L'ORGANISATION ET DU DÉVELOPPEMENT DU DENTALE

Par le D' H. LACAZR-DUTBIEIIS ,

Profeneor de uolofie I li Faeodlë dM tdoicei éb LUt.

(Suite et 00.) TROISIÈME PARTIE.

Blœars do Dentale.

Les mœurs Bt les rapports du Dentale doivent nous occuper dans les deux dernières parties de ce travail, car Thistoire d*un animal pour être complète doit non- seulement présenter, à côté des données anatomiques et physiologiques, les faits que rétude des mœurs peut nous fournir , mais encore les notions qui résument surtout aux yeux des naturalistes toutes les autres, celles qui nous conduisent à la connaissance des rapports zoologiques.

Les détails qu'on va lire sont le résultat d'une observation directe; je puis les donner , je crois , en toute confiance , car c'est moi-même qui ai péché les animaux durant deux étés, et je les ai observés pendant près de deux années entières.

Le Dentale abonde sur les côtes nord de la Bretagne ; mais cela ne fait pas que Ton puisse Tavoir facilement dès que Ton arrive sur les grèves. 11 faut savoir, en effet, où et comment il vit, sans cela on aurait beau chercher, Ton arriverait à trouver des coquilles roulées par la mer; mais voilà tout

Le désir très vif que j'avais d'étudier cet animal me fit rechercher avec patience là où j'avais rencontré le plus grand nombre de coquilles roulées, car c'était l'indice certain de l'existence du Dentale dans ces parages. Mais quelques naturelles, quelques longues et persévérantes que fussent mes recherches, je ne trouvai et ne découvris rien. Une mer un peu agitée me fit cependant

MCBUfti M DUrriLE. 19

rencontrer un individu vivant, et cela me permit d'observer les mœurs et toutes les conditions d'existence.

En le recueillant , je vis qu'il faisait des efforts pour pénétrer dans le fond de mes vases ; je Tabandonnai au milieu de Tune de ces petites flaques d'eau qui restent entre les fucus ou les sostkes à marée basse, et je le vis peu à peu s'enfoncer dans le sable. Dès ce moment Je compris que l'animal isolé et libre que j'avais trouvé était une exception , et que c'était dans le sol des grèves mêmes qu'il me fallait désormais chercher , absolument comme pour les Acéphales. Mais ceux-ci décèlent leur présence par leur trou , et les pécheurs qui les prennent pour faire des appâts savent très bien distinguer en quel point de la grève ils doivent fouiller pour arriver à leur but.

Or c'était là un second point à éclaircir, et l'étude du Dentale vivant que j'avais me montra qu'il ne s'ensablait pas profonde^ ment, qu'il ne faisait point un trou au fond duquel il restait ; aussi avais-je résolu de gratter le sable des grèves avec une petite houlette ou un râteau. Mais en agissant ainsi, la fiatigue devenait très grande, et je ne trouvais guère que sept, dix, douze animaux par marée. Je dus changer de manière, et peu à peu les observa* tions biologiques s'ajoutant, ma pêche ne fut bientôt qu'ui^ promenade agréable.

L'animal ne s'enfonce pas verticalement; il est ordinairemeat dans la position ou il a été représenté de grandeur naturelle dans ce travail (1), et il avance incliné à peu près à /i5 degrés. Ce* pendant il faut dire que cela dépend un peu de la qualité du sable ; il ne peut vivre dans la couche vaseuse, noirâtre et souvent fétide , qui est habituellement sous la première couche arénaoée des plages; aussi devient-il plus horizontal, quand l'épaisseur de la couche de sable diminue ; dans ce dernier cas, il est presque toujours plus difficile à trouver : car il est complètement caché» et rien ne révèle sa présence.

Le plus habituellement, dans les vases remplis d'un sable choisi un peu gros où je le faisais vivre, il laissait paraître, au-dessus du

(I) Voyez Àrm, dei ic. nat., i* Bérie, Zoou, t. VI, pi. 4 4, fig. 4.

20 ■. UàCASB-MrmiBBs.

niveau du fond de 1 à 2 millimètres de sa coquille, bien souvent néanmoins, son extrémité pointue affleurait exactement la surface ilu sable. Ces raisons font comprendre comment il se fait que le Dentale est facilement roulé par la vague , qui le met bien vite à nu pour peu qu'elle soit agitée. Ce n'est pas à dire cependant qu'une fois sorti du sable et laissé à sec par la marée, il ne s'enfonce bien vite de nouveau; au contraire, cela a lieu tout de suite; il fait saillir son pied, l'enfonce, et, dans quelques instants, il se relève, et semble alors planté dans la grève.

Quand on conserve les animaux, il es assez difticile de reconnaître au fond du tube les individus morts de ceux qui sont encore vivants, et je mettais à profit cette particularité pour faire le choix. Je plaçais sur un fond sablonneux humide une grande quantité de Dentales, ceux qui ne s'enfonçaient pas étaient bien près de mourir ou morts ; le tariage se faisait ainsi tout seul sans aucune difficulté.

Lorsque l'eau manque par le retrait du flot, et que la surface du sable est découverte, le Dentale s'ensable entièrement et disparaît ; cela arrive bien moins souvent quand il est complètement immergé.

J'ajoute une remarque qui s'applique à tous ou à la plupart des animaux qui s'ensablent ; ce fait général est important pour les recherches d'histoire naturelle; il afnppéles zoologistes, j'en suis sûr, et sans doute il est bien connu ; on m'excusera donc si je l'indique , une répétition peut quelquefois être utile, par cela seul qu'elle appelle l'attention sur une particularité qui facilite les ve^ cherches. C'est d'ailleurs un fait d'observation que j'ai reconnu moi-même , ne l'ayant vu indiqué nulle part ; il est tout à fait pratique, et par cela même mérite d'être pris en considération.

Le moment le plus fructueux pour trouver à marée basse les animaux qui habitent les grèves est celui qui se rapproche le plus de l'instant où la marée remonte. On comprend pourquoi; lorsque la mer baisse, beaucoup d'eau reste encore dans le sable, et quelque temps encore les animaux ensablés sont dans des conditions ou ils peuvent vivre pans gêne ; mais bientôt, à mesure que la marée descend davantage, l'eau s'écoule aussi, et quand le niveau est très bas, le plus bas possible, c'est-à-dire quand la marée va

MQBCRS DU DENTALE. 21

remonter, la grève commence à se dessécher, et les animaux sentant le besoin de Teau se déplacent, et cherchent un endroit plus humide. C'est à ce moment que la pêche devient fructueuse pour toutes les espèces ensablées ; à quelque classe qu'elles appartiennent , toutes décèlent leur présence par des sillons et des mouvements du sol. Les Lutraires, les Bucardes, les Mactres, les Solens, se fon reconnaître alors avec la plus grande facilité, les derniers même sortent complètement de leur trou, et Ton peut les ramasser couchés sur le sable. J'ai trouvé des Sipondes très beaux et très volumineux qui sortaient de la grève, et cela au moment où la marée me chassait, et me forçait à abandonner les recherches.

Le Dentale ne fait point exception à ce que je viens de dire ; aussi le voit-on labourer le sable. D'abord il ne fait qu'un petit sillon facile à reconnaître, que l'on confond aisément avec celui de la Pandore ; celle-ci cependant ayant une de ses valves plane, tandis que l'autre est convexe, décrit toujours une petite courbe; ce signe m'empêchait de confondre et de fouiller le sable inutilement. C'est donc d'abord par son sillon dans le sable que les Dentales accusent leur présence; mais plus tard, c'est la coquille elle-même qui semble plantée dans la grève, et qu'il est facile de reconnaître ; plus tard encore , c'est la coquille tout entière qui paraît , car , après s'être redressé, l'animal tombe sur le sable. Dès que j'eus reconnu ces faits , il me fut fadie de trouver sans peine jusqu'à deux cents individus dans une seule grande marée.

Mais ce n'est pas indistinctement et dans tous les points que vit le Dentale; il faut trouver encore les petites localités d'une plage qu'il habite de préférence. .

La plage de la Combière , au milieu du groupe des Hébiens, à quelques lieues à l'ouest de Saint-Malo, m'a paru être un point où le Dentale vit et se multiplie beaucoup. Cette plage, située au nord de la pointe de terre ferme , à l'est de l'île de la Colom* bière, au sud-ouest et a l'ouest de la grande ile des Hébiens, entourée de petites roches particulières, qu'on nomme dans le pays la grande et la petite Margaltière, Foirrouse, les Pièttes^ Coutet^ etc., est sablonneuse dans la partie la plus élevée du côté de Test; elle va en pente vers l'ouest, vers la Colombière, et se

9S ■. liACAEEHMUTBIBBS.

couvre là de prairies marines trèB belles formées par les Zostères, qui ne découvrent qu*aux marées basses très grandes des nou'^ velles ou pleines lunes. C'est sur la limite des prairies que j'ai rencontré le plus souvent les Dentales, surtout sur le bord des inégalités qui sont due^ aux îlots de Zostères ; on croirait que der-» rière ces petits monticules d'un demi*pied de haut les Dentales trouvent un abri.

Lorsque les vagues plus grandes et plus agitées de la marée des sysygies de la lune se retirent plus loin, les Dentales sortent du sable pour chercher Teau, la marée les surprend et les roule sur la grève; aussi ,« au second et troisième jour, et même bien avant, les Dentales se trouvaient en grand nombre derrière les points qui, plus élevés, déterminaient des remous de la vague. A répoque où j'observais, il y avait derrière la grande et la petite Margattière, et près de Couïet, des points où des petits ruisseaux s'établissaient par suite de l'écoulement des eaux intiitrées dans le sable, et laissaient à la basse mer une élévation , derrière laquelle j'ai trouvé toujours beaucoup de Dentales; il faut bien croire que leur présence dans ces points était due à la cause que je viens d'indiquer , Tentrainement par les courants, car, dans les autres moments, la même chose ne se produisait pas. Dans les mortes mers et les faibles grandes marées, bien que les points que j'indique fussent découverts, je n'y trouvais jamais rien (1).

Le Dentale est donc un animal qui vit relativement à d'assez grandes profondeurs,e( qu'on ne devra espérer rencontrer qu'au moment où les marées sont fortes.

(4) Les cartes marines publiées par le ministère de la marine m'ont particulièrement servi pour me guider au milieu du groupe de* petites tles des Hébiens ; la position de la Plage de la Colombière y est surtout parfaitement indiquée. Quelques bancs de sables plus élevés changent seulement de place, et ces faits ne peuvent en rien amoindrir la valeur de ces cartes merveilleuses d*exactitude. M. Beautemps-Beaopré a rendu, sans doute, de très grands services, par ses travaux, iMix navigateurs; mais il estd*uo secours immense aux naturalistes expie» râleurs ; car avec ces cartes, sur lesquelles il a eu le bon esprit de conserver les noms principaux donnés par les habitants du pays, il est impossible de ne pas reconnaître jufqu'aux moindres rochers. Pour quiconque voudrait établir la géographie zoologique de nos côtes, il y aurait dans les caries un cadre tout fait.

MQBtmi DU MNTALB. 28

Le sable dans lequel il s'enfonce de préférence est un peu gros ; dans celui qui est très fin y je n'en ai jamais trouvé. Les animaux que j'ai longtemps conservés vivants paraissaient se trouver très bien du sable formé de débris de coquilles; le sable fin se putréfiant très vite en dessous « les animaux y mouraient avec uoe grande rapidité.

Les Aôte que je viens d'indiquer montrent suffisamment que le Dentale n'habite point un i^Ae comme beaucoup d'Acéphales, mais qu'il se déplace au contraire à chaque instant.

La facilité avec laquelle il vit et résiste aux changements doit porter à penser qu'il se trouve dans beaucoup de parages, et que si sa présence n'a pas été plus soigneusement indiquée, c'est qu'on n'a pas connu son mode d'existence, et par suite sa présence.

J'ai pu étudier avec soin une foule de particularités anatomiques, en raison de celte facilité à supporter tous les changements , facilité qui , il faut le dire , a dépassé de beaucoup mes espérances et mes prévisions. Ainsi quelques Dentales ont fait, vivant dans des carafes, sans même changer d'eau, deux voyages considérables : de Saint-Malo j'en ai porté dans le midi de la France.

De la même localité, j'en ai apporté àCourseules en Normandie, de là à Paris ; quelques-uns ont survécu longtemps, et ont fait de Paris à Lille deux fois le voyage dans un flacon ave^ un peu de sable, et puis ils ont vécu, du mois de septembre 185/i au mois d'avril 1856, de dix-huit à vingt mois.

On a vu comment il fallait comprendre la pénétration du Dentaie dans le sable; je n'y reviendrai pas; je rappellerai seulement que les lobes latéraux de son pied en, se dilatant jouent le rôle de véritables grappins , de telle sorte que lorsque l'animal se contracte après avoir dilaté son pied , tout son corps doit se rtpprocher du sommet et avancer.

Je ne puis trop comprendre d'après ces feits la phrase suivante du travail de M. Clark. Après avoir parlé du pied, il ajoute : « And » aiso to cUmb and secure its food from the stems of tbe foramini- » ferons polypieria. » Si t'animai ne s'ensable, il ne peut si déplacer.

2& ■. LACAZB-MrrnBBS.

L'entrée de Teau dans la coquille, sa sortie, ainsi que celle des excréments et des produits de la génération , ayant donné lieu à des dissidences d'opinion , j'ai dû chercher à connaître exactement ce qui en était.

11 ne me parait y avoir aucun doute possible : rentrée de Teau a lieu par le sommet et sa sortie par la base. L'embryogénie fournit des faits incontestables ; c'est ainsi que, sur des embryons, on voit les particules que charrie l'eau traverser le tube du manteau, du sommet vers la base. Sur les adultes, il est facile d'observer aussi les mouvements dans le même sens. Ainsi les œufs que viennent de pondre les femelles restent souvent accumulés en tas à côté du sommet par lequel ils sont sortis, et l'on voit après quelque temps qu'ils sont rentrés dans le tube, l'ont traversé de nouveau, car ils tombent par l'ouverture de la base. 11 suffît d'ailleurs de considérer l'animal ensablé, pour comprendre qu'il ne laisse au-dessus du sol son extrémité postérieure qu'afin de pouvoir respirer toujours une eau pure.

Cependant il n'est pas douteux aussi que le Dentale ne renvoie par l'extrémité postérieure et ses excréments et les particules qui l'embarrassent ou le fatiguent , et enfin les produits de la génération.

Quand je plaçais dans des cuvettes, assez peu profondes, des Dentales avec du sable et seulement un peu d'eau, la coquille se trouvait soit au niveau de l'eau, soit un peu au-dessous ; et j'étais frappé de la véritable pluie de petites gouttelettes qui entouraient la base de la cuvette, ou qui étaient sur ses bords. Je ne tardai pas à remarquer que l'animal lançait quelquefois un petit jet d'eau ; d'après cela , il ne peut faire de doute que l'animal ne puisse rejeter par son extrémité postérieure l'eau qui est dans le tube de son manteau.

D'une autre part, j'ai assisté maintes fois à la ponte et à la spermatisation, et toujours j'ai vu les produits qui sont rejetés en arrière, être lancés d'une manière active du côté du sommet. C'est par jets saccadés , interrompus par des sortes de mouvements d'expiration, que Ton voit toujours sortir les œufs et le nuage blanc formé par la liqueur séminale.

MOBURS DU DENTALE. 25

Je crois qu'il faut expliquer de la manière suivante l'expulsion en arrière des produits. Cette explication n'est pas une hypothèse; elle est le résultat de l'observation directe.

Les Dentales qui pondaient dans les assiettes étaient faciles à suivre et à observer, et toujours , lorsque le jet avait lieu, le pied rentrait brusquement. Cet organe jouait dans l'intérieur du manteau le rôle d'un piston, et toutes les fois que l'animal voulait se débarrasser des produits tombés dans la cavité de son manteau , il le rentrait brusquement et chassait l'eau et le reste au dehors.

n ne me parait pas contestable que ce même mécanisme ne puisse être employé pour rejeter les excréments ; mais je ne pourrais Taffirmer, car le Dentale en rejette fort peu, et je n'ai pu directement reconnaître le fait.

Quant à la nourriture , elle doit être apportée probablement de deux manières à la bouche. Le courant d'eau qui va du sommet à la base passe d'abord en dessous du corps; puis, arrivé au tdon du pied, remonte de chaque côté sur le dos, et passe près de la bouche ; il est donc tout naturel de penser que l'eau puisse charier des matières alimentaires qui, en passant devant k bouche y soient saisies. Mais, d'un autre côté, je crois aussi que les tentacules peuvent, en s'introduisant entre les grains de dble, aller chercher et prendre les petits Foraminifères et autres êtres qui vivent en si grand nombre dans les grèves de la mer. Je ne puis donc partager l'opinion de M. W. Clark relativement à la distinction absolue qu'il établit touchant la sortie des matières fécales : sans doute, le courant respiratoire peut les entraîner vers la base; mais certainement aussi elles peuvent être rejetées brusquement par le mécanisme que j'indiquais plus haut.

Quant aux fonctions d'innervation, voici ce qu'il est tatile d'observer : Le Dentale ressent l'impression de la lumière ; on le voit faire rentrer son pied , si l'on fait tomber sur lui un rayon de soleil. La même chose s'observe quand on approche un flambeau, l'animal rentre dans sa coquille ; et cela se rapporte bien à une particularité de mœurs.

n se déplace pendant la nuit, surtout au commencement. J'avais

ogle

remarqué, le 8oir quand j'écrivais mes notes, que les animaux, placés dans des assiettes, faisaient entendre un petit cliquetis particulier. En observant avec soin , je reconnus que leur pied en faisant des efforts pour pénétrer soulevait la coquille, que celleci en retombant et choquant Tassiette produisait le bruit.

J'observai alors les animaux pendant longtemps, ceux surtout placés dans des conditions presque naturelles, et je reconnus bien* tôt que c'était aussi pour eux le moment du déplacement. Je ne veux cependant pas dire que le mouvement n'ait lieu qu'à un seul moment, que l'immobilité soit complète dans Je jour; mais il me parait incontestable que c'est surtout pendant la nuit que les Den* taies entrent en activité.

La reproduction présente aussi quelques iaita dignes de remarquas. L'accouplement n'existe pas ; œia devait être, puisqu'il n'y a pas d'organes extérieurs de la reproduction ; il n'y a pas même rapprochement des individus. Il est trop facUe d'observer le Dentale, et d'étudier les moindres détails des conditions biolo» giques, en raison même de la facilité avec laquelle û se prête à toutes les exigences de l'observation, pour que Terreur puœse être possible à cet égard.

Je plaçais les Dentales dans des assiettes blanches ; c'étaient les vases qui m'avaient paru préférables, et je les abandonnais à euxmêmes en ayant soin de renouveler l'eau. Après quelques jours , j'avais presque à coup sûr des pontes, et constamment elles avaient lieu dans la journée entre deux et cinq heures. Cependant j'en ai eu quelques-unes a diverses heures; mais presque toujours il m'a paru, dans ce dernier cas, qu'une forte insolation en avait été cause.

Quand je voulais observer la sortie des œii& et leur évolirtion embryonnaire, je commençais à me préparer pour trois ou quatre heures , n'ayant jamais obtenu d'œufs après cinq heures du soir quoique cependant plusieurs centaines de Dentales eussent pondo à diverses époques des mois d'août et septembre.

Les œufs et le sperme sortent à pw près au n^me momen ue la journée et de la même maoïère^ par l'extréaiilé postérieure de

la ooqoiUe. La femelle accumule les premiers à son extrémité., et ne les lanoe pas au loin ; elle les fait sortir par intervalles, et par le mécanisme qui va être indiqué; leur volume et leur teinte foncée les fait reconnaître facilement sur le fond blanc de Tassiette ; ils semblent unis entre eux, mais très lâchement, par un peu de mucus.

Le mftle, à des intervalles rapprochés , lance son sperme , à un ou deux pouces, comme un nuage blanchâtre formant de longues fusées; il est fecile« dans la position où ont été placés les animaux, d'observer ce qui se passe ; il y a véritablement comme une soile d'éjaculalion qui se répète plusieurs fois.

On voit le pied sortir un peu au delà du bord libre du manteau, puis rentrer brusquement; à ce mouvement correspond le jet vif de la matière séminale, et cela se répète plusieurs fois de suite ; évidemment la semence sort des glandes génitales, s'accumule dans le manteau, et est rejetée poussée par le pied, comme par un piston. Il y a beaucoup plus de vivacité dans les mouvements du mâle que dans ceux tout à fait semblables qu'exécute la femelle pour se débarrasser des oeufs.

De même que ceux- ci semblent réunis parune matière visqueuse, de même le sperme forme, pendant quelque temps, un nuage épais dans la direction où il a été lancé. Si, avec une pipette, on va puiser au milieu du jet, on trouve le liquide fourmillant de myriades de spermatozoïdes extrêmement vifs.

Mais après quelque temps , les œufe deviennent libres , et les nuages de sperme disparaissent ; l'eau est un peu blanchâtre, et, à ce moment, partout elle présente des milliers de spermatozoïdes d'une vivacité incroyable. L'agilité de ces petits êtres est telle que l'on ne peut les suivre dans le champ du microscope où ils passent comme des traits.

On le voit, la fécondation est ici, comme dans la plupart des Acéphales, abandonnée au hasard. Le mâle d'un côté, la femelle de l'autre, lancent les produits de leurs glandes génitales, et ces produits se rencontrent ou ne se rencontrent pas , absolument comme chez les plantes dioïques où le pollen tombe et est emporté par les vents au hasard dans telles ou telles directions. Qu'un

vent soit contraire, et les pieds femelles resteront inféconds; de même ici qu'un courant d*eau soit contraire, et la femelle ne produira rien. Les œufs ne se développeront pas.

On comprend l'utilité des mouvemenis si vifs que présentent les spermatozoïdes , puisqu'ils doivent aller chercher au loin To^f et le féconder.

Je veux enfin, en terminant, montrer encore une fois que les produits de la génération sont toujours rejetés par Textrémité pointue de la coquille, et qu'en même temps il y a bien un cou* rant de ce sommet à la base.

Quand les animaux sont ensablés , on ne voit jamais un animal complètement couvert émettre sa semence et ses germes; toujours son sommet fait saillie au-dessus du niveau du sable, et toujours ToBuf et le sperme sont rejetés de la même manière.

L'époque de l'année, pendant laquelle m'ont paru se reproduire les Dentales, est du commencement d'août à la mi -septembre ; je n'ai point d'expériences dans les mois de juillet et de juin ; peutêtre dans ces mois les animaux peuvent-ils déjà se reproduire, cela me semble même probable ; mais je ne saurais rien affirmer, n'ayant pas alors placé les Dentales dans les conditions où je les mis plus tard.