CHAPITRE IV TUBE DIGESTIF

Les Éphémérines ne prennent de la nourriture que pendant les périodes larvulaire et larvaire. Lorsqu’elles sont arrivées à l’état parfait les diverses parties de leur tube digestif s’atrophient; leurs organes buccaux sont alors très rudimentaires, particularité qui avait amené Guvier et Duméril à désigner sous le nom d’Agnathes les imsectes de cette famille. Malgré cette atrophie, Léon Dufour soutenait, en 1841, dans son ouvrage sur l’Anatomie des Orthoptères, Hyménoptères et Névropières, que ces animaux prennent de lanourriture pendantleur vie à l’état parfait. Il basait son assertion sur ce qu'il avait trouvé une fois des débris alimentaires dans le tube digestif d’un individu ailé. Aussi c’est avec raison que Pictet dans sa Monographie des Ephémères (1843) à refusé d'admettre cette opinion et a cherché à démontrer que ces insectes ne pouvaient pas prendre de nourriture à cet état.

Dans des dissections que nous avons faites d'individus

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aériens, souvent nous avons trouvé des restes d'aliments dans la partie moyenne de l'estomac. Ce fait n’a rien qui doive nous étonner, puisque les parois de cette région du tube digestif ne se détachent pas pendant les métamorphoses de l'animal en insecte parfait, et qu'il n’y a que les couches épithéliales du pharynx et du rectum, ces dernières étant seules de nature ectodermique.

Nous étudierons surtout dans tous ses détails l'appareil digestif de l’Heptagenia longicauda ; puis, nous indiquerons quelles sont les différences que nous avons constatées dans celui des autres Éphémérines que nous avons eues à notre disposition.

Chez l’Heptugenia, comme chez tous les autres types de cette famille, le tube digestif est droit. Il se compose d’une cavité pharyngienne à l’ouverture externe de laquelle on remarque les pièces buccales ; à la suite de cette cavité se trouve un œsophage excessivement court aboutissant dans un très vaste esto-

mac; ce dernier (fig. 40, Egq. et Em.) constitue à lui seul près de la moitié de l'appareil; il est cylindrique et va un peu en diminuant de diamètre du métathorax où il acquiert son maximum de largeur au sixième anneau de l’abdomen; c’est à la fin de celle région qu'il présente sur ses parties latérales les tubes de Malpighi. Il offre en dessous un léger étranglement auquel fait suite un tube assez musculeux qui constitue le rectum ; celui-ci vient toujours s’ouvrir à la face ventrale de l’animal sous le point d'insertion des soies.

PIÈCES DE LA BOUCHE. — Lorsqu'on observe, par sa face dorsale, une larve d’Heptagenia longicauda, il est impossible d’apercevoir les organes buccaux, ceux-ci étant complètement cachés par les téguments dorsaux de la tête. Ces organes dont voici l’énumération, sont les uns impairs, les autres pairs : le labre, les mandibules, les mâchoires, l’hypopharynx et la lèvre inférieure.

Le labre, situé tout à fait en avant, forme presque un triangle isocèle dont le sommet, un peu tronqué, irait s’articuler avec

les téguments de la région frontale de l’insecte ; sa grande base ARTICLE N° 1.

(fig. 42), ou base inférieure, présente en son milieu une légère échancrure, et latéralement se relève un peu vers le point d’insertion de l'organe. Gette base présente des poils sur toute sa longueur.

Les mandibules, cachées en partie par le labre et les màchoires, sont opposées l’une à l’autre, et de tous les organes buccaux se trouvent être les plus profondément placées sur les bords de l'ouverture orale. .

Chez elles il est impossible de retrouver les moindres traces de soudure des pièces élémentaires qui les constituent ; ces organes, de forme légèrement conique, sont évidés à leur base et pleins supérieurement, ce qui leur donne beaucoup plus de consistance que n’en ont les autres organes dela bouche.

Les mandibules (fig. 45) présentent à leur partie supérieure deux prolongements en forme de crochets (c) dentelés sur leur bord interne, et que l’on désigne d'ordinaire sous le nom de canines où d’incisives (Marcel de Serres); au-dessous de ces crochets se trouve une houppe de poils. Un peu plus bas et du même côté, qui est le bord interne de l’organe, on observe une forte saillie, aplatie à son sommet, qui prend l’aspect d’une surface quadrangulaire garnie de nombreux tubercules ; on a donné le nom de molaire (#) ou molette à cette saillie volumineuse qui ne fait défaut, parmi les Éphémérines, qu'au Prosopistoma (1). |

Au-dessous de la molette se trouve l’ouverture de la partie évidée de la mandibule; c’est sur les parois très résistantes de cette cavité que viennent s’insérer les faisceaux musculaires qui mettent en mouvement cet organe.

Sur le bord opposé à la molette ou bord externe de la mandibule, on constate la présence de nombreux poils simples.

MacHoires (2). — Les diverses pièces élémentaires, qui constituent chacune des mâchoires de l’Heptagenia et de toutes les autres Éphémérines, sont loin d’être aussi distinctes que

(1) Figure 120.

(2) Figures 44 et 45.

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chez les mêmes organes de beaucoup d’autres insectes, particulièrement de la Locusta viridissima. Xei le galéa et l’intermaxillaire se sont joints intimement sans laisser aucune trace de soudure, le sous-galéa et le palpigère ne sont pas visibles, de telle sorte que tous les appendices des maxillaires sont directement insérés sur lui sans présenter de pièces intermédiaires ; nous n'avons de bien nettement limité que le palpe avec ses trois articles couverts de poils en certains endroits, et le sousmaxillaire sur lequel repose tout l'organe et qui va s’articuler avec les prolongements apodémiens des téguments inférieurs. de la tête.

Le bord interne de la pièce galéa-intermaxillaire offre sur toute sa longueur deux séries de poils plumeux entre lesquelles se trouvent implantés quelques piquants assez longs ; sur son bord supérieur latéral, nous trouvons près de la ligne médiane du corps, même à l'extrémité de ce bord, deux fortes pointes chitineuses ; puis, en arrière et un peu à la face ventrale (1) ou externe de l'organe, une quinzaine de piquants mobiles dont on ne constate la présence chez aucune autre Éphémérine. Chacun de ces piquants a son point d'insertion ou mieux d’articulation dans une petite cavité (fig. 45) ; sa partie libre ou supérieure est élargie et dentée sur son bord interne.

En dehors de ces piquants, le galéa-intermaxillaire et la partie supérieure du maxillaire présentent sur la même face quelques poils simples analogues à ceux que nous avons signalés sur les palpes.

HyropHARynx. — Nous avons ensuite la langue ou hypopharynx, Organe qui est assez développé chez tous les individus de la famille des Éphémérines, à l'exception du Prosopistoma où il est très rudimentaire.

Nous avons représenté dans notre figure 46 la face externe de l'hypopharynx de l'Heptagenia longicaudu, celle qui est direc-

(1) À la face des organes buccaux qui regarde normalement le plan sur lequel l’animal est appliqué dans le repos, nous donnons la dénomination de face externe ou ventrale; à celle qui est tournée vers le fond de la bouche, nous réservons l'appellation de face interne ou dorsale.

tement en contact avec la face interne de la lèvre inférieure, sans avoir aucune adhérence avec elle. Nous voyons que cet organe buccal est composé d’une pièce médiane, un peu ovale, présentant en son milieu une ligne verticale de démarcation qui fait tout de suite supposer que cette partie est primitivement paire ; de chaque côté de cette pièce médiane, se trouve un prolongement lamelleux. Toutes ces trois pièces sont de nature chitineuse et ont leurs bords supérieurs garnis de poils simples.

LÈVRE INFÉRIEURE. — La lèvre inférieure est assez volumineuse chez l'Hepragenia, aussi cache-t-elle presque complètement tous les autres organes buccaux. Les diverses pièces qui la constituent sont bien distinctes pour la plupart.

Les intermaxillaires, sous la forme de deux petits lobes (fig. 47, à, à) en massue, aplatis supérieurement, sont situés près de la ligne médiane du corps; les galéa placés un peu latéralement (fig. 47, 4, 4) complètent la partie centrale de la lèvre inférieure et reposent, ainsi que les intermaxillaires, sur le bord supérieur d’une grande pièce en forme de parallélooramme. Cette grande pièce (#) représente les maxillaires réunis des deux organes buccaux, primitivement distinets,qui forment la lèvre inférieure.

Au-dessous de cette partie se trouve une pièce soutenant tout l’organe et s’articulant avec les téguments céphaliques; cette pièce est formée par les sous-maxillaires intimement soudés.

Les palpes labiaux, placés latéralement, se composent chacun de deux articles : un basilaire un peu elliptique, sur la partie supérieure duquel vient s’articuler l’autre qui est aussi de forme elliptique. Sur le bord externe de ce second article se trouvent une multitude de poils simples, très rigides, disposés sur plusieurs rangées longitudinales.

* Les bords supérieurs des intermaxillaires et surtout des galéa présentent un grand nombre de poils simples et de poils plumeux. |

Chez l’Heptagema longicauda, nous n’avons trouvé aucune

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trace d’épipharynx; l’absencede cet organe n’a rien d'étonnant, car, d’une manière générale, la présence de l’hypopharynx, surtout lorsqu'il est bien développé, semble exclure celle de l’épipharynx.

Passons maintenant à l’étude des variations de forme que présentent les diverses pièces de la bouche chez les genres que nous avons observés. |

LABrE. — Le labre est de tous les organes buccaux celui dont la forme varie le moins; il est constitué, chez le plus grand nombre de nos larves d'Éphémérines, par une plaque quadrangulaire, légèrement échancrée sur son bord antérieur. Sur tout le pourtour de cette plaque, mais particulièrement dans le voisinage de cette échancrure, on observe une grande quantité de poils qui sont simples ou plumeux suivant les genres.

La longueur du labre est généralement inférieure à sa largeur (Oniscigaster, Tricorythus, Cœnis, Bætisca), ou bien à peu près égale comme chez le Centroptilum, le Cloeopsis, le Cloeon ; - chez l'Oligoneuria garumnica et chez le Jolia Reseli, cet organe est semi-sphérique, la partie convexe formant la région antérieure.

Enfin, chez le Prosopistoma le labre est trapézoïde ; sa petite base sert de point d'insertion, tandis que sa grande base, de forme très convexe, constitue son bord antérieur.

MaxpiBuLes. — La forme des mandibules est plus variable que celle du labre; nous croyons pouvoir ramener ces organes büccaux à deux types, l’un qui est représenté par ceux de l’Heptagenia (fig. 43), l’autre par ceux du Bœtisca (fig. 99 bis). Du premier dérivent les mandibules des Ephemera, des Palingenia, des Leptophlebid, etc., qui sont caractérisées par les dimensions plus ou moins grandes d’une des canines de chaque organe; celle-c1 dépasse alors le bord antérieur de la tête (1), sous forme de défense. C’est au moyen de ces deux fortes dents

(1) Dans les figures d'ensemble 3 et 9, on peut voir les parties proéminentes des canines de l'Ephemera vulgata et de la Palingenia virgo. ARTICLE N° 1.

ORGANISATION DES EARVES DES ÉPHÉMÉRINES. 109

que ces larves se creusent des galeries dans le sable vaseux.

Au second type se rattachent les mandibules de la plupart de nos Éphémérines. La forme de ces organes est très massive; leurs dents canines assez courtes sont rapprochées de la molette; celle-ci présente chez certains genres l’aspect d’une surface plane, ordinairement quadrangulaire ou losangique,

et légèrement grenue (Oniscigaster, Gloeopsis, Cloeon, Centro-

ptilum, Oligoneuria, Jolia, etc.) ; ou bien est constituée chez d’autres par une rangée de piquants barbelés, serrés les uns contre les autres (Tricorythus, Cœnis, Bœtisca, etc.).

Les mandibules du Prosopistoma punctifrons sont remarquables par l’absence complète de molette; les canines sont seules représentées (fig. 120) dans ces organes, ainsi que les quelques poils barbelés et le piquant que l’on trouve toujours entre les canines et la molette de toutes les larves.

MacHoires. — De tous les organes buccaux c’est, comme nous l’avons déjà dit précédemment, celui dont les pièces élémentaires sont le plus distinctes. Toutefois nous n’avons pu constater la séparation de l’intermaxillaire et du galéa chez aucune de nos Éphémérines, et c’est au Prosopistoma qu'il faut nous adresser pour trouver des traces de soudure encore visibles de ces deux pièces élémentaires.

Nous avons déjà décrit la forme d’une des mâchoires de l'Heptagenia, et, à part l'absence de piquants articulés sur le bord externe de ces organes, les seules différences de ces màchoires consistent dans les dimensions plus ou moins considérables du palpe par rapport à celles de l’intermaxillaire-galéa. Ainsi chez l’Ephemera vulgata le palpe formé de trois articles et du palpigère est près de trois fois plus long que la pièce interne, tandis que chez les autres genres il est à peine de cette longueur (Leptophlebia, Cloeon, Tricorythus, Oniscigaster, Prosopistoma), ou même un peu moins et alors rudimentaire (Centroptilum, Bœtisca).

Chez le Centroptilum, V'Oligoneuria et le Jolia, on constate la disparition d’un des articles du palpe qui n’en possède donc

plus que deux.

ANN. SC. NAT., ZOOL., AVRIL 1882. XII. 8. — ART. N° i.

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LÈVRE INFÉRIEURE. — Nous arrivons à l'organe qui, d’un genre à l’autre de la famille des Éphémérines, subit les modifications les plus profondes.

Nous avons vu que chez l’Heptagema les pièces élémentaires de cet organe primitivement pair, étaient assez distinctes Îles unes des autres ; il n’en estpas de même chez tous les genres, ces pièces peuvent se réunir, Se souder entre elles et arriver à un degré considérable de concentration.

Ces variations nous ont décidé à consacrer une planche entière à la représentation des lèvres inférieures les plus caractéristiques.

La larve du Leptophlebia possède une lèvre inférieure (fig. 54) très semblable à celle de l’Heptagema. Le maxillaire (1) porte supérieurement les deux intermaxillaires et les deux galéa; sur ses côtés et un peu inférieurement se trouvent les palpes qui sont icimunis de trois articles bien distincts; enfin tout à fait au-dessous, nous trouvons le sous-maxillaire (s. #2.) qui relie cet organe de la bouche auxtéguments céphaliques.

Chez le Cloeopsis diptera (fig. 50), ainsi que chez le Cloeon, les deux intermaxillaires, situés côte à côte, sont entourés par les galéa qui protègent complètement leur contour externes les palpes, terminés en massue, sont composés de trois articles inégaux, le basilare étant de beaucoup le plus long. Lestraces de soudure du maxillaire avec le sous-maxillaire ‘ont totalement disparu à la face interne aussi bien qu’à la face externe de la lèvre inférieure.

Chez le Tricorythus (fig. 54) et chez les Cœmis, cet organe de la bouche diffère peu de celui des genres précédents ; les palpes seuls, au lieu d’être en massue, offrent au contraire un article basilaire très volumineux auquel fait suite deux autres articles assez grêles.

La lèvre mférieure de l'Ephemera vulqata présente, insérés

(1) Cette pièce est toujours unique dans la lèvre inférieure de nos Éphémérines, bien qu’elle soit en réalité formée par les deux maxillaires des mâchoires qui, à l’origine, constituaient la lèvre; il en est de même pour le sous=maxillaire.

ORGANISATION DES LARVES DES ÉPHÉMÉRINES. 444 sur le maxillaire, les deux intermaxillaires, plus arrondis que ceux du Tricorythus, et placés plus en dedans que les galéa qui cachent en partie leur face externe; non seulement il y a superposition chez ces deux sortes d’appendices, mais nous remarquons encore qu'ilexiste à la face interne de chaque galéa, du côté de la ligne médiane, un enfoncement dans lequel vient se placer (fig. 53) l’intermaxillaire correspondant. Les palpes ne possèdent que deux articles ; le dernier, ou article terminal, offre supérieurement une petite échanerure.

Les intermaxillaires qui chez l’'Ephemera étaient en partie situés à la face interne de l’organe, le sont complètement chez le Jolia et surtout chez l’Oligoneuria (fig. 52). Chez les larves de ce dernier genre, la lèvre inférieure vue en place présente l'aspect d’une grande plaque chitmeuse de forme semi-sphérique, offrant seulement en son milieu une ligne de soudure perpendiculaire à la base d'insertion de l’organe. Cette grande plaque est constituée par les galéa qui ont pris chez l’Oligonewria un très fort développement ; vers le milieu de la face interne de cette plaque, on observe une cavité dans laquelle viennent se loger les intermaxillaires; cette cavité m’est que l’exagération des deux enfoncements que nous avons signalés à la face interne des galéa de l’Ephemera. Tout à fait intérieurement etinsérés à la base de la grande plaque, nous trouvons les palpes biarticulés de la lèvre ; l’article terminal de chacun d'eux est beaucoup plus long que l’article basilaire et dans sa position ordinaire son'bord externe ,qui est convexe, vient S’appliquer sur le bord latéral externe de la plaque.

On peut considérer la région médiane inférieure de cette grande plaque comme formée par Îles traxillaire et sousmaxillaire réunis.

La lèvre inférieure du Centroptilum se rapproche assez de celle du genre Coeon, seulement les palpes (fig. 49) offrent ci trois ‘articles, deux assez forts et un ‘terminal rudimentaïre ; Particle médian possède sur son bord interne supérieur um prolongement qui, plus accentué, formera chez le Bætisea une pince dontT’autre branche est représentée par le dermier article,

112 A. VAYSSIÈRE.

Chez l’'Ephemerella ignita (Gg. 55) la forme de la lèvre inférieure rappelle celle du Leptophlebia. Les galéa sont intimement unis au maxillaire sans présenter aucune trace de soudure, et entre eux se trouvent les intermaxillares; les bords internes de ces deux dernières pièces sont si bien appliqués l’un contre l’autre, que l’on peut se demander s’il n’existe pas intérieurement un commencement de soudure. Les palpes sont très articulés et comme toujours insérés sur les côtés du maxillaire. Le sous-maxillaire offre une forme analogue à celle qu’il présente chez le Leptophlebia, mais avec un plus fort développement.

Nous avons représenté (fig. 56) la lèvre inférieure du Bœtisca obesa qui offre de nombreux rapports avec celle du genre précédent. Les intermaxillaires qui, chez l’Ephemerella, bien que placés côte à côte, n'étaient pas soudés suivant leur bord interne, le sont en partie chez le Bæœtsca. Les galéa et le maxillaire ne forment qu’une seule pièce supportée elle-même par un sous-maxillaire très développé qui englobe à moitié la région basilaire de la partie centrale de l'organe.

Les palpes assez rudimentaires sont triarticulés ; leur dernier article forme avec un prolongement de la partie supérieure du médian une pince analogue à celle des Crustacés.

Il nous reste maintenant à décrire la lèvre inférieure du Prosopistoma. Comme l'indique le nom donné à cet animal par Latreille, la lèv.e forme ici une sorte de masque qui couvre totalement la face inférieure de la tête et à plus forte raison la bouche qui en occupe le centre.

Vu par sa faceexterne, cet organe buccal offre l’aspect d’une grande plaque chitineuse analogue à celle de l’'Oligoneuria, mais présentant sur le milieu de son bord convexe une échancrure à la face interne de laquelle se trouve une petite plaque quadrangulaire (fig. 57). Si nous observons ensuite cet organe par sa face interne, nous remarquons que la petite plaque rappelle assez par sa forme celle du maxillaire du Bœtisca, et doit être considérée comme telle, surtout sinous examinonsle mode d'insertion des palpes labiaux triarticulés sur les

parties latérales de la base de cette plaque. En nous arrêtant à cette interprétation, nous devons admettre que les galea, dont on peut à peine soupçonner l'existence chez le Bœfisca, ont complètementdisparu chez le Prosopistoma, ainsi que lesinter- maxillaires ; le maxillaire réduit à cette petite plaque serait en partie atrophié, tandis que le sous-maxillaire déjà fort développé chez l’Ephemerella et surtout chez le Bæliscu atteindrait ici son summum de développement.

Toutefois, à première vue, il semblerait plus rationnel de considérer la petite plaque comme étant formée par la réunion intime des intermaxillaires; les galea, le maxillaire et le sousmaxillaire seraient alors représentés par la grande plaque. C’est à cette dernière interprétation que nous nous étions tou d’abord arrêté, mais la position des palpes labiaux jointe au développement progressif du sous-maxillaire chez le Leptophlebia,\ Ephemerella et le Bæœtisca, nous ont amené à émettre l'opinion précédemment donnée.

Les pièces appendiculaires de la lèvre inférieure (galea, intermaxillaire) présentent, suivant les genres, un plusou moins grand nombre de poils simples ou plumeux ; nos dessins donneront une idée plus exacte de la distribution de ces organes épidermiques sur ces appendices que ne pourrait le faire une description.

HyPoPHARYNx. — Il nous reste à parler de l’organe buccal désigné sous le nom d’hypopharynx ou de langue.

Cetorgane, qui a été souvent pris pour une dépendance dela lèvre inférieure, se trouve placé entre cette dernière et les mâchoires ; par sa forme et par sa position, elle nous semble constituer une seconde lèvre inférieure plus interne et moins complexé que l’autre. Elle est toujours innervée par deux troncs qui viennent directement du ganglion sous-æsophagien et non par des ramifications des nerfs se rendant à la lèvre inférieure. Chez toutes nos larves d’Éphémérines, à l’exception du Prosopistoma (1), l’hypopharynx est formé par une pièce cen-

(1) Chez cette larve d’Ephémérine, l’hypopharynx est réduit à une petite plaque trapézoïde couverte de poils dirigés de dehors en dedans.

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tale, ovale comme chez l’Heptagenia (fig. 46), lOligoneuria, le Leptophlehia, ête. ; ou bien presque quadrangalaire comme chez le Botiscu (fig. 98 bis), Oniscigaster, le Cloeopsis, le Tricorythus, le Cœnis, etc. Sur les côtés et un peu en arrière de cette pièce centrale se trouvent déux appendices plus où moins déjetés latéralenrent.

Si Pon considère l’hypopharynx comme représentant une seconde lèvre inférieure en partie atrophiée, la pièce centrale pourrait être regardée comme produite par la réunion intime des deux intermaxillaires et les appendices constitueraient les galeu. Les palpes feraient ainsi complètément défaut, à moins qu'on ne voulüt considérer comme tels les appendieés, et alors, dans ce cas, là pièce centrale serait formée par l'union intime des intermaxillaires et des galeu, {

Quant au maxillaire et au sous-maxillaire, ils seraient représentés par la région basilaire de Phypopharvnx.

En faisant de l’hypopharynx une seconde lèvre inférieure, nous aügmenñtons par ce fait le nombre des appendices cépha-

-Tiques, Ge nombre qui, d’après Brullé et divers autres naturalistes, était de cinq, serait ainsi porté à six, Mais d’après les divers travaux de MM. H. Milne Edwards, A. Weisman, Metschnikoff, etc., sur le développement des organes appendiculaires chez les Crustacés et les Insectes, le labre ne doit pas être considéré commeune paire de mâchoires (1) atrophiées et intimement unies l’une à l’autre, mais bien comme un prolongement de la région frontale ou clypéenne.

‘Le nombre des appendices serait alors de nouveau réduit à cinq, en écartant le labre, mais en conservant l’hypopharynx; ces appendices seraient : les antennes, les mandibules, les mâchoires, l’hypopharynx et la lèvre supérieure.

(1) Cest à Drullé que l’on doit l'assimilation du labre à une paire dé màchoires, opinion qui est généralement rejetée ; mais dans le cas où cet organe pourrait être considéré comme le représentant d’une paire d’appendices cépha= liques, ce ne serait pas, comme l’a fort bien dit M. H. Milne Edwards (Leçons sur la Physiol. et l’Anat. comp., t. V, p.501, note 2), à une paire de mâchoires qu'il faudrait l’assimiler, mais aux antennes internes des Crustacés.

ORGANISATION DES LARVES DES ÉPHÉMÉRINES. 115 Toutefois, pour assimiler d’une manière définitive Phypopharyax aux autres appendices céphaliques, nous croyons qul serait nécessaire d'entreprendre de nouvelles recherches sur de nombreux représentants des divers ordres de la classe des Insectes.

Nous n’avons jamais trouvé de traces de lépipharynx chez nos diverses larves d'Éphémérines ; il nous a été aussi impossible de constater la présence de glandes salivaires contre les parois de l’æsophage ou de la cavité pharyngienne.

Tue piGesrir. — L’œsophage, d’un diamètre assez minime, est excessivement court chez toutes les larves que nous avons étudiées ; 1l occupe la partie postérieure de la tête et l'axe du cou de linsecte; arrivé dans la cavité thoracique, il se renfle brusquement pour former l'estomac.

Cette région du tube digestif a généralement la forme d’un cône ou plutôt d’un tube eylindro-conique dont la base serait tournée vers la tête. L’estomac occupe non seulement toute la longueur du thorax, mais encore celle des quatre ou cinq premiers anneaux de l'abdomen. Les parois sont, à sa partie antérieure, peu musculaires mais très glandulaires, tandis que postérieurement elles ne sont presque constituées que par des bandes de muscles transverses et longitudinaux. Nous avons ensuite un étranglement sur lequel sont insérés les tubes de Malpighi, toujours très nombreux chez ces insectes, mais diversement conformés suivant les genres que l’on étudie. Gette partie étranglée qui porte les tubes de Malpighi peut être considérée comme le représentant de l'intestin grèle des Éphémérines, et l’analogue du ventricule chylifique des autres insectes. À la suite de cette région se trouve le gros intestin ou partie rectale du tube digestif; il affecte toujours une forme un peu en massue. Ses parois ainsi que celles de l’intestin grêle sont très musculaires; elles ne m'ont jamais présenté de glandes dans leur épaisseur.

L'ouverture anale est toujours située à la face ventrale du neuvième anneau, par suite un peu en avant du dixième et dernier segment abdominal qui la protège.

116 A. VAYSSIÈRE.

Le tube digestif est maintenu dans l’axe du corps de la larve par les troncs trachéens qui viennent se ramifier à sa surface on compte en général une huitaine de ces troncs, quatre de chaque côté. La région stomacale en reçoit quatre, l'intestin orêle deux, ainsi que le rectum.

Il nous a été possible d'étudier avec soin le tube digestif de quelques-unes de nos larves (Heptagenia (1), Cloeopsis et Prosopistoma (2), et particulièrement les modifications que présentent les tubes de Malpighi.

La partie antérieure du tube digestif de l’Heptagenia longicauda offre chez l'individu vivant une teinte brun verdâtre, due en partie à la présence des aliments dans l’estomac ; mais si Pon a le soin d'enlever complètement les débris alimentaires, on remarque que la coloration réelle des parois de cette région est jaune verdâtre et qu’elle provient de l’existence d’une couche glandulaire hépatique (3) qui tapisse l’intérieur de la moitié de la cavité stomacale. Cette coloration jaune-verdâtre

est à peu près constante pour l'estomac de la plupart des Éphémérines;, chez quelques espèces elle peut être un peu plus foncée, chez d’autres, comme chez le Prosopistoma punctifrons, elle peut devenir d’un beau jaune. Ces légères variations n’ont pas une grande importance, d'autant plus qu’on peut les observer chez les individus d’une même espèce suivant leur âge.

Nous avonsreprésenté (fig. 48 bis) un fragment d’une coupe transversale de la région glandulaire de l’estomac d’un Heptagenia.

Les autres parties du tube digestif (région inférieure de l’estomac, Intestin grêle et rectum) présentent chez toutes nos larves une teinte blanche hyaline lorsque ces parties sont dans un état complet de vacuité.

Les canaux ou tubes de Malpighi sont toujours insérés audessous de l’estomac; chez certaines Éphémérines ils viennent déboucher directement sur les parties latérales de lintestin;

(1) Figures 38, 40, 41, 48 et 48 bis.

(2) Am 10e CHU 13) Figure 40, E. g.

chez d’autres, ils aboutissent à un ou plusieurs renflements situés sur les côtés de cette même région.

L’Heptagenia longicauda offre à la partie antérieure du ventricule chylifique (fig. 40, V) un grand nombre de vésicules piriformes, sur chacune desquelles s’insèrent 5 à 6 canaux de Malpighi, ce qui porte à plus de 150 le nombre de ces derniers chez chaque individu. (

Nous avons représenté séparément (fig. 41) un de ces canaux; on voit qu’il est formé de deux parties bien distinctes : une glandulaire, fg, dont l’extrémité libre est terminée en cæcum, tandis que l’autre, plus renflée, est mise en rapport avec l'intestin par un conduit {c ne remplissant aucun rôle excréteur. Ce conduit, un peu plus long que la partie glandulaire de l’organe, vient s’insérer en compagnie de quatre autres sur le réceptacle commun p.

Chez le Leptophlebria fusca, au lieu d’avoir sur les côtés du ventricule chylifique un aussi grand nombre de vésicules piriformes, nous n’en avons constaté que 6; sur chacune de cellesel viennent s’insérer une dizaine de canaux de Malpighi, un peu plus forts que ceux de l’Heptagenia, mais tout à fait de la même forme. |

Chez l’'Ephemera vulgata nous avons sur les côtés de cette même région du tube digestif, deux conduits assez volumineux (un de chaque côté) sur lesquels s’insèrent un grand nombre de tubes renflés seulement à leur extrémité libre.

Les canaux de Malpighi de l'Oniscigaster Wakefeldi m'ont paru avoir leur point d'insertion directement sur les parois intestinales; ils présentent chacun une forme analogue à celle des canaux de l’'Ephemera.

Nous avons représenté (fig. 25) les organes de Malpighi du Cloeopsis diptera ; les tubes sont ici formés de deux parties bien nettes : une glandulaire, longue et volumineuse, l’autre d’un faible diamètre et servant à rattacher la précédente aux parois de l'intestin.

Chez l’Oligoneuria garumnica, de même que chez le Jolia Rewselu et V'Ephemerella ignita, nous avons pu constater à peu

118 A. VAYSSIÈRE.

près les mêmes dispositions. Chez ces trois espèces d'Éphémérines se trouvent des canaux de Malpighi rappelant par leur forme ceux de lHeptagenia et venant s’insérer sur les ramifications de quatre tubes collecteurs chez l’Ofigoneuria, de six chez PEphemerella, ou d’une dizaine chez le Jolia. Ges divers tubes collecteurs viennent déboucher dans l’intestin grêle de ces insectes.

Nous observons chez le Tricorythus et chez le Cænis grisea une disposition analogue à celle que nous avons déjà signalée chez l’Ephemera vulqata. De chaque côté du tube intestinal (fig. 95), nous avons un conduit unique, légèrement renflé à sa partie inférieure ; de ce conduit partent quelques ramifications très courtes sur chacune desquelles s’insèrent trois ou quatre canaux de Malpighi. Ceux-ci, terminés en cæcum, conservent le même diamètre sur toute leur longueur.

Enfin chez le Prosopistoma punctifrons, les organes de Malpighi, analogues à ceux du Tricorythus, en diffèrent seulement par le renflement très marqué que présente à sa base chacun -de ses deux conduits (fig. 110 et 111) collecteurs et par le petit nombre de canaux qu’ils portent. On n’en compte en effet que sept, un formé par le prolongement du conduit collecteur et les six autres constituant autant de ramifications distinctes. Ces divers canaux, tous très longs, ont un calibre uniforme dans toute leur étendue.

De ces diverses modifications des organes de Malpighi chez les Éphémérines, on pourrait peut-être en déduire qu’il existe un certain rapport entre le degré de concentration des organes trachéo-branchiaux et celui des tubes de Malpighi; ou tout au moins, ce qui est indiscutable, ces derniers organes passent d’un état de dispersion assez marqué (Oniscigaster, Cloeopsis), à un état de concentration excessif (Prosopistoma), en passant par une série de degrés représentés par les types suivants : Heptagenia, Oligoneuria, Ephemera et Tricorythus.

Il nous reste à dire quelques mots de la dernière région du tube digestif, celle qui fait suite aux organes de Malpighi et

que l’on désigne sous la dénomination de rectum (fig. 40, R). ARTICLE N° 1.

Cette partie se dirige en droite ligne vers l’anus qui est toujours situé à la face ventrale de Pabdomen, entre le neuvième et le dixième segment.

Les parois du rectum sont très musculaires; elles ne m'ont jamais présenté de glandes dans leur épaisseur. Chez l’Heptagenia longicauda nous. avons constaté l’existence d’un fort bourrelet interne, uniquement musculaire, qui s’étend d’une extrémité à l’autre de cette région intestinale. Dans notre figure 38, où le rectum de cette Éphémérine est représenté fortement dilaté, et vu par sa face ventrale, on peut suivre la trace de ce bourrelet s sur toute sa longueur, et dans la coupe d'ensemble faite au niveau du septième anneau (fig. 48) on voit en a ce refoulement musculaire.

Telle està grandstraits l’organisation générale du tube digestif chez les larves des Éphémérines, organisation qui diffère fort peu d’un genre à l’autre. Aussi sommes-nous étonné de voir dans l’ouvrage de M. Girard sur les Insectes(1}, la description suivante du tube digestif de la larve de l'Ephemera vulgata, description qui ne s'accorde nullement avec ce que nous avons vu, aussi bien chez cette même larve que chez toutes celles que nous avons pu disséquer. D’après ce naturaliste, à l’œsophage succéderait «un jabot de trois renflements, le premier de texture muqueuse, le second formé de gros plis transversaux au nombre de sept environ, le troisième plus lisse et plus étroit, à parois épaisses ; puis vient un estomac allongé et cylindro-conique, allant peu à peu en se rétrécissant; à son extrémité inférieure s’insèrent tout autour les canaux de Malpighi, au nombre de plus de 30 d'après Léon Dufour ».N est probable que l’on aura pris trois renflements occasionnés par les substances alimentaires contenues dans la partie antérieure de l’estomac, pour l’analogue du jabot qui manque rarement chez les Insectes de l’ordre des Orthoptères.

(1) Traité élémentaire d'Entomologie, t. H, fasc. {°r,

120 A. VAYSSIÈRE.,.