II. — Exposé des expériences

§ I***. — Exp^iences pratiquées sur le cerveau 8ai>énear.

Nous avons cherché h analyser successivement les effets produits par Tablation entière du cerveau , par l'ablalion d'un seul lobe et par la piqûre des régions droites ou gauches.

A. Nous présentons d'abord les résultats de nos éludes sur Tablation totale du cerveau.

Les expériences qui suivent donneront une idée de Tenchaînement des phénomènes, et offriront le tableau des perturbations que l'organisation des Insectes a éprouvée.

L'ablation du cerveau est toujours pratiquée de la manière suivante : Deux coups de ciseaux séparent, à droite et à gauche, chacun des lobes, du renflement optique qui lui fait suite; deux autres sections détruisent la continuité du cerveau avec les pédoncules ; il ne reste plus qu'à couper rapidement les paires crâniennes antérieures, et le cerveau est enlevé.

Pour que les expériences fussent exactement comparables, il faudrait que les sections eussent toujours lieu précisément dans le même plan. Or il est impossible de remplir rigoureusement cette condition; de là, dans les phénomènes, des modifications dont il faut savoir tenir compte.

ExpÉKiENCE PREMIÈRE. — Lc 15 novcmbrc, j'enlève le cerveau à un Dytisque mâle; l'animal reste d'abord quelques minutes immobile , puis il donne des signes d'une assez vive douleur ; bientôt après il marche avec une extrême difficulté, tantôt il avance , tantôt il recule , sans déviation ni à droite ni à gauche.

La natation est notablement plus aisée que la marche ; elle a lieu en avant, de manière que l'animal heurte sans cesse avec sa tête le même point de la paroi du vase. Les mouvements réflexes sont notablement diminués; si l'on pince une des pattes, on n'obtient pas de convulsions.

Six heures après l'opération, la marche et la natation sont devenues presque impossibles. Le Dytisque fait néanmoins agir avec facilité ses pattes postérieures ; et si on les irrite, il se précipite

DÀNâ SES RAPPORTS AVEC LA LOCOMOTION. 259

en avant comme au début de rexpérience ; les mouvements réflexes sont augmentés.

Le lendemain 16 novembre, la marche et la natation sont tout à fait impossibles ; les pattes natatoires se meuvent encore par instants; les mouvements réflexes ne sont pas abolis; ils sont accompagnés de quelques convulsions générales , et k mort survient vers les huit heures du soir.

Expérience oeijxièmb. — JbkUim du cerveau pratiquée sur une femelley le 15 novembre. Après quelques signes de douleur et une immobilité de très courte durée, l'animal tourne à gauche. Cette rotation supposait, comme cela sera démontré plus loin, que j'avais enlevé trop de substance du côté droit. Je fais en conséquence une légère section du côté gauche^ et, dès lors, l'animal ne se dirige plus qu'en avant. Les mouvements deviennent diflieiles et la marche lente; la natation reste au contraire très active, et ranimai se projette sans cesse en avant, sans déviation à droite ni à gauche. Point de convulsions, les mouvements réflexes étaient faibles. Le soir, ils sont devenus plus actifs; l'animal peut à peiné nager et marcher. La mort survient le lendemain matin 16.

Nous avons répété ces expériences sur une douzaine de Dytisques tant mâles que femelles. Il serait aussi fastidieux de les lire, qu'il serait inutile de les citer; nous n'en constaterons donc que les résultats.

Pour interpréter sainement ces résultats, il faut bien distinguer ceux qui sont fixes et qui se reproduisent invariablement dans chaque expérience de ceux qui varient, et dont on ne saisit pas bien les rapports.

Dans toutes nos observations, nous avons toujours constaté les phénomènes suivants :

Après l'ablation du cerveau, la locomotion et la natation sont très affaiblies.

La natation est toujours beaucoup plus facile que la marche dans les premiers instants.

Si les sections sont faites d'une manière égale, l'animal se dirige toujours en avant.

260 B. FAIVBE. -^ DU CERVËAt DKS MTISQUES

En général, la mort survient, de vingt-quatre à trente-six heures après l'opération ; elle est précédée d'une abolition graduelle de tous les mouvements; il ne se produit jamais de mouvement dans les ailes.

Tels sont les phénomènes fixes ; voici maintenant les phénomènes variables :

Au lieu de marcher en avant , il arrive parfois que l'Insecte , privé de ses deux lobes cérébraux, recule. C'est surtout au début des expériences que nous avons observé, dans certains cas, celte particularité dont nous ignorons encore la cause.

Quelquefois les Insectes sont pris , après l'ablation totale , de mouvements convulsifs; les pattes s'étendent et se roidissent, et l'animal est soulevé à une certaine hauteur. On n'a qu'à pincer une patte pour produire à volonté les convulsions sur lesquelles nous aurons à revenir.

La durée de la survie après l'opération est très variable. La plupart des animaux succombent après trente heures ; quelques uns meurent presque instantanément ; nous en avons vu résister pendant cinq jours.

B. Examinons les conséquences de l'ablation de chacun des lobes cérébraux.

Pour pratiquer cette ablation , nous enlevons une portion de l'épicrûne , et nous ne découvrons que la moitié du cerveau sur laquelle il s'agit d'opérer. Nous faisons alors quatre sections avec des ciseaux fins : la première, sur la commissure pour séparer un des lobes de l'autre; la seconde, à l'origine du nerf optique; la troisième, à l'origine d'un pédoncule pour séparer ce pédoncule du lobe; et la quatrième, en avant, sur la lamelle antennaire pour détruire la continuité des nerfs.

On se formera une idée de l'ensemble des résultats que nous avons obtenus en lisant les observations suivantes :

Le 16 décembre 18".6, à trois heures, nous pratiquons l'ablation du lobe droit chez un mâle et une femelle. En plaçant les Insectes sur un plan bien uni, nous voyons que tous deux penchent légèrement à gauche, et qu'ils se dirigent lentement en sens inverse de la lésion, c'est -î\-dire du côté gauche. Cette direction est

fatale. En vain nous les plaçons dans un autre sens, et nous faisons des tentatives pour les y retenir; ils rebroussent chemin, et se dirigent de nouveau à gauche.

Nous déposons alors nos Insectes opérés dans un vase rempli d'eau claire. A peine sentent-ils Teau qui les supporte, qu'on les voit s'élancer avec une agilité extrême, et nager en même temps du côté gauche, c'est-à-dire du côté opposé à la lésion. Tandis que tout à l'heure ils marchaient avec peine, ils nagent maintenant avec la plus grande facilité , en décrivant à gauche des cercles sans fin.

Tels sont les premiers phénomènes qui nous frappent ; ils ne sont accompagnés ni de mouvements convulsifs, ni de manifestations d'une vive douleur.

A huit heures du soir, les phénomènes se sont notablement modifiés.

Le mâle nage plus faiblement sans continuer à se diriger à gauche ; parfois il se précipite en avant, et souvent il tourne à droite ; il n'y a par conséquent plus rien de stable dans sa direction .

La marche est très affaiblie ; elle se fait alternativement, à droite, en avant, ou à gauche.

Cette sorte d'indifférence pour la direction se remarque aussi en même temps chez la femelle, qui a conservé d'ailleurs une vivacité beaucoup plus grande dans sa marche et sa natation.

Le 17, lendemain de l'opération, à huit heures du matin, le mâle est très affaibli ; il ne se meut plus que très difficilement, et il meurt vers midi.

La femelle, au contraire, continue à marcher, et surtout à nager en avant, rarement à gauche et souvent à droite. Ses mouvements réflexes sont très intenses ; sa sensibilité est vive.

Nous venons de faire l'histoire très succincte de deux animaux auxquels le lobe droit a été enlevé. Les phénomènes que nous avons notés sont ceux qui se reproduisent presque constamment après la même opération.

Il est inutile de faire observer que ce n'est pas sur deux cas seuls que uqus établissons des faits généraux, et que nous avons

262 B. FAIWmE. DU CERVEAU DES DTTISQUES

fait sur plus de quarante Dylisques des expériences comparatives et confirmatives.

En enlevant le lobe cérébral gauche chez un bon nombre de Dytisques, nous avons observé que la marche .est afTaibh'e parfois dans les premiers instants, mais que la nage est généralement facile. Les animaux se dirigent , pendant la première heure au moins, toujours du côté droit» c'est-à-dire du côté opposé à la lésion ; ils tournent dans ce sens eri penchant sur les pattes du même côté.

En général, les phénomènes sont les mêmes que ceux qu'on observe sur les Dytisques auxquels on a enlevé le lobe droit ; seulement, et ceci est essentiel, ta direction est inverse, et Tanimal penche du côté gauche.

Cherchons à résumer davantage et à préciser les résultats de la lésion des lobes droit et gauche.

Le fait le plus important, déjà confirmé par quelques vagues recherches de Treviranus sur les Coléoptères, elde M. Yersin sur les Orthoptères , c'est le rapport des lobes cérébraux et de la direction chez les Insectes. Quoique nous soyons plus sérieusement attaché aux intérêts de la science qu'à de futiles questions de priorité, nous ne laisserons pas de faire remarquer en passant que nous avons fait nos découvertes dans l'ignorance complète de celles de nos devanciers.

Le fait général que nous avons observé peut s'énoncer ainsi : Toutes les fois qu'on enlève un des lobes cérébraux à un Dytfsque, l'animal perd, pendant un certain temps, la propriété de se diriger du côté de la lésion ; il marche et nage sans cesse du côté intact, c'est-à-dire en sens inverse de la lésion. Les pattes correspondantes au côté lésé sont notablement affaiblies.

Si c'est le lobe droit qui a été enlevé, l'Insecte marche et nage à gauche ; si c'est, au contraire, le lobe gauche, il marche et nage à droite.

Cette proposition, assez générale, n'est cependant pas absohie ; ainsi quelques Insectes, dès qu'ils ont été opérés, loument accidentellement du côté lésc , sans qu'on puisse en comprendre le motif; mais ces fails ne sont qu'exceptionnels.

DANS ses RAPPORTS AVEC LA LOCOMOTION. 263

Pour expliquer la rolation du Dytisque en sens inverse de la lésion, il nous paraissait d'abord nécessaire d'admettre un entreeroisemenl nerveux; de celte manière, on comprenait qu*en supprimant le lobe droit, on devait affaiblir les pattes gauches, et que ranimai n'étant plus dirigé que par les membres droits en rapport avec le lobe sain, devait tourner dans le sens de l'impulsion de ces membres, c'est-à-dire à gauche.

D'après celte explication, on doit trouver que les pattes du côté opposé à la lésion sont plus affaiblies que celles du même côté ; et, en effet, presque toujours, on voit, après l'opération, à droite par exemple, l'Insecte pencher vers son côté gauche. Si l'opérationa été faite sur le côté gauche, il penche vers le côté droit. Nous démontrerons plus loin que cette explication n'était nullement fondée.

On pourrait peut-être donner une autre explication du mouvement rotatoire ; on pourrait dire que, chez l'Insecte dépourvu d'un lobe cérébral, la vision n'existe que du côté opposé, et que llnsecte se dirige en conséquence toujours d'après les impressions de l'œil sam qui lui reste.

n est bien vrai que l'ablation d'un des lobes entraine infailliblement la privation de la vue du même côté ; mais il n'est nullement prouvé que Tœil resté sain dirige l'animal.

Qu'on répète, comme nous l'avons fait, les ablations des lobes chez les Dytisques auxquels on a enlevé préalablement les deux yeux, on n'en verra pas moins se produire des mouvements rotatoires en sens inverse de la lésion.

Lorsque nous avons voulu étudier avec plus de soin les mouvements rotatoires, nous avons reconnu toutes les modifications qu'ils peuvent présenter, soit qu'on les étudie à leur début, soit qu'on les analyse, une ou plusieurs heures après Topération.

Tantôt les animaux opérés décrivent toujours dans le même sens des circonférences à rayon très court ; tantôt ils se dirigent en avant, en inclinant sensiblement du côté intact. Cependant, dans la première demi-heure, et souvent dans la première heure qui suit la lésion, le mouvement de rotation est toujours parfaitement prononcé. '

Si Ton continue à observer rinsecte , on voit qu'en général la

26/i E. FAIVRE. DU CERVEAU DES DYTISQUES

direction primitive ne persiste pas, et qu'elle est remplacée par de^ directions tout à fait inverses. Il y a là des difficultés que nous avons mis tous nos soins à étudier et à éclaircir. Nous n'osons pas donner, comme bien absolue, la remarque qui va suivre : elle est cependant l'expression d'un grand nombre de faits, et mérite d'être prise en considération, surtout en vue de recherches ultérieures. Soit une opération pratiquée sur le lobe gauche : après avoir nagé longtemps à droite, le Dytisque perd graduellement celte direction, et, après quelques heures, se dirige en avant,àla manière des Insectes auxquels on a enlevé la totalité du cerveau. Bientôt la direction change, et l'Insecte nage à gauche, c'est-à-dire du côté opposé. Enfin il n'est pas rare que l'Insecte n'affecte plus de direction précise, allant indifféremment à droite ou à gauche. On s'explique jusqu'à un certain point ces modifications , en supposant que l'ablation d'un lobe a d'abord produit dans le lobe intact une espèce de surexcitation ; que bientôt cette surexcitation a fait place à une inertie complète (l'Insecte se comporte alors comme s'il n'avait plus de cerveau) ; et qu'enfin le lobe sain, revenu à un état moyen, supplée en quelque sorte le lobe enlevé. Nous jugerons ailleurs cette explication d'après des faits tirés de la physiologie des nerfs crâniens du Dytisque.

Une remanjue très absolue que nous avons toujours faite est la suivante : Après l'ablation d'un des lobes, la marche des Dylisijues est affaiblie et ralentie ; la natation est extrêmement facile ; la locomotion et la natation sont donc deux actes indépendants et inégalement en rapport avec le cerveau supérieur.

La natation paraît indépendante du centre nerveux ; la locomotion sur le sol y est très nettement subordonnée.

Nous verrons qu'il n'en est pas de même relativement au cerveau inférieur.

Les faits qui précèdent peuvent se résumer dans cette proposition simple et incontestable : Le cerveau supérieur ou ganglion sus-œsophagien préside à la direction des mouvements ; sous ce rapport il tient spécialement sous sa dépendance les deux premières paires de pattes ou pattes ambulatoires.

6\ Piqûres des lobes cérébraux, — Ce ne sont là (jue des ex|>é-

riences destinées à varier celles que nous avons déjà énumérées; les résultats ne diffèrent pas d'une manière bien sensible.

En général, la piqûre pratiquée, à l'aide d'une aiguille, sur un lobe, détermine la rotation en sens opposé. La marche est affaiblie, mais la natation conserve toute son intensité.

Quelquefois les Insectes continuent à nager pendant plusieurs heures dans le même sens ; d'autres fois, ils changent assez souvent de direction après un temps très court.

Les Insectes, auxquels on a fait une piqûre à l'un des lobes, * vivent généralement plus que ceux auxquels l'ablation a été faite. Ces résultats n'ont rien de surprenant.

Nous n'avons rien à ajouter aux détails dans lesquels nous sommes entré; ils résument l'ensemble de nos expériences sur le cerveau supérieur considéré dans ses rapports avec les mouvements généraux. Nous allons maintenant passer aux conséquent ces de la section de Tun des pédoncules cérébraux.

Z). Section des pédoncules cérébraux. — Pour pratiquer cette section, nous ouvrons la botte crânienne, et nous saisissons entre les deux branches d'un ciseau très effilé le pédoncule que nous voulons atteindre. Il faut avoir soin de diriger les ciseaux sous un des lobes, de haut en bas, et d'arrière en avant. Nos sections sont très étendues et détruisent parfois les nerfs des antennes du labre et des mandibules. Le hasard ou plutôt l'habitude joue, nous ne le dissimulons pas, un certain rôle dans cette opération, puisqu'il faut couper une partie qu'on ne voit pas. Mais on y arrive toujours, lorsqu'on opère d'après les indications d'une anatomie topographique exacte.

Nous avions bien pensé à mettre préalablement le pédoncule à découvert avant d'en faire la section, mais il faudrait, pour réussir, tirailler le cerveau, les nerfs, les pédoncules, et s'exposer à des complications d'où résulteraient de graves causes d'erreur.

Nous opérons donc rapidement, comme nous venons de l'indiquer, et nous obtenons, d'une manièi^e générale, les résultats suivants :

Les Dytisques, mâles ou femelles, marchent plus difficilement, et tendent à se diriger du côté opposé à la lésion ; nous disons

266 E. FAIVBB. DU CERVEAU DES DYTISQUES

qu'ils ont celte tendance, parce que le mouvement rotatoire est souvent peu prononcé au début.

Mis dans l'eau, les Dytisques nagent avec la plus grande facilité et en sens inverse de la lésion, comme ceux auxquels on a enlevé un des lobes cérébraux. Généralement, cette direction se conserve tant que l'animal survit. Néanmoins, l'insecte se dirige, dans quelques cas, soit en avant, soil dans le sens du pédoncule lésé.

Si, d'après nos expériences, nous comparons la direction des Insectes privés d'un lobe cérébral et la direction de ceux auxquels on a coupé un pédoncule, nous voyons que, chez ces derniers, la rotation se fait moins fréquemment en sens inverse, du côté lésé, ou, en d'autres termes, que la volonté et la puissance de se diriger, tantôt à droite, tantôt à gauche, est plus persistante après la section d'un pédoncule qu'après l'ablation d'un lobe.

Après la section d'un pédoncule, les Insectes ne sont pas atteints de convulsions ; ils survivent deux jours au plus.

Comme nous n'avons fait aucune remarque particulière sur les phénomènes consécutifs à la section d'un des pédoncules, nous n'insisterons pas davantage.

§ 2. — Expéri«oce» pratiqoéaa sur la ganglion aovuHBSotbagiea , oa cerveau inférieur.

Les expériences que nous avons pratiquées sur le ganglion se ramènent à deux séries.

Tantôt nous avons fait l'ablation complète du ganglion sousœsophagien ; tantôt nous l'avons piqué ou détruit dans une partie de son étendue. On trouvera dans les premières pages de ce travail la description des procédés opératoires.

A. Ablation complète du ganglion sous- œsophagien. — Celle opération nous a donné des résultats d'une haute importance, que nous croyons nouveaux.

Au moment où on enlève le cerveau inférieur, les Insectes donnent les marques de la douleur la plus vive, ils agitent leurs pattes et cherchent à se dérober à la main.

Dès que l'opération est terminée, si on les met sur le sol, on

constate qu'ils sont dans l'impossibilité de marcher. Cette impossibilité de progression ne tient pas à la paralysie du mouvement de l'une ou l'autre patte, car chaque membre se meut spontanément et se retire si on le pince. Elle tient à ce que la puissance qui excite la locomotion, et coordonne tous les membres pour cette fin, est abolie.

Quand nous disons que Tlnsecle ne marche pas, nous n'entendons pas dire qu'il soit sans mouvement. Loin de là, des mouvements spontanés se manifestent partout/ les pattes natatoires et ambulatoires se meuvent et s'efforcent, si on peut le dire, de contribuer à la marche ; mais tous ses efforts sont vains, parce qu'Us ne sont pas coordonnés en vue d'un acte unique. L*animal s'agite, mais il ne se déplace pas; il se meut, mais il ne marche pas. Si^ parfois, les Insectes, auxquels on a enlevé le cerveau inférieur, se déplacent de quelques centimètres, c'est par un mouvement de recul que nous avons fréquemment observé. Les deux paires de pattes antérieures se roidissent, élèvent Hnsecte en haut et en arrière, et le font un peu reculer.

Si on pince l'Insecte privé de son cerveau inférieur, il éprouve une sensation qu'il traduit par un mouvement d'ensemble, tantôt à droite, tantôt à gauche. Toutes les pattes prennent part à ce mouvement. On voit alors clairement que l'opération n'a aboli ni la sensibilité ni le mouvement de chaque partie, ni les mouvemenls réflexes qui lient tous les appendices locomoteurs.

Si on met le Dylisque sur le dos, il ne peut plus ni se diriger à droite ou à gauche, ni se relever; ses pattes s'agitent el sont étendues, mais il ne peut plus s'en servir.

Les Insectes changent de place plus facilement dans l'eau que sur le sol. Mais les perturbations qu'ils éprouvent dans la nage et dans la marche démontrent l'absence d'un principe coordonnateur el d'une puissance excitatrice. Si la patte natatoire gauche se meut, la droite reste immobile ; si celle-ci s'agite, l'autre, au contraire, ne se déplace pas. Quelquefois elles se dirigent dans un sens inverse.

En pinçant une de ces pattes, l'Insecte se déplace, mais il reprend bientôt son état d'inertie.

268 B. FAITBB. DU CERVEAU DES DYTISQUES

Tels sont les phénomènes que nous avons observé dans la première heure chez les Dylisques dépourvus de ganglion sousœsophagien.

Analysons maintenant les phénomènes consécutifs :

Ils sont simples et assez semblables à ceux que présente un Dytisque auquel on a détaché la tête. Les animaux ne peuvent ni marcher ni nager, bien qu'ils exécutent des mouvements partiels et accidentels.

Les mouvements locaux continuent à s'exercer, les mouvements réflexes augmentent d'intensité dans quelques cas, et nous dirons ailleurs comment cette intensité devient manifeste.

Quelquefois des secousses brusques et convulsives se produisent dans les membres et persistent de dix à quinze minutes.

En général, Tlnsecle survit de vingt-quatre à trente heures à l'ablation du ganglion sous-œsophagien.

B. Lésion partielle du ganglion sous^-oesophagien. — Cette lésion consiste généralement en une piqûre ou en une section très limitée, pratiquée à l'aide d'un instrument fait exprès.

En règle générale, une piqûre faite à droite détermine la rotation de l'Insecte à gauche, et le corps de l'Insecte est penché très manifestement de ce côté.

Une piqûre faite à gauche détermine au contraire une rotation à droite, et l'animal penche du même côté.

Ces mouvements rotatoires sont circonscrits dans des limites beaucoup plus restreintes que ceux qu'on détermine a l'aide de Tablation d'un des lobes, ce qui tient surtout à ce que toute lésion du ganglion sous-œsophagien entraine un affaiblissement notable dans les pattes ambulatoires ; aussi la lésion pratiquée doit être très légère, si l'on veut obtenir un résultat marqué.

Le Dytisque opéré ainsi manifeste de vives douleurs, souvent accompagnées de mouvements comme tétaniques ; s'il marche difficilement, il nage avec une facilité bien plus grande, et toujours dans une direction inverse à la lésion.

Tels sont les phénomènes au début , mais ils changent après quelques heures.

La nage peut d'abord avoir lieu en tous sens ; bientôt après elle

se ralentit, et elle devient impossible ; la locomotion est également entravée de plus en plus. En définitive, rinsecle, qui n'a perdu qu'une partie de son ganglion sous- œsophagien, est bientôt dans le même état que celui auquel on Ta enlevé entièrement.

Ainsi l'importance de ce centre nerveux est encore démontrée par la gravité des lésions qu'on y opère.

Si Ton pique un des lobes cérébraux, l'animal peut survivre fort longtemps, sans que les autres régions du cerveau paraissent atteintes.

Il en est autrement si l'on pique le ganglion sous-œsophagien ; bientôt ce ganglion tout entier cesse d'exercer ses fonctions.

Nous sommes arrivé à produire sur des Dytisques tous les effets de l'ablation entière du cerveau inférieur , sans cependant léser directement le centre nerveux.

Nous avons cherché quelle part il fallait faire aux lésions qu'on pratique nécessairement avant d'atteindre le ganglion placé sous l'œsophage; et nous nous sommes posé la question de savoir si ces lésions seules n'amèneraient pas de graves accidents, et si elles n'abrégeraient pas beaucoup la vie de l'animal.

Pour résoudre cette question, nous avons opéré plusieurs Dytisques, comme si nous avions voulu faire l'ablation de leur cerveau inférieur, mais sans cependant toucher A celui-ci ; nous les avons ensuite placés dans l'eau. Au bout de vingt-quatre heures, la plupart des Insectes se trouvaient déjà dans la presque impossibilité de nager. Si on les déposait sur le sol, ils s'élevaient sur leurs deux pattes antérieures, et exécutaient faiblement des mouvements de recul. En un mol, les Insectes étaient dans le même état que ceux auxquels nous venions de faire l'ablatijn du ganglion sous- œsophagien.

Dans tous ces cas, le cerveau inférieur en contact direct avec l'eau s'était promplement altéré , et avait cessé d'accomplir ses fonctions.

m. — « Considérations générales.

Nous avons exposé les faits dans tous leurs détails ; il ne nous