série. Zool. T. VIll. (Cahier n° 5.) * SO

opposé. Elle diiïère bien plus encore de l'os lamelliforme si court et si large, que nous voyons à la même place chez les Ostracions. Le véritable humérus, ainsi que le radius et le cubitus, se trouvent à divers degrés de développement dans Tensemble de ce groupe; en général, ces os sont très réduits et caractérisés seulement par leur situation réciproque; enfin, à Tépaule des Gymnodontes, se rattache un coracoïdien ensiforme, ordinairement composé de deux pièces, parfois aussi très court. Et. Geoffroy faisjût jouer à cet os un rôle dans Vocclusion de Tœsophage, qui empêche l'air ^e sortir lors du ballonnement.

Résumé et conclusion de la description qui précède.

En plaçant le squelette des Gymnodontes en présence de celui des Sclérodermes, nous avons remarqué plusieurs différences générales, dont les plus caractéristiques me semblent être les suivantes :

A. Pour la colonne vertébrale.

1* L'absence, ou plus ordinairement la brièveté en même temps que le dédoublement d'un certain nombre d'apophyses épineuses antérieures, sans préjudice de l'existence et de la rencontre des éléments de l'arc supérieur (neurapophyses) sur la ligne médiane.

S* Une tendance quelquefois très prononcée de la base des neurapophyses à fournir des apophyses transverses.

B. Pour le crâne,

a* Comme caractère morphologique général, la substitution du développement horizonlal et latéral au profil incliné et aux formes plus ou moins hautes et étroites qui caractérisent les Sclérodermes, et surtout les Baltstides.

Et comme circonslances principales du même fait : 4* L'abaissement de Panneau occipital (occipitaux latéraux) sur la ligne des vertèbres rachidiennes, ce qui diminue d'autant la hauteur de la région postérieure du crâne, déjà amoindrie par la prédominance de son développement latéral.

ÉTUDES Sm Lia aTIIIi6D0NTES. S07

6* La direction horisontale de la crête médiane (interpariétale), offrant, en outre, une surface quelquefois assez large (pi. 6, fig. 9) ) puis la confusion des crêtes pariétale et temporale ou mastoïdienne, qui se rencontrent sur une même ligne horizontale, à peu près perpendiculaire à la crête médiane, ligne de faite peu saillante qui sépare la face postérieure du crâne de la fosse temporale.

6" Le développement très prédominant de toute la région sphéno^ frontale dans une direction antéro-postérieure, point ou faiblement inclinée en avants et dans une direction transversale qui remporte souvent sur la première. Cette région, dont les côté» dessinent, en général, imparfaitement la voûte des orbites, domine un sphé* noide antérieur lamelliforme, qui s'avance horizontalement sous cette voûle, s'en rapprpche plus ou moins, l'atteint avec un fuble écart latéral par les petites ailes , et finit par former une cloison interobitaire (pK 6, fig. 12).

G. Pour le système fociâl.

7« L'assi^eltissement de Taile palatine au crâne, au moyen d'une articulatioii en mortaise du palatin avec le voiner ; puis le développement de cette même aile en une paroi osseuse, dont les pièces sont solidement unies par des sutures dentelées ou écaiU leiises.

8* L'articulation principale et ordinairement unique de la mà^ choire supérieure avec le crâne établie^ non plus entre Tinter^ maxillaire et Tethmoïde, mais entre le maxillaire et le palatin.

9"" L'élargissement graduel des deux mftcfaoireset de l'ouverture des arcades dentaires, en même temps qu'un développement no« table du maxillaire supérieur, qui s'élargit et dépasse beaucoup l 'intermaxillaire par son extrémité commissurale.

lœ Le prolongement interne et horizontal du pi'àBaxiUaire et du maxillaire inférieur en deux plates^formea osseuses, éeban-» crées ou diaco'îdales» et garnies ou non de productions dentaire» mousses.

Les traits que nous fourniraient le . système operculaire , lea pièces hyoïdiennes et les appendices appartiennent plutôt aux

subdivisions qu'à Tensemble du groupe des Gymnodontes. Mais

ceux que nous venons d*énumérer suffisent» ce me semble, pour

caractériser un type ostéoiogique parfaitement distinct de celui des

Sclérodermes.

Les Gymnodontes représentent donc par leur squelette, et plus spécialement par les formes et la direction du développement de leurs vertèbres rachidiennes, de leurs vertèbres crâniennes et de leurs appendices faciaux, quelque chose de plus qu'un ensemble d'espèces Plectognathes, rattachées les unes aux autres par la ressemblance de leur armure dentaire ; ils réalisent un des modes généraux du développement de ces espèces, un type. Nous verrons plus tard de quel ordre sera ce type, et quelle dénomination hiérarchique nous devons donner au groupe qui le réalise. Nous avons besoin pour le savoir de déterminer et de mesurer d'abord les modifications ostéologiques qui constituent sa diversité.

Subdivision des Gymnodontes.

Les zoologistes rattachent tous les Gymnodontes à quatre genres, désignés sous les noms de Triodons^ Télrodons^ Diodons et Moles ou Orthagorisques. Ces coupes sont établies en partie sur la division et l'indivision des deux mâchoires ou de l'une d'elles, en partie sur les formes du corps et sur son revêtement. Mais ces caractères ne décident ni de la valeur des groupes, ni de leurs affinités prédominantes, ni par conséquent de leur coordination.

Si je laisse un moment de côté les caractères fournis par les mâchoires indivises ou divisées, et si je commence par consulter les formes du corps et son revêtement, je vois les Gymnodontes se rallier à trois formes principales, auxquelles se rattachent trois modes d'écaillure.

Je trouve d'abord ici le type des Triodons (c'est.à*dire l'espèce encore unique qui le représente) nettement séparé des deux autres par un corps régulier à ses extrémités, mais considérablement modifié dans sa région abdominale par la présence d'un énorme fanon qui descend de la gorge pour remonter de suite vers l'amis, et qui rappelle avec exagération celui de quelques Monacanihes.

ÉTUDES SUR LVS GYBUfODONTES. 300

A cette forme caraeléristique se joint une écaiOure de consistance cornée, composée de petites lames enchâssées dans le derme par une base longue et étroite, et qui laissent saillir une crête couron* née de petites dents épineuses ; ces squames semblent établir le passage des lames spinifères des Monacanthes aux épines à base radiciforme des Orbes (1 ).

Des Gymoodontes à fanon abdominal , nous passons à une seconde forme, celle de ces Orbes épineux que je nommais tout à l'heure , et qui réunissent des espèces à mâchoires divisées ou tétrodooiennes, et des espèces â mâchoires indivises ou diodoniennes. Ici le corps est plus ou moins massif, la tête aplatie et obtuse, Tabdomen large et susceptible d'un ballonnement, qui lui donne une forme plus ou moins sphéroïdale. Sur la peau se distribuent, d'une manière partielle ou générale, des productions solides en formes d'épines, enchâssées dans cette membrane par une base radiciforme à deux ou plusieurs branches, quelquefois même par une base polygonale, laquelle demeure enfin dans un cas la seule partie subsistante de l'écaillé, et alors les épines sont remplacées par de simples tubercules, ce qui nous ramène aux plaques des Ostracionides.

Enfin les Moles ou Orthagorisques , avec et malgré leurs mâchoires de Diodons, se séparent, je dirais presque s'isolent, de tous les Gymnodontes par leurs formes comprimées, leur queue haute et tronquée, portant une caudale appropriée à sa forme. Ici le revêtement squamoïde varie; il est formé ou de plaques polygonales, ou de tubercules épineux, et se réduit parfois à de simples aspérités.

L'ostéologie vient confirmer cette répartition des Gymnodontes, en donnant à chaque type sa valeur relative, et en nous permettant de les coordonner entre eux.

Le type Triodonien se caractérise ostéologîquement par sa colonne vertébrale , dont les premières apophyses épineuses man- (juent tout à fait, et dont les suivantes sont indivises ; par une pré-

(4) J'en donnerai les caractères bisiologiques en comparant entre elles les productions squamoîdes des Plectognathes.

dominance marquée du développement de la région antérieure du crâne sur celui de la région moyenne , ce qui ramène 1 arc orbitaire des frontaux , et par cela même Torbite et Tœil à une assez grande distance de la bouche, rappelant un peu ce qu'on voit à cet égard chez les Selérodermes; parle faible développement vertical et la longueur très médiocre du sphénoïde antérieur, qui, d'une part, demeure à une grande distance de la voûte frontale, et d'autre part est arrêté par l'ethmoïde, assez loin de la mâchoire wpérieure; par la disjonction de plusieurs pièces faciales, telles surtout que le jugal à Tégard du tympanique, le ptérygoïdien et ce dernier os, ce qui augmente beaucoup les espaces membraneux des parois iemporo-palatines, et par cela même leur mobilité (i).

Quant aux deux pièces de la mâchoire supérieure, Tintermaxillaire se caractérise par une longue apophyse montante, qui va s'articuler avec l'ethmoïde; le maxillaire est encore très petit, et presque effacé par le précédent comme dans la généralité des Sdérodermes.

Le système operculaire se distingue surtout par l'étroitesse et la faible courbure du préopercule (2), réduit à une tige un peu arquée, renflée au milieu, très atténuée à ses deux extrémités. Le système hyoïdien offre un premier rayon branchiolége court, un peu élargi, convexe sur sa face externe, puis quatre arcs branchi* fères, suivis d'un arc incomplet et abranche ou pharyngien infé-

(4} Je puise les éléments de celte caractéristique du crftne dee Triodont dans le mémoire de M. Daresta qui, je l'avoue . laisse beaucoup à désirer eo fait de détailâ, et d'autant plus, que le dessin qui accompagne cet estimable travail est insuffisant, ne donnant qu'un des aspects de la tête et ne montrant pas avec netteté les limites de quelques pièces importantes telles que le palatin , Teth* motde. le frontal antérieur, etc.

(2) Ai -je besoin de répéter qu'en rattachant le préopercule aux pièces du bat* tant auquel cet os sert de chambranle, je ne préjuge en aucune manière sa signification , et n'infirme en rien ses relations homologiques avec les arcs, soit mandibulaires soit hyoïdien, non plus que Tautonomie de cet ensemble de pièces, telle que la comprend M. Owen. Je n*ai pas besoin en ce moment de décider une question dont la solution ajouterait pou à la valeur des différences que je fais ressortir. Il n'en sera peut-être pas de même lorsque j'aurai à m*occuper des caractères ostéologiques des Plectognathes en général.

ÉTUDES Sim LBS ffVBnfODOlfTES. 811

rieur. La qtieae de l'hyoïde manque. Plus loin et sur la coTonne vertébrale, nous rencontrons quelques arcs costaux, comme ches les Balistides, mais attachés pour la plupart au corps des vertèbres, le dernier seul étant porté par tme apophyse. Enfin les appen* dices locomoteurs se caractérisent chez les Triodons par la pré*sence d'une longue pièce pelvienne impaire, semblable à celle des Balistides.

Quand aux Orbes épineux, ils nous offrent plus particulière* ment le type ostéologique d'après lequel nous avons fait ressortir les caractères du squelette des Gymnodontes comparé à celui des Sclérodermes. Nous trouvons ici : l"" la bifurcation d'un certain nombre d'apophyses épineuses; 2* les formes élargies etdépri^* mées du crâne, avec contraction antéro-postérieure de$ régions occipito*^ pariétale et ethmo*nasale, puis le développement lamelliforme du sphénoïde, tendant à diviser la voûte sous^frontale; 3' l'assujettissement du palatin au vomer, le plus souvent par une articulation en mortaise; &'' l'articulation de la mâchoire supérieure avec ce même palatin seul, et solidement attaché; 5* le développement relatif plus ou moins considérable du maxillaire, en même temps qu'un élargissement des arcades dentaires ; 6' l'étalement lamelliforme du préopercule, d'où la forme rectangulaire de son bord postérieur; 7* la conversion du premier rayon branchiostége en une lame repliée sur elle-même, et qui vient s'étendre sous la gorge et offrir une large surface horizontale pour l'attache d'un grand muscle hyoglosse ; 8* enfin trois arcs brachifères, suivis de deux arcs abranches incomplets, mais longs et étroits.

I^es Orthagorisques se distinguent à leur lour« d'abord par la mollesse de leur squelette, dont l'ossification est imparfaite, bien que le tissu osseux présente ici les caractères histologiques ordinaires. Les vertèbres ont tout leur développement ; les apophyses épineuses des antérieures sont dédoublées comme dans le type précédent, et celles des postérieures se portent en arrière pour soutenir, avec le corps long et lamelliforme de la dernière, une série de rayons interépineux , auxquels se suspend la haute et singulière nageoire caudale de ces Poissons. La tête osseuse est plus déve*

loppée en hauteur et en longueur qu'en largeur ; sa feoe supérieure est occupée par une paire de frontaux très allongés et aplatis, qui se touchent dans une très petite étendue, et s'écartent ensuite beaucoup l'un de Tautre à leurs deux extrémités, abandonnant ainsi la ligne médiane , et laissant entre eux des intervalles que remplit le système clhmo-nasal.

Les pièces faciales sont au complet, mais faiblement attachées soit au crâne, soit entre elles. Le préopercule est étroit ; les pièces de l'opercule sont angulaires, et de peu de surface; l'hyoïde ne porte pas de premier rayon étalé. On retrouve ici la pièce appelée queue de l'hyoïde et quatre arcs branchifères. Le système osseux de l'épaule et de toute la nageoire pectorale est très développé en longueur.

Les trois types ostéologiques, représentés par les Triodons, les Orbes épineux et les Orlhagorisques, dérivent immédiatement de leur type commun ; ils en sont des modifications directes, mais en même temps des modifications graduées. Ainsi, du squelette imparfaitement ossifié des Orthagorisques, nous passons à celui des Orbes, dont l'ossification est à la fois plus continue et plus achevée ; puis nous nous élevons à celui des Triodons, qui joint au même caractère général de consolidation un système appendicial plus complet, rappelant les Balistides parla présence d'un os pelvien et des côtes, et se rapprochant ainsi de la généralité des Téléostéens.

Mais au delà de ces indices de subordination ou de développement sériai, chaque type se sépare des autres, revêt une physionomie spéciale, et suit une direction particulière.

Prenons le type des Orbes épineux, qui, en raison du nombre et de la diversité de ses représentants , nous permettra de poursuivre la recherche des caractères fournis par le squelette et leur appréciation. Ici nous trouvons, d'une part les espèces à mâchoires divisées ou tétrodoniennes, de l'autre celles à mâchoires indivises ou diodoniennes.

!. Chez les Orbes tétrodoniens, le dédoublement des apophyses épineuses n'afieote qu'un petit nombre des vertèbres qui suivent l'occipital; dès la quatrième ou la cinquième de celles-ci, les lames

ÉTUDES Wn LB6 tiYMNODONTES. 313

écartées se rejoignent , et reconstituent des apophyses médianes. En même temps, la tête a plus de longueur et se montre même quelqitefois assez étroite.

Les pièces du cnine, unies par des sutures, ne laissent nulle part entre elles d'intervalles membraneux. La crête interpariétale est étroite, et souvent tranchante en dessus. La pariéto-temporale forme une ligne de faîte enti^e deux pentes inégales d'élendue et d'inclinaison , mais dont la postérieure conservé à la région occipitale un peu plus de hauteur dans les Tétrodons que chez lès Diodons. En avant, Je système ethmo-nasal demeure découvert, et c'est lui seul, par le vomer, qui s'articule avec le palatin.

Quant aux os delà face, au milieu des modifications qu'ils subissent dans le type Tétrodonien, je ne saisis guère d'autre caractère qui distingue ce type du suivant que celui qui résulte du médiocre étalement latéral que présente ici la tête, et du développement relatif plus considérable de ses régions terminales. Le palatin se coordonne au vomer, qu'il doit saisir entre les branches de son bord supérieur prolongé et dédoublé; l'arcade palatine, avec l'os transverse et les pièces de l'aile maxillaire inférieure, forme une paroi solide plus ou moins rapprochée de la verticale. Ce ra[iprochement conserve aux branches de l'arcade dentaire un écartement médiocre, et le maxillaire supérieur ne se développe que très modérément en arrière et au-dessus de l'intermaxillaire. Enfin on peut remarquer qu'en général la partie articulaire du temporal , quoique de beaucoup la plus développée de cette pièce, permet néanmoins au préopercule qui s'y suspend d'arriver très près du crâne.

Il résulte de cette dernière disposition une situation plus ou moins élevée du système operculaire. Les pièces qui le composent, plus développées chez les Orbes en général que chez les Orthagorisques, le sont surtout chez les Tétrodoniens. Ici l'opercule proprement dit a beaucoup plus de hauteur verticale, et le subopercule borde son extrémité inférieure en arrière comme en avant.

II. Chez les Diodoniens, toutes les vertèbres placées en avant de la dorsale ont leur arcneural élargi, leurs apophyses épineuses détloublées, et \es lames de celles-ci très écartées. I^ nombi'e de

314 ■. HOUjAm».

ces vertèbres s'élève à dix; celles qui les suivent, et qui portent la dorsale, dirigent verticalement vers cette nageoire des apophyses entières, longues et étroites; puis sur les caudales, à Texception de la dernière, nous retrouvons le spina bifida des dix premières, seulement avec un écart, qui commence cette fois sur la ligne médiane, en raison de Tétroitesse des corps vertébraux.

Des hémapophyses d'abord simples, étalées, divergentes (transverses inférieures), puis doubles, et composées d'une lame infé* rieure ou hématale, et d'une lame Irausverse, se montrent depuis la région de l'anus jusqu'à la fm de la nageoire anale ; puis les vertèbres caudales n'offrent de nouveau que des hémapopbyses simples, mais formées cette fois par les lames inférieures. Ces dispositions des arcs apophysaires des vertèbres rachidiennes suffiraient déjà pour caractériser le type des Orbes diodoniens; mais elles ne sont en quelque sorte qu'un premier trait d'un caractère général qui affecte tout le reste du squelette, et surtout la tête. Ici se réalise dans toute son amplitude le développement superficiel latéral et excentrique du système osseux.

Cette tendance à augmenter la surface de la charpente du corps, en même temps qu'à éloigner les pièces pairesde la ligne médiane, se montre avant tout dans les formes du crâne (1) , et dans les relations des éléments qui constituent ses arcs principaux. La coalescence de ces éléments sur la ligne médiane est quelquefois incomplète , et des espaces membraneux des fontanelles se montrent, nous le verrons tout à l'heure, entre des pièces qui se joignaient et s'unissaient par des sutures continues dans le type Tétrodonien.

L'occipital ne fait pas saillie en arrière du crâne comme dans ce dernier type; mais cela tient à l'extrême brièveté, compensée par un très notable élargissement de sa partie basilaire, caractère auquel participe d'ailleurs toute la région postérieure de la base du crâne. Si de cette base, c'est-à-dire du plan inférieur de la boîte osseuse, nous remontons jusqu'à la face ou au plan supérieur, nous sommes d'abord frappés de l'exlrême rapprochement de ces deux

(4)Pi.6,fig. 8,

ÉTin>ES SOR LfiS fiTIOfODOMTES. 815

plans et de leur parallélisme; la dépression générale du crâne arrive ici à son extrênne limite. Par une pente courte et rapide, sur laquelle on distingue à peine un occipital externe demi-membra*neux, nous atteignons la ligne de faîte, le niveau des crêtes médiane et occipilo-temporale. Ce tiiveau est celui d'une grande surface plane et horizontale placée en arrière de la région orbilaire, et composée : 1<> d'un inter pariétal, dont la crête, comme écrasée, est plus large que haute ; 2* des deux pariétaux jetés sur les côtés du premier; 8* des frontaux postérieurs, séparés des précédents par un espace demi-membraneux ; ft*» enfin des frontaux principaux articulés en suture dentelée sur la ligne médiane, au-devant de rinterpariélal. Le pariétal et le frontal postérieur se portent en dehors à la rencontre d'un mastoïdien assez large pour répondre à ces deux pièces^ et creusé d'une fosse qui prolonge la dépression qui les sépare. Celle-ci ferait croire au dédoublement de la seule crête que nous reconnaissions aux Gymnodontes en dehors de Tinterpariétal; mais ce n'est là qu'une apparence, ou mieux qu'une des conséquences de l'extension superficielle qui caractérise le crâne des Diodoniens; large ou étroite, développée ou ramassée sous forme d'arête, c'est toujours la crête mastoïdienne seule que nous reconnaissons ici , puisqu'elle aboutit tout entière au mastoïdien.

Le frontal principal se déploie latéralement départ et d'autre en une grande aile , qui va former la région postérieure et principale de la voûte orbitaire, refoulant cette fois le frontal postérieur derrière celte voûte et sur le bord de la fosse temporale, d'où ce dernier os projette horizontalement une apophyse postrorbitaire transversale. Après s'être ainsi étendu en arrière et sur les côtés du crâne, le frontal principal se rétrécit beaucoup, et cela nonseulement par une moindre expansion latérale , mais encore en s'écartant de la ligne médiane, et laissant entre lui et son congénère un espace membraneux qui s'élargit peu à peu, et devient plus ou moins considérable. Le frontal antérieur, qui vient se placer en dehors et au-devant du précédent, est souvent très large. Le système ethmo-vomérien, très réduit et incomplètement ossifié, se retire tout entier sous la région frontale, et ne se découvre un peu que dans l'espace laissé par l'écart des deux frontaux principaux.

316 ■. «OIXAB».

Quant aux os de la face, ils participent tous plus ou moins du développement superficiel qui caractérise ceux du crâne. Toute la partie antérieure du palatin, qui s*étend entre le maxillaire supé* rieur et Tethmo-vomer, est remarquablement large, et nous venons de voir qu'elle n'atteint son articulation vomérienne qu'en passant sous le frontal antérieur, avec lequel la surface du palatin s'unit même par une suture. Les pièces qui, avec la partie postérieure de cet os, forment la voûte palatine sont excessivement minces, lâchement unies entre elles ^ et leur direction, très écartée de la ligne médiane, ouvre largement cette voûte. En avant, les deux mâchoires, quoique indivises, écartent leurs branches l'une de l'autre, s'aplatissent et s'étendent en surface; le maxillaire supérieur se déploie en une sorte d'aile qui dépasse de beaucoup la commissure, et se prolonge en arrière, de manière à cacher le jugal (Cuv.) et une partie du préopercule, au moins dans les Diodons les mieux caractérisés.

Le temporal, proportionné supérieurement à l'extension latérale des pièces crâniennes avec lesquelles il doit s'articuler (celles qui fournissent la crête externe), présente un développement initial, qui rejette ici plus basque chez les Tétrodoniens les pièces suspen* dues à cet os, le préopercule et l'opercule. Ces pièces subissent en même temps une réduction assez sensible dans leur étendue; le préopercule des Diodons est moins large et moins brusquement courbé en arrière que celui des Tétrodons. L'opercule à son tour, au lieu de prolonger son angle inférieur, se termine de ce côté en s'arrondissant, et le sous-opercule ne borde l'os précédent qu'en avant.

Résumé.

Les deux groupes d'Orbes épineux que nous indiquent la division ou l'indivision des mâchoires, et quelques dilTérences plus ou moins nuancées des écailles épineuses qui arment ici la peau, sont donc séparés aussi par des dilTérences ostéologiques, et représentent deux tendances distinctes dans le développement du squelette, peut-être même deux degrés.

D'une part, nous avons avec une ossification moins complète,

ÉTIDES SDK LBS GYMNODONTKS. 317

OU avec des pièces qui laissent entre elles des lacunes membraneuseS) un ty|>e morphologique caractérisé par la prédominance très prononcée du développement latéral et superficiel sur le développement longitudinal et sur le vertical $ en sorte que le dédoublement des apophyses épineuses se généralise ; que les lames séparées s^écartent, se jettent décote, laissent entre elle^ un large canal; qu'a la tête, la hauteur verticale s'eiïace plus ou moins et proportionnellement à l'étalement des occipitaux; que les pariétaux sont entraînés sur le plan supérieur formé par les frontaux , et que ceux-ci, après s'êti^ed^loyés laidement à droite et à gauche, rencontrent en avant la branche montante des palatins, qui va chercher au-dessous d'eux un ethmo-vomer arrêté dans son développement antéro-postérieur. Enlm , si nous ajoutons à ces traits la dépression des mâchoires, c'est-à-dire leur faible courbure transversale, combinée avec la soudure de leurs moitiés, puis le prolongement et la grande étendue superficielle du maxillaire supérieur^nous aurons un ensemble de caractères, dont le concours harmonique nous désigne un premier type bien déterminé, le type Diodonien.

En regard, et plus rapproché des formes normales, se place celui des Tétrodoniens avec une ossification plus continue et plus solide, avec un petit nombre de vertèbres affectées de spina-bifida^ et les autres dans les conditions les plus régulières , quelquefois 4nême pourvues d'apophyses transverses supérieures. Ici le crâne conserve un peu plus de hauteur à la région occipitale, et n'atteint sa ligne de faite qu'au delà des pariétaux ; sa longueur l'emporte sur sa largeur, et en avant le système ethmo-vomérien se dégage et se projette en partie au delà des frontaux. Les mâchoires, fortement repliées sur elles-mêmes, demeurent divisées sur la ligne médiane, et le maxillaire conserve des dimensions médiocres.

Mais chacun de ces types se montre à son tour plus ou moins diversifié, plus même que ne peuvent le faire pressentir les caractères extérieurs, et l'osléologie nous donnera seule ce que ces

caractères n'ont jamais donné jusqu'à présent une distribution naturelle des nombreuses espèces qui composent les genres Tétro* don et Diodon de Linné. C'est ce que je vais essayer de réaliser pour le premier de ces groupes, celui qui varie le plus au point de vue qui nous occupe, et, en tous cas, celui dont j'ai pu étudier un plus grand nombre et une plus grande diversité d'espèces et de squelettes. Avant d'exposer ici les résultats de cette étude, je crois devoir rappeler les subdivisions que Bibron avait proposées.

Subdivision des Tétrodoniens.

Lacépède distribuait les Orbes tétrodoniens en deux catégories générales, d'après la considération des formes de la bouche, modifiées par la projection égale ou inégale des deux mftchoires. Il plaçait dans une première série les Tétrodoniens chez lesquels Tune des mâchoires avance plus que l'autre, et en formait deux subdivisions, selon que c'est la mâchoire supérieure ou llnférieure qui est en saillie ; puis venait une deuxième série, celle des espèces à mâchoires égales. G. Cuvier, tout en conservant le genre linnéen, [proposa aussi de le subdiviser, et en répartit d'abord les espèces en trois sections générales, distinguées par des caractères morphologiques. Ainsi il sépara les espèces à tête courte de celles à tête oblongue, et fit une place à part à quelques autres, qui se font remarquer par la présence d'une saillie caréniforme sur le dos, et qui doivent, dit l'illustre zoologiste, se gonfler moins que les autres. Après cette répartition générale, Cuvier subdivise les deux premières sections, l'une en quatre, l'autre en deux catégories, d'après la considération de l'abswice ou de la présence , et de la répartition des épines et des tubercules qui défendent la peauj enfin ne s'arrêtant pas là, il arrive à des subdivisions fondées sur le système de coloration , ce qui lui donne quatre petits groupes d'espèces pour la première catégorie de sa première section (1). Ce n'étaient là cependant que de premières indications générales de difTérences qui réclameraient tôt ou tard une appréciation plus

(4) Mgn$anim.y t. It, p. 368, note.

ÉTUDES MHI LBS OmilODONTES. Si9

ttaote, et l'étude plus complète d'une diversité portée bien au delà des limites du groupe générique.

En effet, on ne tarda pas à élever le genre Tétrodon dans la hiérarchie des groupes, et c'est ce que fit entre autres le prince Ch. Bonaparte, qui donna à cesGymnodontes les noms de Tetrao* iontidœ (i) et retraodontini (3).

Bibron en fait à son tour une famille , comme il en fait une des Oâodoniens , et cette famille des Tétroioniens ne comprend pas moins de quinze groupes, dont voici les noms dans l'ordre qu'il leur assigne : Promecoeephalus ^ iStenometoptis, Dilobomyctery TetrnodonyAnUpiyrhynehotuSy AphanacavUhus^ Bpipedùrhynchus, GeneiMy CataphorhynehuSy B^Orachops^ Uanoér^a, Dichotomieter^ Ephippûm, Xenapierus et Bjfnehotus.

Le travail de Bibron ne nous donne pas avec ces genres les caractères qui lui ont servi à les établir ; les diagnoses dont la plupart des noms qu'on vient de lire sont accompagnés, ne sont que des signalements, et l'absence de ces diagnoses pour quatre genres prouve que leur auteur avait commencé par chercher des types génériques dans Vorganisation elle-même. Or les squelettes dont noua disposons en ce moment et que Bibron avait fait préparer en vue de sa monographie , nous disent, et M. Aug. Duméril nous Gonârme, qu'ici ce sont les caractères ostéologiques qui ont été ooDsultés, et qui ont fourni les bases de cette subdivision des Té* trodoniens en quinze genres. Nous pouvons donc , sans nous arrêter aux caractères extérieurs qui figurent dans les diagnoses de ces g^u>es, et en nous contentant de rappeler que le plus important de cas caractères, aux yeux de Bibron, était celui que fournit la forme, en effet, très variée des narines, nous pouvons, dis-je, passer à l'examen des différences ostéologiques qui diversifient à son tour le squelette Tëtrodonien. Je suis convaincu, comme Bibron^ que c'est ici qu'il faut chercher les caractères des subdivisions de oe groupe. Voyons si nous arriverons, quant à celles-ci, aux mêmes résultats que notre savant prédéeesseun

(4) Saggio diuna dêstribuxwne degli anmali verUbrati. 4834 .

(5) Sinopêiê vertebratorum ^tematiê, 4 837.

5*20 H. HOLLAMi.

Le premier examen comparatif des squelettes qui font lobjet de (;etle étude, en met immédiatement hors ligne deux qui se déta* client très nettement de la majorité et qui sont en mênne temps très séparés Tun de Tautre. Ce sont ceux qui ont fourni à Bibron ses genres Ryncholus et Xenopterus.

1 . Une colonne vertébrale remarquablement comprimée, dont les quatre apophyses épineuses antérieures sont seules dédoublées et interceptent un canal qui se rétrécit très rapidement ; une tête conique, à profil antérieur long et rapide, étroite, remarquable par rélévation verticale et la forme lamellaire et triangulaire de la crête interpariélale, par un frontal postérieur qui jette en avant de sa partie post-orbi taire une apophyse lamelliforme comparable à une épaulelte, et qu'on prendrait pour un dédoublement de la paroi postérieure de la voûte orbilaire ; une région ethmo-nasale bien découverte, longue, très atténuée en avant, et qui laisse distinguer, au milieu, Tethmoïde descendant jusqu'au contact des petites branches montantes de Tintermaxillaire, latéralement, des os du nez linéaires, enfin, entre ceux-ci et Tethmoïde , le vomer biftir* que dont les branches vont s'articuler avec les palatins; tels sont les traits ostéologiques du genre Rhynchotus{i). Ils se traduisent extérieurement par une forme du corps qui avait depuis longtemps attiré l'attention des zoologistes, Forme comprimée, bicone, à laquelle s'ajoutent, comme particularités locales, la présence d'une espèce de saillie carénée à la naissance du dos^ puis des narines simples réduites à une petite cupule superficielle à ouverture unique et sans bordure. Tel est le Rhyncholui Peronii^ Bibr., auquel se rattachent plusieurs autres espèces plus ou moins bien ou mal décrites et figurées.

2. Une colonne vertébrale de vingt-sept vertèbres, dont quatre alîectées de spina bifida à très faible écartement. tandis que de la septième à la vingt-deuxième régnent de longues apophyses épi^ neuscs très légèrement inclinées en arrière; au-<lessous de cette partie du tronc, la présence d'une dorsale ou épiptère de plus de trente rayons, inférieurement celle d'une anale ou hy|)optère à

(<) De Puy/oç, museau. — PI. 6, fig. < et 4 a.

ÉTUDES SUR LES «YMflODONTES. 321

peu près aussi longue; une têle dont la région frontale i^prësente un écusson beaucoup plus long que large, arrondi en avant, plus élrdt et terminé carrément en arrière^ en-même temps que prolongé dans cette direction par une lame inlerpariétale qui achève une ligne de profil à peu près plane ; celte espèce de plate-forme formée d'abord par les frontaux postérieurs, qui se réunissent sur la ligne médiane et se placent, par une large apophyse postorbitaire, lamelliforme et plane, au même niveau que les frontaux principaux; ces derniers, limités latéralement par les frontaux antérieurs, qui achèvent seuls Taile orbitaire, commencée par une sorte de pilier que fournit le frontal postérieur; enfin une région ethmo-nasale courte, mais bien découverte, qui présente sur ces côtés des os du nez bien distincts, en forme de croissant, très étroits, puis un ethmo-vomer bifurqué par une large échancrure antérieure dans laquelle se logent les brandies montantes du prémaxillaire, sans atteindi*e la clef de cette voûte: tels sont les caractères ostéologiques du genre Xenopterus (1). Ce second type générique n'est représenté que par une es{)èce, le Xen. Bellan-geri, Bibr.

d. Nous mettons au troisième rang dans Tordre des types qui s'éloignent le plus de la forme générale celui qui a fourni ù Bibron son genre liatrachops (2). Il contraste avec le précédent par le peu de développement que présente la région frontale. Les firontaux postérieurs, rejetés sur les côtés et séparés de la ligne médiane par les principaux, conservent de grandes dimensions, s'étendent d'abord beaucoup d'avant en arrière, en formaQI des parois crâniennes latérales très inclinées, puis se terminent par une aile orbitaire horizontale en forme de corne courbée en arrière. Les frontaux principaux se réduisent ù une bande longue, étroite, inégale, qui va de l'interpariétal à l'ethmotde sans atteindre le bord orbitaire. Celui-ci est complété par des frontaux antérieurs directement en rapport avec les postérieurs, et qui rentrent dans

(I) Ainsi Dommé à cause du caraclère insolite des nageoires dorsale el anale. Pour ce type oslcologique, voy. pi. 5, fig. 2 et 2 a. (î) PI. 6. fig. 3.

4« série. Zool. T. VIII. (Cahier n« 6.) • 24

d22 ■. BOLLAMI.

les dimensions proportionnelles et les formes les plus ordinaires. L'ethmoïde est bien découvert, ne manque pas de largeur, et s'avance jusqu'à l'articulation palato-vomérienne. Le temporal est remarquable ici par la présence d'une grande crête qui s'élève en dehors de son articulation fronto-mastoTdienne, et domine la région operculaire. Nous ne trouvons, comme représentant de ce troisième type, que le Telr. psittacus Bl. Schn. , ou Tetr. perroquet de Lacépède, dont la mâchoire supérieure est un peu plus avancée que l'inférieure.

4. Une région frontale plus large que longue, étalée latérale^ ment en ailes orbitaires horizontales ou faiblement inclinées, formée essentiellement par des frontaux principaux dont le dévelop* pement en avant et sur les côtés refoule en arrière les frontaux postérieurs, et les réduit aux proportions d'une simple bordure; des frontaux antérieurs très diminués aussi, quoique conservant leur forme et surtout leur position ordinaires : tels sont les traits les plus caractéristiques d'un quatrième type céphalique. Bibron le divisait et distinguait ici deux genres, ses Dichotomyctères et ses Tetraodons; mais les différences qui distinguent ces groupes sont trop légères et leurs caractères communs trop en saillie pour que nous puissions accepter cette division ; on nous permettra donc de ne voir ici qu'un genre , auquel nous proposons de donner le nom de Brachycephalus (1).

6. Très près du type précédent, mais distinct de lui, se trouve le genre Mtmotrela de Bibron (2). Ici les trois frontaux composent une région large, trapézoïdale, un peu plus étalée en arrière qu'en avant, à bords orbitaires à peine un peu fléchis, presque droits. Les occipitaux couvrent presque la partie avancée de l'interpariétal, et bientôt après se développent largement h droite et à gauche. Les frontaux postérieurs forment encore une bordure étroite en arrière des principaux, et se dirigent presque transversalement en dehors. Les antérieurs ont leur angle antérieur externe mousse, et continuent le plan principal. L'ethmo^nftsal^ court et

0)Pl. e.fig. 4.

(2) PI. 6, fig. ô.

ÉTUDES 9UR LES 6TMN0D0NTES. S3S

large, se dégage à peine des frontaux. ËnGn, la maehoire supérieure, courte, déprimée, étalée latéralement, rappelle le carac* 1ère que nous lui avons reconnu sous ce rapport chez les Diodons.

6. Entin les espèces les plus nombreuses du genre linnéen qui nous occupe se laissent ramener à un type qui, en raison de son importance numérique, peut être considéré comme représentant la forme générale et la tendance caractéristique du groupe entier, en même temps qu'une forme très distincte des précédentes. Nous rencontrons ce sixième type avec ses proportions moyennes chez plusieurs des genres de Bituron, notamment chez les Dilobomyctères.

La région frontale, toijgours plus longue que large, est plane au voisinage de la ligne médiane^ fléchie d'avant en arrière sur les parties latérales où le frontal antérieur prend sa part dans la composition des ailes orbitaires, et forme le sommet de la voûte, mais en rentrant plus ou moins, ei laissant plus en saillie les frontaux postérieur et antérieur. Le premier, muni ou non d'une apophyse poslorbitaire, qu'il dirige vers le mastoïdien, donne à la voûte de l'orbite une lame triangulaire ou tout au moins terminée eu pointe en dehors et en arrière» plus ou moins inclinée dans ce dernier sens, et achevant la courbe que commence en avant le frontal antérieur. GduiH^i offre des dimensions très diverses, mais toiijours une forme triangulaire avec un angle principal dirigé en dehors et en avant. La région ethmo-vomérienne a une tendance marquée à s'allonger, laissant à son point de départ des lames nasales plus ou moins évidentes, puis découvrant Tethmoïde, et laissant apercevoir à l'extrémité, et en dessous de celui -ci, le vomer avec les branches plus ou moins divergentes qu'il engage dans la mortaise du palatin.

On entrevoit dans cette caractéristique des différences qui portent surtout sur la largeur des ailes orbitaires, sur la part que le frontal principal prend à leur composition, enfin sur la longueur de la région nasalci Ces différences permettent tout au plus, tant elles se graduent, d'établir des coupes sous-génériques, et nous ne pouvons accorder d'autre valeur aux groupes que Bibron a

proposés pour les Diodoniens de notre dernier type. C'est à celui-ci qu'appartiennent les genres Dilobomycter^ j4phanacantku$y Amblirhynchotus j StenometopiÂS, Geneûm, Epipedorhynehus^ et Promecocephalus (1). Nous les réunissons sous la dénomination commune d'Apsicephaltui (2).

Nous venons de voir que les différences les plus générales et les plus saillantes qui diversifient le type tétrodonien portent sur le développement et les formes générales de la vertèbre spbéno-frontale, plus spécialement sur les trois frontaux. Les modifications qui affectent en arrière les vertèbres sphénopariétale et occipitale se réduisent ù des détails peu importants, et se refusent à une généralisation, en raison de leur extrême variabilité. Quant à la vertèbre ethmo-vomérienne, bien qu'elle se déploie plus librement que les deux postérieures, nous ne pouvons la faire entrer en ligne de compte qu'autant qu'il s'agit d'un type qui s'éloigne des formes les plus normales et qui renferme peu d'espèces. El comme c'est aux différences de développement de cette région du crâne que se rattachent les variations des narines, il suit de ce que nous venons de dire que ces variations ne peuvent atteindre la valeur de caractères génériques (3).

Dans quel ordre se coordonneront nos six types génériques tétrodoniens? Je crois qu'en prenant en considération les formes qui s'éloignent le plus de celles des Diodons, pour se rapprocher

(1) PI. 6, fig. 6, représeolanl une léle du sous-genre Dtîobomycler de Bibr. Nous n'avons pas les squelettes des genres EphippUm et Catophorhynchu». Dans les Promécocéphales, la longueur et les formes de la région etbmo-vomé* rienne varient d'une espèce à Tautre et offrent des passages à d'autres groupes.

{%) De «ffocXi}, tète, et œ^tç, cintre.

(3) En effet , si dans les genres Rhynchotus, Monolreta et Xenopteruê^ les narines offrent un caractère susceptible d entrer dans la diagnose, il n*en est plus de même pour les autres genres de Bibron. Les Dilobomyctères et les Promécoeéphalei, qui offrent le même type spbéno- frontal, diffèrent considérablement par leurs narines , superBcielles et lobées chez les premiers, cupuliformes chez les seconds. D*un autre côté , les espèces de notre troisième type ont les narines cupuliformes , plotieurs des soos-genres du siiièroe, et les espèces du cinquième les ont plus ou moins semblables à celles des Dilobomyctères.

ÉTUDES SUR LBS GTHNODONTES. 925

du développement vertical des autres Plectognathes, nous devons partir du genre Rhyncholus; il représente bien évidemment une forme supérieure. Remarquons qu'ici les frontaux postérieurs se rencontrent sur la ligne médiane, au-devant de Tinterpariétal, qu*ils atteignent celui-ci, qu'ils jettent une lame apophy- •saire sur et en arrière des orbites ; enfin que le frontal antérieur, plus long que large, entame très haut la largeur du frontal prin* eipal.

Nous retrouvons des caractères analogues dans le genre Xeno^ pterus. Ils s'y présentent avec une exagération qui donne aux frontaux postérieurs la grande moitié de la région frontale, qui partage le bord orbitaire entre eux et les frontaux antérieurs, qui couvre eniin la fosse temporale d'une apophyse postorbitaire équivalente à la moitié du frontal postérieur. Par ces traits^ notre deuxième type, si spécial qu'il soit morphologiquement aussi bien que par le nombre de ses vertèbres et par sa longue dorsale, se i^ttacheau précédent. Mais en même temps, il échange les formes élevées et étroites de celui-ci contre les formes déprimées qui vont prévaloir chez tous les autres. Â partir d'ici, le frontal principal montre une tendance marquée à gagner par sa partie antérieure les bords de l'orbite.

Il ne les atteint pas encore, et demeure même assez étroit chez les Bairachops. Ici la prédominance est encore au frontal postérieur, comme dans les Xénoptères^ mais avec des formçs qui annoncent déjà le type Apsicephalus; c'est-à-dire que le frontal postérieur passe de la fosse temporale, où il occupe une place considérable, à la voûte de l'orbite, en donnant à celle-ci une lame triangulaire et fléchie, dessinant avec le frontal antérieur une orbite à bord rentrant, et prolongée, en arrière comme en avant, par des angles saillants.

Cette forme se complète dans le genre Aps%cephal%A$ par l'arrivée du frontal principal jusqu'au bord de l'orbite, où il refoule en arrière le frontal postérieur ramené à des proportions plus normales. Ici nous avons une voûte bien cintrée, dont le bord externe est plus ou moins rentrant, selon que le frontal principal, qui en forme la partie moyenne, sort ou rentre lui-même plus ou

826 ■. flOLLARD.

moins. Ainsi, notre sixiènie type devient le quatrième dans Tordre gradué des modifications qui nous conduisent de l'un à l'autre.

Quant aux types Brachyeephalus et MonotrHa, il est facile de voir qu'ils se placent d'eux-mêmes à la suite du précédent, en portant plus loin que lui le développement latéral des iVontaux* principaux, en diminuant encore celui des frontaux postérieurs, en modifiant par cela même d'une manière notable et la voûte orbitaire, et toute la forme de la tête, de telle sorte que celle-ci arrive chez les Monotreta à un degré de brièveté et d'expansion latérale qui nous annonce une limite inférieure voisine du type Dio* donien.

Si le genre Tetraodon de Cuvier forme six groupes ostéologiques qui résument sa diversité la plus générale, mais qui sont loin d'épuiser cette diversité, nous ne pouvons moins que de donner à ces groupes la valeur de genres. Dès lors, nous devrons regarder leur ensemble, ou comme une tribu, ou comme une famille, selon l'importance des caractères qui séparent les Tétrodons des Diodons. Or, comme ces différences s'effacent presque é la limite inférieure de la série télrodonienne, nous nous bornons à diviser les orbes épineux en deux tribus ou sous-familles sous les noms de Tétrodoniens et de Diodoniens^ et ces deux tribus composeront pour nous une seule et même famille sous le nom de Sphérosomes (1).

Dès lors les Orthagorisques prendront place à leur suite comme famille, et sous le nom à'EllipsosomeSy tandis que les Triodons représenteront une troisième famille (la première quant A son rang) sous celui de Loganiosomes, qui rappelle son fanon si carao* téristique.

Que devient alors l'ensemble des Gymnodontes? Un sous-ordre, si les Plectognathes doivent demeurer comme série naturelle, question que nous chercherons à résoudre dans un prochain travail dont nos études successives des Balislides, des Ostracionides et des Gymnodontes viennent de nous donner les éléments. Je

(4) Ltcépède les avait nommés Sphéroïdes.

ÉTUMUI SUR LES GtMNODONTBt* 827

lennine celui-ci en r^umant, sous forme de tableau, les coupes que nous venons de déterminer.

/ Familles: Tribus :

1 F.0GANI080IIBS OU Triodonlens. Genres.

SouB'Ordre | Ixenopterus.. . Bibr.

des < -., , . iBatraehopB, . . Bibr.

GfiinoDOHTRg. 1 ( Upsteephalus, . Nor.

ISphérosombs. . .) ! Braehycêphalus. Nob.

\ \Dio(lanien8.

^ Ellipsosombs ou Orthagorieciens.

\Monotreta . . . Bibr.

EXPLICATION DES FIGURES

Fig. 4 et 2. Formes etslruclure des produclions squamoldes des orbes épineux.

Fig. 4 . Épine à base Irichotonûque. a, sa base|; b, coupe transversale montrant les couches concentriques et les éléments rayonnants (jui caractérisent la structure de l'épine.

Fig. 2. Squame à base polygonale d'un Télrodonien.

Fig. 3. Squame à plaque tuberculée des Éphippion de Bibr., vue par ses deux faces : l'inférieure est remarquable par le développement de l'écaillé sur ks côtés d'une tige ou racine première, a, structure des tubercules de la môme écaille, montrant des couches superposées ^traversées par des canalicules de dentine.

Fig. 4. et 5. Mâchoire de Tétrodon. La matière éburnée, qui ne se découvre, Gg. i, qu'à la marge de la mâchoire, se montre découverte fig. 5, et partagée en strates que traversent verticalement des failles irrégulières.

Fig. 6-4 0. Série des vertèbres d'un Apiicéphale du sous-genre Prùtnacocéphûle de Bibr., le Tetrod. lœvigatuê Linn. La première, fig. 6 et 6 a, montre le dédoublement des apophyses épineuses ; sur les suivantes, fig. 7 et 8, on voit se modifier ces apophyses ramenées à leur simplicité, et se développer les apophyses transverses à la base de l'arc neural ; les dernières , fig. 9, sont remarquables par leurs apophyses hématales ; enfin, la vertèbre terminale, fig. 4 0, l'est par sa modification caractéristique.

Fig. 4 4 . Vertèbres dédoublées des Diodons, pour montrer que Tare neural persiste et que le dédoublement ne porte que sur la neurépine.

328 ■. BOLLABB. — ÉTUDES SUR LES GYMNODONTES.

Pig. 42. ProRl d'une léte d'Apsicéphale du sous-genre Promocoeépkale (encore le Pr. lœvigatus). Entre autres détails qui se rapportent à la description générale du type céphalique des Tétrodoniens, on voit ici Tarticulation à nK>rtaise du palatin et de Tethnio-vomer.

Fig. 43. Les trois pièces de Topercnle du Diodan hy$trix,

Fig. H. Branche de Thyoîde avec les rayons brancbiostéges et le premier de ceux-ci converti en une large surface d'insertion musculaire,

TYPES CÉPHALIQUES TÉTlODOMlKMa.

Fig. 4 . Type du genre Rhynchotuê, a, la tète vue un peu de profil pour mettre

en évidence la lame de Tinterpariétal.

Fig. 2. Type du genre ^énoptère. a , son occipital postérieur vu en dessous

pour montrer Tapophyse postorbitaira Fig. 3. Type du genre Batrachops,

Fig. i. Type du genre Brachycephalus (sous-genre Tôiraodon, Bibr.). Fig. 5. Type du genre Monotreta.

Fig. 6. Type du genre Apsicephalus (sous-genre Dyhbomycler de Bibr). Fig. 7. Face occipitale d'un Ap$icephalu$y comme exemple de l'abaissement ver*

tical du crâne des Gymnodontes.

Fig. 8. Tète du Diodon hystrix.