les caractères de la nymphe commencentà apparaître. Le premier anneau thoracique est nettement séparé du reste de cette région du corps; le revêtement chitineux du mésothorax, qui dans le troisième stade larvaire

(1) Figure 34.

(2) Figure 35.

24 A. VAYSSIÈRE.

était incomplet et arrondi à son bord postérieur (fig. 31), vient maintenant s'appliquer sur l’anneau suivant. Ce bord postérieur, largement échancré à ce septième stade, présente par suite sur les côtés deux prolongéments qui vont augmenter simultanément pendant les stades suivants et formeront enfin les fourreaux dans lesquels les ailes supérieures prendront naissance.

+ Le métathorax offre, lui aussi, un revêtement chitineux semblable, débordant un peu sur le premier anneau de l’abdomen et muni de deux prolongements assez courts, destinés à former les fourreaux des ailes inférieures.

La région céphalique a pris plus de consistance dans toutes ses parties, les yeux composés ont presque atteint leur volume définitif et leurs facettes sont bien distinctes (fig. 35).

À ce stade, tous les organes respiratoires affectent plus ou moins la forme qu’ils conserveront pendant tout le reste de la vie aquatique de l’insecte. Ceux de la première paire se composent d’une lamelle protectrice oviforme, encore très épaisse, à la base de laquelle nous trouvons la houppe, constituée seulement par trois tubes en cæcum très courts. Chez les organes des deuxième, troisième, quatrième, cinquième et sixième paires, les plaques protectrices sont plus allongées, moins épaisses (1), et présentent sur leurs bords des poils assez longs ; leur houppe trachéo-branchiale se compose d’un plus grand nombre de tubes dans lesquels on peut suivre les ramifications trachéennes. Les organes respiratoires de la septième paire sont chacun constitués par une plaque sans aucune trace de tubes.

Huitième stade.— Nous arrivons maintenant au stade où les organes respiratoires ainsi que tous les autres appendices du corps prennent la forme qu'ils conserveront à peu près pendant tout le reste de la vie aquatique de l’insecte. Ici les seules modifications que l’on peut constater d’une mue à l’autre résident dans les dimensions du corps qui augmentent progressi-

(1) Figure 36.

vement pendant toute cette période. Le nombre des mues varie un peu suivant les individus, mais on peut admettre d’une mamère générale que les larves en subissent sept à huit pendant la durée de ce long stade.

Nous allons décrire avec soin, non seulement les modifications qui caractérisent l’Heptagenia arrivé à ce point de son développement, mais encore les pièces principales qui forment le squelette tégumentaire de cet insecte. Si nous entrons dans tous ces détails, c’est que dans quelques autres larves d’Éphémérines nous aurons à constater l’existence de pièces quelquefois en plus, d’autres fois en moins, variations qui nécessairement contribuent à modifier l’aspect général de ces larves.

Le corps de l’Heptagenia est aplati, ce qui permet à l’insecte de passer facilement dans les moindres intervalles laissés entre les pierres, aussi Pictet avait-il pris les larves de ce genre pour type de sa section des Éphémères à larves plates (fig. 30).

La tête forme un segment ellipsoïdal, tronqué en arrière; on pourrait, en adoptant la nomenclature de Lacordaire (Introd. à l'Entom., t. 1, p. 240), dire qu’elle est atténuée. Pour faciliter l'étude de cette région, nous admettrons trois plans : un dorsal qui, bombé postérieurement, vient rejoindre le plan ventral sur les côtés et en avant ; le plan ventral au milieu duquel se trouve l’ouverture buccale; et le plan postérieur qui vient s'appliquer contre le thorax.

Les téguments du plan dorsal sont formés de trois pièces : une antérieure, le clypeus, qui est impaire chez l’Heptagenia, tandis que chez d’autres larves d'Éphémérimes, comme nous le verrons plusloin, elle peut, au lieu de former un bord antérieur tranchant comme chez la présente larve, se replier vers l’ouverture buccale et être subdivisée en deux pièces placées l’une à la suite de l’autre. Plus de la moitié de la face dorsale de la tête est occupée ici par cette plaque unique qui porte les antennes et le stemmate ou ocelle médian (1).

(1) Il serait peut-être préférable, comme le dit Lacordaire (Introd. à lPEntomol., t. 1, p. 267), de désigner toujours les yeux lisses sous la dénomination de stemmate, varce que le terme ocelle est déjà employé pour désigner les

Les deux autres pièces constituent l’épicrdne, dont les dimensions sont variables suivant les espèces de larves que l’on considère ; chez l’Heptagenia l’épicrâne est très étendu par rapport au clypeus. Les deux parties de cette région dorsale de la tête sont symétriquement placées de chaque côté de la ligne médiane du corps et portent chacune un œil composé volumineux et un stemmate.

Le plan inférieur, ventral, est constitué par une grande pièce sans traces de division, formant la partie sternale des anneaux céphaliques ; c’est au milieu de cetie pièce que se trouve l’ouverture buccale munie sur son pourtour de divers appendices de la bouche, que nous ferons connaître dans le chapitre consacré à l’étude de l'appareil digestif de nos Éphémérines.

Enfin le troisième plan, plan basilaire de certains auteurs, est formé chez l’Heplagenia d’une seule pièce, soudée intimement avec celle du plan ventral et avec les deux parties de l’épicrâne; en son milieu elle présente une large ouverture, tou occipital, par où passent les organes qui se rendent au thorax.

En dehors de ces pièces qui circonserivent la boîte crâmienne, nous remarquons un grand nombre de prolongements apodémiens qui forment une espèce de squelette interne, servant soit de points d'insertion aux muscles, soit de points d’appui et de protection à certains organes, tels que le cerveau, les pièces buccales.

La tête chez les Insectes est évidemment formée par la réunion d’un certain nombre d’anneaux ou zoonites dont les traces de soudure ont plus ou moins complètement disparu. Quel est le nombre de ces zoonites ? La plupart des auteurs admettent l'existence de cinq zoonites céphaliques (MM. Milne Edwards, I. Audouin), d’autres plus (Strauss, de 5 à 7), d’autres moins (MM. Claus, Blanchard).

taches en forme d’yeux que présentent suf leurs ailes un grand nombre de Lépidoptères.

Ces derniers admettent généralement quatre zoonites céphaliques, que l’on peut dénommer dela manière suivante, d’après les appendices qu’ils supportent : les zoonites antennaire,mandibulaire, maxillaire et de la lèvre inférieure ; ils rejettent par conséquent celui qui supporte le labre. Pour ces naturalistes, cette pièce de la bouche ne constitue pas un organe appendi= culaire primitivement pair, mais un prolongement de la tête dépendant en quelque sorte du clypeus. C’est à cette dernière manière de voir qu’ilconvient des’arrêter pour ce qui concerne le labre, mais nous croyons pouvoir admettre l’existence d’un cinquième zoonite qui aurait pour appendices les diverses parties de l’hypopharynx. Nous nous étendrons davantage sur ce sujet dans le chapitre consacré aux organes de la digestion.

Passons maintenant à la description de la région thoracique, en principe toujours formée par trois anneaux auxquels on à donné les noms de prothorax, de mésothorax et de métathorax.

Le premier est toujours distinct des suivants non seulement chez l’état aquatique de l’ Heptagenia, mais aussi chez presque toutesles autres larves d’Éphémérines, à l'exception de celles du Bœtisca et du Eu où 1l n’est possible de constater de traces desoudure qu’à la face ventrale.

Les téguments de la face dorsale du prothorax de l’Heptafénia sorit très résistants ; chez l’espèce que nous avons surtout étudiée, Hept. longicauda, cette partie des téguments se prolonge un peu sur les côtés du mésothorax (1); tandis que chez les autres espèces de ce genre et chez le plus grand nombre des Éphérér mes, le bord postérieur du prothorax est toujours à peu près droitiCEt anneau porte à sa face ventrale la premièré paire de pattes.

Laséparation du mésothorax d'avec le miétathorax, très netié chez la larvule et les jeunes larves d’Heptagenia, devient beaucoup moins distincte à un stade plus avancé, par suite de la croissance des fourreaux des ailes supérieures. Ceux-ci recou-

(1) Voy: figure 20, d et a’:

28 A. VAYSSIÈRE.

vrent bientôt nen seulement le métathorax, mais encore une partie des deux ou trois premiers zoonites de l'abdomen ; quant aux fourreaux des ailes inférieures, qui sont toujours plus petits, rudimentaires ou même nuls, comme chez la Cloeopsis diptera,le Gloeon, nous les trouvons d'ordinaire complètement cachés par les précédents.

À la face inférieure, il est plus facile de reconnaitre, soit par la présence des pattes de la seconde et de la troisième paire, soit par les traces de soudure, la délimitation de ces deux anneaux thoraciques.

Les dimensions des pattes vont un peu en augmentant de la première paire à la troisième ; elles sont toutes composées de six segments, qui sont : la hanche, le trochanter, le fémur, le tibia, le tarse et l’onglet. De tous ces segments, c’est le fémur qui est le plus volumineux, non seulement chez l’Heplagenia, mais chez toutes les autres Éphémérines ; c’est aussi celui dont la forme générale se modifie Le plus, suivant que l’on a affaire à une larve fouisseuse, plate, nageuse ou rampante. La larve de l’Heptagenia longicauda, qui peut être prise avec juste raison pour type des larves plates, possède un fémur ot-

frant deux faces bien distinctes, une dorsale et une ventrale:

l'épaisseur qui sépare ces deux faces est relativement faible.

Le tarse est toujours formé d’un seul article, non seulement chez la larve de l’Heptagenia, mais encore chez toutes les larves des Éphémérines que j'ai examinées, tandis que chez les insectes adultes ce même segment est toujours composé de quatre, quelquefois cinq articles (le Polymitarcys virgo en offre 5), suivant les genres ou espèces que l’on observe.

Dans les trois paires de pattes de l’Hept. longicauda, tous les segments, à lexception de l'onglet, présentent sur leur bord postérieur des poils simples, nombreux et assez longs, et sur leur surface dorsale des piquants en forme de mass e plus ou moins mobiles.

Il va sans dire que le revêtement chitineux de la face dorsale des pattes est plus épais et aussi plus coloré que celui de la face ventrale ou inférieure.

Il nous reste à parler de la dernière région du corps qui forme à elle seule, sans compter les soies, les 3/5% de la lonoueur de la larve de l’Heptagema. L’abdomen est formé ici, ainsi que chez toutes les Éphémérines, de dix anneaux et non de neuf comme lui en attribuent certains naturalistes (1) ; ce nombre de dix anneaux n’est pas constant seulement chez les larves, mais encore chez les insectes parfaits. Il est vrai que généralement, et c’est le cas pour l’Heptagenia, le premier anneau abdominal, chez l’adulte comme chez la larve, est intimement uni au métathorax. Chez quelques Éphémérines (larves du Bœltsca et du Prosopistoma), par suite d’une modification spéciale en vue de l'acte respiratoire, cette union n’intéresse pas seulement le premier anneau, mais plus ou moins les quatre ou cinq anneaux suivants.

Il est cependant facile de s'assurer de l'existence des dix segments abdominaux en se basant : 1° sur la présence, chez les larves qui offrent sept paires de trachéo-branchies (Heptagenia, Ephemera), ou six paires (Cænis, Tricorythus), d’une paire de ces organes respiratoires sur le bord postérieur de la région thoracique, ce qui nous forcerait à admettre que le métathorax possède deux paires d’appendices {dorsaux, les fourreaux des ailes inférieures etune paire de trachéo-branchies (2); 2 sur l’existence du premier ganglion de la chaine abdominale sur le bord postérieur de ce segment, envoyant des nerfs aux muscles et aux organes respiratoires de cette prétendue partie thoracique.

La forme générale de l’abdomen étant cylindrico-conique, ou plutôt cylindrico-trapézoïde, il s'ensuit que les segments terminaux de cette région du corps sont moins larges que les précédents; ainsi le dernier, celui qui porte les soies, a tout au

(1) M. Maurice Girard dit, à la page 365 de son Traité d’entomologie : « Sa forme est habituellement cylindrico-conique, et son dernier ou neuvième anneau Gil ya des difficultés à bien compter les segments) porle des appendices importants (les soies). »

(2) Nous aurons, à la fin de ce chapitre, à discuter l’homologie des fourreaux des ailes et des organes trachéo-branchiaux.

30 A. VAYSSIÈRE.

plus la moitié de la largeur des deux ou trois premiers. Quant à leur longueur, ellevarie peu; elle est presque la même pour les troisième, quatrième, cinquième, sixième et Septième segments, un peu moindre pour les deuxième, huitième, neuvième et dixième ; la longueur du premier est très variable et souvent difficile à apprécier à cause de l’union intime de cet anneau avec le métathorax ; chez l’Heptagenia longicauda, elle égale celle du deuxième anneau.

© Les trois soies supportées, comme nous l’avons dit ci-dessus, par le dixième anneau, sont chez cette espèce presque aussi longues que le corps dela larve ; les dimensions de la soie médiane sont peu inférieures à celles des soies latérales. Ces organes sont composés d’un nombre considérable d'articles (70 à 80) offrant des poils simples sur les deux côtés de la soie médiane, et seulement sur le bord interne des soies latérales.

Il nous reste maintenant à décrire les organes respiratoires des larves arrivées à ce huitième stade. D’après nous, comme nous l'avons dit plus haut, le caractère principal des Heptagenia appartenant à ce stade, est d’être pourvu de trachéo-branchies complètement développées. On pourra constater qu’à la suite de mues successives, si la forme des fourreaux des ailes en s’allongeant peut se modifier, celle de leurs trachéo-branchies ne varie pas; ces organes participent seulement à la croissance générale du corps de ces insectes.

Chez ce genre d'Éphémérines les organes de la respiration sont localisés sur les parties postérieures tout à fait latérales des sept premiers anneaux de l'abdomen, les trois derniers, ainsi que ceux du thorax et de la tête n’en offrent jamais (1).

Ces organes se composent de plaques plus ou moins oviformes, protégeant une houppe trachéo-branchiale insérée à leur base, à l’exception des deux plaques de la dernière paire qui n’offrent pas de tubes respiratoires.

Ces plaques protectrices varient bien un peu de forme etsurtout de dimensions d’une paire à l’autre; quant à la houppe,

(1) Voy. la figure 30, ot à 07.

elle peut être plus ou moins fournie, suivant la paire que l’on observe. Ainsi les houppes respiratoires des trachéo-branchies de la première paire sont plus longues que les plaques qui les protègent, et sont par suite Incomplètement recouvertes par celles-ci.

Les organes des trois paires suivantes possèdent des plaques plus arrondies que chez ceux de la première paire, et recouvrent tous les tubes respiratoires, qui sont ici très nombreux (1).

Dans la cinquième paire, les plaques protectrices arrivent à leur maximum de grandeur, mais on observe, par contre, que les houppes qu’elles protègent sont moins fournies et que leurs tubes respiratoires sont aussi moins longs.

Les trachéo-branchies de la sixième paire sont constituées par une plaque moins grande que chez la paire précédente, protégeant une houppe presque rudimentaire.

Dans les organes de la septième et dernière paire, les houppes ont le plus souvent complètement disparu, et nous n’avons plus alors que les plaques dont les dimensions ont encore diminué.

Les plaques protectrices ne sont pas très résistantes chez cette espèce d'Éphémérine, bien que leurs bords, surtout leur bord externe, offrent un certain épaississement chitineux qui forme une espèce de cadre de résistance. Leurs bords externe et postérieur présentent des poils équidistants assez courts, ayant le mème calibre sur toute leur longueur, et que nous croyons pouvoir considérer comme étant des poils ou bâtonnets sensitifs ; le bord antérieur ou d'insertion de ces plaques estun peu concave ainsi qu’assez fortement chitinisé, il forme une ellipse par le milieu de laquelle passe le tronc trachéen et les muscles de l'organe.

La houppe, comme nous l’avons dit plus haut, ne sort pas directement du corps au-dessous de la plaque protectrice, mais s’insère sur la base même de la face concave ou interne de celle-ci.

(4) Figure 37.

39 A. VAYSSIÈRE.

Pour avoir terminé la description de la larve de l’Heptagenia, je n’ai plus qu’à dire un mot des modifications amenées par le neuvième et dernier stade de la vie aquatique de cet insecte.

Neuvième stade. — À ce stade l’insecte perd la forme aplatie qu'il avait prise après avoir dépassé l’état larvulaire ; ses tégu- . Mentjaunissent, son corps s’arrondit ainsi que ses organes locomoteurs; 6n commence en quelque sorte à deviner l’étatparfait de l’Heptagenia sous cette enveloppe larvaire. Les fourreaux des ailes supérieures, qui se sontencore un peu allongés, sont un peu plus épais, mais moins larges qu'avant cette dernière mue de l’animal ; leur teinte brune est beaucoup plus foncée et l’on aperçoit par transparence dans l’intérieur de chacun eux, l'aile bien formée mais repliée plusieurs fois sur ellememe.

Le larve ne demeure pas longtemps en cet état. D’après nos observations, elle ne garderait pas plus detrois ou quatre jours cette dernière livrée; pendant cet espace de temps, dans l’animal, qui ne nous parait pas prendre beaucoup de nourriture, se fait la transformation organique qui doit amener la métamorphose d’abord en subimago, puis en imago.

Nous n’avons pas à poursuivre plus loin nos recherches sur ce genre, attendu que dans le présent travail nous ne devons nous occuper que des diverses phases de l’état aquatique des Éphémérines, et non de celles qui se rapportent à leur état aérien.

Nos observations sur les phases larvaires de la Clocopsis (Clocon diptera) ont été moins complètes que celles relatives à l'Heptagenia ; nous n’avons pas pu suivre pas à pas ces insectes depuis les stades larvulaires jusqu'à leurs métamorphoses ultimes. Cependant les états qu’il nous a été possible d'examiner, nous paraissent avoir été vus et décrits exactement par M. Lubbock, bien que ce naturaliste n’ait pas attaché une importance toute spéciale au développement des organes respiratoires.

TN

Nous décrirons plus loin la forme et la position des trachéobranchies de ce genre, en nous occupant des types voisins.

Maintenant que nous venons de faire connaître les transformations successives de l'appareil respiratoire chez un même type aux divers stades de sa vie aquatique, nous allons décrire les modifications de ce mème appareil chez les divers genres d’'Éphémérines que nous avons pu nous procurer, en prenant toujours des individus arrivés à des stades larvaires correspondant au huitième ou au neuvième de l’Heptagema ; car, comme nous le savons, ce ne sont qu’à ces stades que les trachéobranchies sont complètement formées. |

Nous ferons précéder l’étude des organes respiratoires de chacun de ces genres, d’une description générale de l'individu, pour montrer que les modifications de l’appareil trachéo-branchial sont toujours plus ou moins en rapport avec la forme de l'insecte qui en est pourvu.

Il nous reste à dire quel est l’ordre que nous comptons suivre dans cette étude, quelle classification nous allons adopter. Jusqu'à présent les classifications mises en avant pour grouper les divers genres de la famille des Éphémérines, ont toujours reposé sur un petit nombre de caractères extérieurs, tirés presque tous de l’état imago.

Il serait donc nécessaire de chercher à en établir une nouvelle plus en rapport avec l’état de nos connaissances ; mais nos recherches personnelles ne s'étant étendues qu'à une quinzaine de genres dont nous n'avons étudié que les phases larvaires, il ne nous est pas possible, avec des documents aussi incomplets, de donner cette classification. Nous croyons devoir cependant, en nous basant sur les modifications des organes respiratoires, établir un groupement des larves d'Éphémérines un peu différent de celui donné par Pictet dans sa monographie de cette famille.

Nous pouvons admettre cinq subdivisions :

La première renferme toutes les larves munies d'organes respiratoires formés chacun d’une lame plus ou moins étendue, garnie sur son pourtour de tubes respiratoires dont les

34% A. VAYSSIÈRE.

dimensions sont en raison inverse de la grandeur de la lame ; dans cette subdivision, nous placerons d’abord les larves de Leptophlebia, puis celles de Potamanthus, d'Ephemera, et de Polymitareys.

Dans la seconde nous trouvons les Ephémérines dont les trachéo-branchies, tout en étant lamelleuses, n’offrent plus de traces de digitations. Nous étudierons les larves de celles-ci dans l’ordre suivant : Oniscigaster, Centroptilum et Cloeon,

- puis le Cloeopsis dont les lamelles sont doubles dans les six premières paires d'organes respiratoires.

= Les larves de la troisième subdivision sont munies de trachéo-branchies formées d’une lame protettrice à la base interne de laquelle se trouve tantôt une houppe de tubes respiratoires (Heptagenia, Oligoneuria et Jolia), tantôt une petite grappe bifide de lamelles très délicates (Æphemerella).

Chez les larves des genres Cœnis et Tricorythus qui constituent la quatrième subdivision, nous voyons les branchies trachéennes de la deuxième paire se transformer en organes protecteurs recouvrant toutes les paires suivantes; quant à

Celles de la première paire, elles sont en voie d’atrophie et ne semblent jouer qu’un rôle très secondaire dans l’acte de la respiration.

Enfin, la cinquième subdivision contient les larves dont l'appareil respiratoire est complètement caché et protégé par des prolongements mésothoraciques dans l’épaisseur desquels naîtront plus tard les ailes supérieures; chez ces insectes nous avons une véritable chambre respiratoire qui peut communiquer avec l’extérieur, soit par toute sa partie postérieure, comme chez le Bœtisca, soit par trois ouvertures seulement : deux ventrales et une dorsale, comme chez les Prospistoma.