QUATRIÈME PARTIE

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Les travaux anatomiques et physiologiques, si intimement unis entre eux, doivent toujoui's conduire à l'histoire naturelle proprement dite. Ils doivent toujours nous faire arriver à la zoologie ; ils doivent servir à grouper, à classer méthodiquement les animaux ; car le but vrai , le but réel de tout fait anatomique , c'est la démonstration des rapports naturels des êtres. Nous devons donc mettre à profit les détails qui précèdent, chercher à apprécier les rapports du Dentale, ^t à juger de la place qu'il doit occuper dans les cadres zoologiques.

Longtemps on s'est demandé : Le Dentale est*il un Mollusque ?

RAPPORTS SOOLOGIQCBS DO DBMTALB. 39

Cette question étant résolue affirmativement, il convient aujourd'hui de rechercher autre chose. Il faut apprécier des rapports d'un ordre différent; il faut se demander si le groupe établi pour lui, spécialement pour lui, doit être conservé; et comme une réponse négative ne peut être douteuse, il faut voir si les divisions classiques existant déjà doivent le recevoir, ou bien s'il est nécessaire d'en créer de nouvelles destinées à donner une idée exacte de sa position zoologique. Enfin on peut rechercher s'il a des rapports éloignés avec les êtres des embranchements voisins.

Aujourd'hui donc plus de doute , le Dentale est un Mollusque. Cette opinion, entrevue par Savigny, a été démontrée par M. Deshayesen 1825 ; elle a été confirmé de nouveau, en 18&9, par le travail de M. Clark.

Voyons comment on a classé le Dentale ; voyons si les opinions des naturalistes sont en rapport avec les faits que l'anatomie et la physiologie nous ont présentés.

De Blainville (1) est le premier qui ait assigné à cet animal une place méthodiquement choisie parmi les Mollusques. Guidé par l'interprétation de M. Deshayes, sur la nature des filaments placés du côté du dos et dans le voisinage de la bouche, il créa, dans la sous-classe des Paracéphalophores hermaphrodites^ un premier ordre spécialement destiné à recevoir le Dentale ; il lui donna le nom de Cirrhobranches , en raison même de la signification physiologique et de la forme des filaments décrits comme branchies. L'on sait que la classe des Paracéphalophores dans la classification de de Blainville correspond à peu près aux Gastéropodes de tous les auteurs; en sorte que le Dentale était ainsi un Gastéropode. Mais, par une erreur anatomique, il fut placé dans une sous-classe dont le caractère était l'hermaphrodisme.

Cette erreur le faisait ainsi entrer dans la division qui renfermait les Patelles, les Fissurelles, les Cabochons, etc.

La distribution méthodique de de Blainville date de 1825 ; et cependant, dans l'édition du Règne animal publié en 1830, Cuvier continuait à placer le Dentale dans les Ânnélides tubicoles, mais

(4 ) Voyez Manuel de malacologie^ oa l'article lioLLusQiit de cet aateur dans le grand Dktionnairê d'hûtoirê naturelle en 60 volumei, t. XXXII, p. ^96.

avec doute, et en indiquant les travaux qu*il y avait à faire pour

arriver à connaître les véritables rapports zoologiques*

Le Dentale n'ayant occupé à peu près aucun naturaliste depuis 1835 jusqu'à 18&9, les doutes de Cuvier persistèrent. Cepen* dant ceux des auteurs qui admettaient les opinions de M. Deshayes, regardaient le Dentale comme un Mollusque, en conservant peur lui seul une division spéciale.

C'est ainsi que M. von Siebold (1), dans son Manwl d'anatomù comparée^ conserve le nom créé par de Blainville; mais il l'ap* plique à une famille, au lieu de-le donner à un ordre. Le Dentale est le type des Cirrhibranches^ première famille des Tubicoles^ troisième sous-ordre des Gastéropodes , premier ordre desCéphalophores. Il se trouve ainsi dans la classification du savant aile* mand placé non loin des Yermets et des Magiles , et il est éloigné au contraire des PatelleB, des Fissurelles et des Cabochons.

En 18A9, M. Clark (2), reprenant l'anatomiedu Dentale, et n'étant nullement d'accord, comme on Ta vu, dans ses interprétations avec M. Deshayes,devaii évidemment s'occuper des rapports zoologiques. L'examen des caractères que lui fournissaient l'anatomie et la physiologie le conduisait à admettre que le Dentale est une modification du type gastéropode, et qu'il forme l'un des pre* miers anneaux , si ce n'est le premier de la chaîne des Gastéropodes ; qu'enfin il a des analogies avec les Acéphales et avec les Annélides. Ces analogies, ces ressemblances, avaient déjà frappé les auteurs précédents , leurs classitications en font foi ; mais dans le travail de M. Clark, pas plus qu'autrefois, elles ne sont basées sur des faits exacts. C'est ainsi que 1 analogie, très éloignée avec les Annélides, a son point de départ pour l'auteur angliôs dans la coloration du sang des prétendues bi^nclûes. Or il n'est pas douteux que le foie n'ait été pris pour les branchies, et que la couleur de ce dernier n'ait été regardée comme appartenant au sang. C'est le système nerveux qui fait rapporter le Dentale au type Mollusque gastéropode; or l'auteur n'a connu que deux gan-

(4j Voyez Anatomie comparée, t. I, p. t94. — Siebold, traduction de MM.A. S(>rii)geiTh. Laoordâirt.

RAPPORffi MOiiOmns nu dhitale. 31

glions : ToA verra que c'est le système nerveux qui nous fait au contraire rapprocher le Dentale des Acéphales.

S'il faut le rangw dans les Gastéropodes, c'est encore pour Tmiteur anglais, en raison de la perfection de Tappareil de la circula^ tîon. On a vu que Timperfecikin même de cet appareil nous avait paru l'un des points tr^ remarquables de l'histoire physiologique du Dentale.

De même que de Blainville avait pris pour guide, dans sa classification, le travail de M. Desbayes, de même MM. Forb^ et Hanley (1) dans leur Histoire des Mollusques d'Angleterre^ s'ap* puyant sur les observations de M Oark, ont placé difleremmeot le Dentale que les auteurs antérieurs ; ils admettent la divimA générale des Gastéropodes , telle qu'elle a été proposée pso* M. Milne Edwards en 1848; et dans les Gasteropoda prosobranchiala^ ils établissent successivement différentes familles dans l'ordre suivant : les ChitonidWf les Paiellidœ^ les DenkUidœ^ les Calyptrœidœ^ les Fissurellidœ^ les HalioUdœ^ etc.

Cette citation sufBt pour faire connaître les rapports généraux admis par ces auteurs qui considèrent le Dentale comme une transition entre la forme de la Patelle et celle de la Fissurdie; peut-être semblent-ils penser qu'il serait mieux de le placer entre les Oscabrions (Chikms) et les Patelles.

Enfin M* F. Troscbel (2), dans le iianwsl de xoologie^ assigne au Dentale une position à peil près semblable i la précédente; il le place dans les Gastéropodes cyclobranches, quatrième 80us*ordre, qui ne renferme que les familles des PaieUina^ des ChiUmidœ et des Cirrhobranchiata. Les idées de M. Deshayes se taxmvent re^ produites dans cet ouvrage, bien qu'il date de 185d.

Telle est la position assignée au Dentale par les auteurs. Je ne parle point des opinions antérieures au mémoire de M. Deriiayes; dles se trouvent relatées dans le travail du savant conchyliologiste, et on pourra les y consulter.

(4) Voyez A History of British Mollusca and iheir Schells^ by prof. Edwards ForbesaDd Sylvanas Hanley, Dmlalidœ, t. II, p. 146.

(2) Voyez Handbwh der Zoologie, Vierte ÂDflage nach dem Handbache yon WkgBMiMi aid RuU», ton Fraos TroacM «idMMuyi R«tëe, 4ê58.

La division la plus naturelle des Mollusques est celle qu'a proposée M. le professeur Milne Edwards. Ce savant naturaliste partage le groupe des Mollusques en deux sous-embranchements : les Mollusques proprement dits et les MoUuscoîdes. Dans les premiers se trouvent des types sur lesquels on est généralement d'accord : tels sont les Céphalopodes, les Ptéropodes, les Gastropodes» les Acéphales. Yoilà des divisions plus ou moins étendues, mais sur lesquelles aujourd'hui on s'entend. Nous n'avons trouvé dans les caractères que l'organisation a pu nous fournir aucune raison pour rapprocher le Dentale des deux premiers ordres, non plus que du sous -embranchement que M. Milne Edwards a nommé Molluscoïde où se trouvent les Ascidiens et les Bryozoaires. Puisqu'il n'existe nulle ressemblance, il n'y a pas de rapports possibles.

Il ne reste donc que les Gastéropodes et les Acéphales. Le Den* taie doit-il être dans l'un ou dans l'autre de ces ordres? Voilà i quoi se réduit la question.

Prenons les faits anatomiques et physiologiques, faisons-en la somme, établissons leur valeur respective, et voyons par ce travail comparatif lequel de ces deux groupes est celui qui doit le recevoir.

Nous appelons Gastéropode non pas seulement un animal ayant sous son (d)domen un muscle servant à ramper, à se mouvoir, car à ce titre un Acéphale deviendrait un Gastéropode , mais bien un être dont tous les organes sont asymétriques; dont les orifices digestifs s'ouvrant plus ou moins près l'un de l'autre, ne sont jamais dans un même plan médian ; dont l'appareil génital présente un grand développement, surtout dans ses parties accessoires, comme celles qui servent à l'accouplement ou à la ponte ; dont les organes des sens sont le plus souvent développés et portés sur une tête ; dont le système nerveux général est aussi un peu dévié latéralement, rejeté sur le côté par l'une de ses parties, et par conséiiucnt asymétriquement disposé ; enfin dont les organes de la respiration et de la circulation se trouvent presque généralement placés sur l'un des côtés de la ligne médiane. Il y a sans doute des exceptions à ce plan général du Gastéropode,

RÀPP0ET8 Z00L0Q1QUB8 DU DBMTALE. 33

car dans tous les groupes la nature a établi des dégradations, qui nous font rencontrer toujours des exceptions à côté de ces types que notre esprit aime à créer uniques*

Le Dentale se présente-t-il avec ce caractère auquel la forme de la coquille, la disposition du muscle s*ajouteraient encore pour donner le dernier cachet à la forme gastéropode?

Dans presque tous les Gastéropodes , quelque dégradés qu^ils soient, on trouve le plus souvent une partie antérieure dévelop* pée, et formant une tête plus ou moins caractérisée par des tentacules ou autres organes des sens. Ici , rien de semblable : on ne peut évidemment trouver dans le bulbe buccal (1) l'analogue de la tête du Gastéropode; c'est tout au plus si Ton pourrait dans son ensemble le prendre pour l'analogue d'une bouche prolongée en une trompe et entourée de franges labiales.

Le système nerveux (2) pris dans son ensemble s'est montré très régulier et sans trace de distorsion ou de transport d'une partie de lui*même sur l'un des côtés du corps.

Dans le système musculaire et locomoteur (3), on trouve nonseulement peu d'analogie, mais, au contraire, des caractères différentiels. Les deux muscles rétracteurs du corps sont parfaitement symétriques, jamais cela n'a lieu pour les Gastéropodes.

Le pied (A) ne ressemble nullement à cet organe dans aucun des sous-ordres des Gastéropodes ; il est entièrement différent.

Quant au manteau (5), nous ne le voyons guère soudéen un tube dans les Gastéropodes, au moins en dessous du pied et du corps. C'est, au contraire, au-dessus qu'il forme, dans quelques cas, une voûte, ou mieux un cul-de-sac.

Les organes de la sécrétion urinaire, ou les corps de Bojanus (6), sont ici symétriquement disposés ; cela n'arrive pas dans les Gastéropodes.

(4) Voy. Ànn. des te, naL, 4« série, Zool., t. VI, p. 237 , pi. 8, 6g. Î4 , ab. tt, b).

(2) /6t(i., p. 360, pi. 43.

(3) iWd., p. 357, pi. 44.

(4) lbid.,p. 362, pi. 44.

(6)/Wd.,p. 320, pi. 44. ,

(6) Ibid., t. VII, p. 488, pi. 5, fig. 4, H.

4* série. Zoot. T. VlU. (Cahier n* 4 .) 4 3

De même ceux de la reproduction (1) ; toulefoÎB on a vu que, si fai glande génitale était semblable des deux côtés du corps, son canal excréteur était simple, impair, et s'ouvrait du côté droit, comme cela a lieu habitoellement diez tes Gastéropodes. Quant aux appareils secondaires, organes copuiateurs, glandes accessoires, etc., dans ces derniers, luxe véritable par la multiplicité et la variété des formes; dans le Dentale, au contraire, rien.

La respiration et la circulation (â) sont bien incomplètes. Dans cette dernière fonction, on pourrait tout au plus retrouver quelques analogies secondaires, bien secondaires, bien éloignées avec le groupe des Gastéropodes que M. Kôlliker a nommé les Anangii$^

Les deux parties de l'organisme qui permettraient seules un rapprochement entre le Dentale et le Gastéropode sont la coquille, le tube digestif, mais ce dernier dans ime seulement de ses parties.

On sait que, dans beauwup de Gastéropodes, la bouche est garnie d'un repli soutenu par un cartilage, et hérissé de pièces cornées dentiformes. Cet appareil, dur et résistant , constitue une langue râpeuse, caractéristique de beaucoup de groupes. Les Anangiés Ou Mollusques nus, souvent désignés sous le nom de Phlébentères^ et les Patelles, lesOscabrions, etc., etc., présentent une langue fort complexe et fort développée. Le Dentale est absolument dans le même cas, et si l'on ne considérait que sa langue (S), à coup sûr, on en ferait un Gastéropode.

M. Lovén a publié un travail ayant pour but de donner des principes propres à grouper et à classer les Gastéropodes d'après les dents de leur langue. Il a pensé que, pour l'étude des fossiles, celte connaissance serait pleine d'intérêt et d'utilité, puisque, à l'aide d'une pièce cornée, on pourrait arriver à déterminer plus exactement la position zoologique d'êtres éteints depuis longtemps, en ajoutant ainsi à la matière fournie par le test une nouvelle indication tirée de l'appareil digestif.

D'après ce qui vient d'être dit, on doit voir que le Dentale s'éloigne des Gastéropodes. Cela deviendra bien plus évident plus

(4) Voyez iifin. det$c. nat.y 4« série, t. VII, p. 173, pi. 5,fig. 4 {ah).

(2) Ibid., p. 6, pi. 2, 3, 4.

(3) fWd., t. VI, p. 325, pi. 4 4 , fig. 4, pi. 4 2.

RAPPOmU ZOOLOOUtOM W DSMTALE. SS

tard ; il y aurait donc danger à donner trop de valeur à un seul caractère, car on pourrait placer dans un groupe des êtres qui appartiendraient à un autre.

Qu'on le remarque, ce n'est que par les parties solides de leur organisme, et c'est une chose curieuse, que le Dentale peut être rapporté au groupe des Gastéropodes. Sa coquille (1) offre une ressemblance de structure frappante avec ce que nous montrent les Patelles. J'ai déjà insisté sur ces faits assez longuement pour n'y point revenir.

Quant à la forme extérieure, la coquille des Fissurelles peut être avec quelque raison rapprochée de celle du Dentale. Elle est, en effet, conique, percée à son sommet d'une ouverture ; toute la différence apparente consiste dans la longueur, ou si l'on veut dans la hauteur du cône , qui dans un cas est bien moindre que dans l'autre, relativement au diamètre transversal. Il y a un intéressant sujet de recherche dans l'embryogénie de la Fissurdle. Ainsi dans les êtres adultes, les différences sont faciles à saisir : la cavité respiratmre est abdominale dans le Dentale, elle est dorsale dans la Fissurelle. Il y aursnt donc à rechercher comment se forme cet oritice de la coquille de la Fissurelle, et comment ou aux dépens de quoi est produite la cavité branchiale ; alors on pourrait établir les rapports entre les deux êtres..

Faisons la comparaison maintenant avec un autre type des Mollusques.

Nous concevons un Acéphale, surtout un Acéphale lameUibranche, conune un être dont toutes les parties, quelquefois irrégulières, sont cependant symétriques par rapport à un plan médian vertical, dirigé d'avant en arrière. La bouche, placée en avant, est entourée souvent de tentacules, de franges ou de replis labiaux; jamais elle n'est portée par une partie distincte du corps par une tête. L'anus est placé en arrière ; sur la ligné médiane, le cœur est symétrique, ainsi que les branchies. Les organes de la sécrétion urinaire sont placés de chaque côté du corps au-dessous de l'anus, ou mieux du rectum. Le manteau, composé de deux voiles, se soude

(1) Toytt Am. des 9e. nat.y 4* série, t. VI, p. Ul, pi. 40.

souvent en dessous, et forme un tube qui renferme le corps et le pied. Le pied lui-même est un appendice plus ou moins extensible placé à la base de la cavité viscérale. Il est rapproché ou éloigné de la coquille par deux paires de muscles parfaitement semblables. Le système nerveux est toujours disposé de la même manière : trois paires de ganglions, une au-dessus de la bouche, une dans le pied, une dans le voisinage, mais en avant de Torifice anal.

Que l'on superpose sous ce plan, sur le patron sur lequel est taillé, si je.puis ainsi parler, le Dentale, et Ton verra s'il ne coïncide pas dans un plus grand nombre de points avec cdui de T Acéphale qu'avec celui du Gastéropode.

D'abord, les traits de dissemblance sont ceux-là mêmes qui nous auraient permis de rapprocher le Dentale du Gastéropode. Ici, point de langue râpeuse et dentelée ; ici encore deux valves à la coquille. Voilà deux caractères qui, s'ils étaient seuls invoqués, ne permettraient pas un instant de faire un rapprochement avec les Acéphales.

Mais le système nerveux qui est si important, le système nerveux, qui est l'organe caractéristique de l'animalité, parait identiquement le même, non-seulement pour le nombre des parties, mais pour leurs rapports avec les autres organes. Que l'on considère la bouche et l'anus dans leurs rapports avec les ganglions, et tout est absolument semblable avec ce qui existe chez le premier Acéphale lamellibranche venu. Il serait, par exemple, difficile de trouver une diiïérence entre les systèmes nerveux pris dans leur ensemble d'une Moule, d'un Anodonte, d'une Bucarde, etc., et celui du Dentale.

La forme, la position des otolithes, celles des ganglions pédieux, etc., tout est semblable dans les deux cas.

Des rapports certainement bien remarquables sont ceux qu'affectent les orifices des organes de Bojanus , de la glande génitale et de l'anus avec les ganglions correspondant aux ganglions branchiaux. Que l'on considère un Acéphale et le Dentale renversés l'un et Tautre sur le dos, on verra une analogie complète entre les deux pour les rapports que je signale maintenant. Ici Toviducte est unique , il est vrai, et vient s'ouvrir dans le sac de