ÉTUDES SUR LES GYMNOOOMTES

Ces ailes sphéiio-frontales sont comme toujours dépassées en tous sens par les frontaux. Le développement de ces derniers os est caractérisé chez les Gymnodontes , je veux dire dans le type prédominant, celui des Diodons et des Tétrodons, par un développement plus ou moins prononcé, au moins très général du diamètre transversal. Ce caractère morphologique contraste avec celui de la région frontale des Balistides; il est surtout remarquable dans toute la partie de cette région qui forme la voûte des orbites, en sorte que le bord orbitaire des trois frontaux, et surtout des deux extrêmes, se trouve rejeté plus ou moins loin de la ligne médiane.

Le frontal principal, articulé avec son congénère par une suture écailleuse et dentelée, forme avec lui une surface plane qui correspond à la partie la plus avancée de la boite cérébrale, et la dépasse même un peu en avant. Ces mêmes frontaux ne se touchent pas d'une extrémité à l'autre de leur bord interne ; en arrière, l'interpariétal les écarte l'un de l'autre; en avant, ils laissent passer entre eux les pièces ethmo-nasales. Le plan qu'ils forment sur les côtés de leur ligne de jonction se relève souvent latéralement, et se convertit en une surface courbe, qui dessine une voûte orbitaire plus ou moins prononcée. Celle-ci est complétée en avant par un large frontal antérieur, en arrière par un frontal postérieur qui , fléchi sur lui-même, se partage entre l'orbite et une fosse temporale très caractérisée.

La vertèbre ethmo-nasale laisse à peine distinguer les trois pièces dont elle se compose. Le nasal en dessus, le vomer en dessous, font corps avec l'elhmoïde, et ne semblent en être que les couches supérieure et inférieure. Ici cependant le nasal quitte bientôt la ligne médiane pour se jeter sur les côtés et découvrir l'ethmoïde, qui, à son tour, est ordinairement dépassé par le vomer, au moins et le plus souvent par une bifurcation de ce dernier qui

le premier seul est toujours distinct. M. Owen appelle Y un ento-^phéncfide^ Tautre crhito-tphéftoide, M . Agassiz considère le premier comme un premier éthmolde, qu*il appelle crânien. Pour discuter ces divergences , il faut discuter la théorie de la tête osseuse et les divers systèmes proposés à son sujet. Cest ce que je me propose de faire dans un autre travail.

998 m. aMJLAB».

fournit deux branches divergentes en forme de coio, destinées à ipencontrer les palatins. Ainsi le crâne ne se tennine pas en avant, eomme chez les Balistide^s et les Ostracionidtes , par une surface ethrooïdale large et concave, un peu semblable à celle d*un corps de vertèbre; son extrémité, prolongée au delà de Fethmoïde, est formée par les hémapophyses vomériennes qui s'écartent Tun de Tautre, font place à un intermaxillaire un peu différent de cehii des familles précédentes, comme nous le verrons tout à Fheure, et vont enfin s'unir aussi largement que solidement aux palatins. Ce mode de terminaison apporte une modification importante à l'articulation de la mâchoire supérieure avec la vertèbre etbmo* nasale.

Commençons par constater quepuUe parties pièx^ famle$ qui composent l'arcade palatine ne so|\t aussi solidçppiejqt u^ujetties soit au crâqe^ soit les unes ^u}( «ptres, que dans les Gy^nnodontes* Rappelons encpre; qu'ii^i, cooime chez les Ostraciomides et les Balistides, la série des sous-orbitaux manque complètement (1).

Le palatin, si peu développé dans tes Scléroderipea, est une grande pièce triangulaire, qui saisit dans une entaille de son bord supérieur l'extrémité cunéiforn^e du voroer, fournit de sou angle antérieur une apophyse articulaire transversale au maxillaire, s'appuie et s'unit largement au plérj goïdien en arrière, et tient inférieurement à l'os transverse de Cuvier pfir une suture dentelée* Ce dernier os n'est pas moins solidement attaché à un très grand jugal (Cuvier), qui va rejoipdre à son tour en arrière et en haut la pièce large et écailleuse donnée par M. Cuvier comme l'ho^mologue du tympanique, et qui rejoint en même temps le bord postérieur du ptérygoïdien. Il q'y a pas ]us()u'au sympleclique lui-

(4) Paisqne je rappelle leur absence chez les Batistes, je dois relever «ne erreur qui s'est glissée dans une Bgure des premières planches du grand et illustre ouvrage de M. Agassiz. Le tour de Torbitedu Baliste y est complété par quelques sous-orbHaires. Je n'ai jamais trouvé à cette place autre chose qu'une bande de tissus 6breux.

ÉTUDES sm uft «fiiMDOirrEs. 299

inême qui ne s'élale en une lame unie par des sutures avec les deux pièces précédentes, ajoutant ainsi à retendue superficielle de la paroi Ofiseuae de la bouche, en même temps qu'à la solidarité des pièeea qui la composent. Par ce même symplectique, mai» bien plus encore par te jngal, Varcade palatine étend cette sotidarite au préopercule, sur lequel je reviendrai tout à l*heui*e.

Les deux mâchoires sont généralement, et toute proportion gardée, plus volumineuses chez tes Gymnodontes que chez tes Sclérodermea, premier earactère qui se rattache plutôt à cehii de Tarmure dentaire qu'à Tensembte du type eéphaKque. Ce qui rentre davantage dans ce type déprimé et développé dans le sens horizonial, c^est l'élargissement des arcades dentaires ; il est surtout très remarquahte chez tes Diodoniena et les Orthagorisques , moins prononcé ehea les Tétrodontens, et n'est plus sensible chez les Triodonieos comparés aux Sclérodermes.

A la mâchoire sqpérîeure , je remarque des proportions beaucoup plus voisines de l'égahté entre le maxillaire et l'intermaxil* laire que dans te groupe que je viens de nommer. Le maxillaire, au lieu dea'etîacer derrière llnlo^maxillaire, au point de ne devenir apparent qu'à son extrémité inférieure, ou bien de se réduire à coté de ce dermer os au râle d'aune simple lame apophysaire comme dans lea Triacanthea, grandit tout à la fois, en arrière et en bas, pour se placer parlool en évidence, et constituer non plus seulement l'angle inferieiir de la mâchoire, mais à peu près une moitié de sasmface. C'est encore ici un ftiit d'élargissement , d*augmentalion superficielle, à opposer à l'étroitesse et à la compression des formes dans les antres Pteefognathes. Mais ce feit a encore une autre signification ; il se rattache à l'articulation de la mâchoire supérieure, qui, chez tes Gymnodontes, se concenfre tout entière sur le point de rencontre du maxillaire avec te palatin, celui-ci oflrant l'apophyse allongée transversalement dont nous avons parlé, celui-là une facette un peu creusée et de même înrmv ; do là le développement de ces deux pièces dans les régions par lesquelles elles se correspondent, et l'assujettissement si solide du palalin au vomer.

i'iuterBiaxillaire ne joue^ plus en effet, sur rexlrc'mité ih

lethmoïde, comme dans les Balisles et les Ostracions ; un intervalle assez grand entre ces deux os et les branches terminales du vomer qui vont s'engager dans Tentaille du palatin empêchent le prémaxillaire de remonter jusqu'à l'extrémité ethmoïdienne du crâne. Cependant le prémaxillaire des Gymnodontes remplit en partie Tespace angulaire embrassé par les branches divergentes du vomer ; il y dirige deux petites apophyses montantes destinées à des attaches musculaires , non pour des faisceaux rétracteurs (le mode d'articulation de la mâchoire supérieure ne permet pas ici de protraction), mais pour des releveurs.

Quand Tintermaxillaire reste divisé sur la ligne médiane, ses deux moitiés s'unissent par un engrenage très régulier de dents plus ou moins fortes. Il n'est pas très difficile de retrouver des traces de cette suture dans les Diodoniens eux-mêmes. La lame interne de l'intermaxillaire se replie et se prolonge horizontalement, de manière à former un palais osseux plus ou moins complet ; sans lacune, et marqué seulement d'une ligne de' jonction médiane chez les Diodons, ce palais laisse entre ses deux moitiés, chez les Tétrodoniens, un espace membraneux qui est assez grand dans certaines espèces, diminue graduellement chez les autres, et finit dans quelques-unes par se réduire à un intervalle linéaire, comme celui qui existe à Texlérieur. La division de Pintermaxillaire ne constitue donc pas un caractère aussi nettement délimité qu'on pourrait le croire, et cette considération ne devra pas être oubliée dans la détermination des affinités et de la coordination des divers groupes de Gymnodontes.

La mâchoire inférieure divisée ou indivise, mais laissant aussi, dans ce dernier cas, apercevoir les traces de la suture dentelée qui réunit ses deux branches, cette mâchoire oppose intérieurement à la surface horizontale de la précédente un plancher épais, saillant en arrière dans les Diodoniens, mince et échancré, au contraire, chez les Tétrodoniens ; on retrouve encore ici une ligne symphisaire et d'autant plus apparente, qu'elle sépare des séries de productions dentaires qui donnent du relief aux côtés de cette surface.

Du reste, la mâchoire inférieure, composée d'une pièce dentaire

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el (l'une pièce articulaire intimement soudées et confondues, laisse à peine apercevoir Tos angulaire au point de rencontre plus ou moins saillant de ses bords postérieur et inférieur. Tous ces éléments de Tare mandibulaire se trouvent ici, comme chez les autres Plectognalhes, pressés les uns contre les autres d'avant en arrière, el amenés ainsi à se fusionner plus complètement encore que les pièces de la mâchoire supérieure. Cette concentration et la fusion qui en résulte semblent toutefois se proportionner au degré d'union des deux pièces de la mâchoire supérieure. C'est dans les groupes chez lesquels le maxillaire grandit et tend à se détacher du prémaxillaire, dans les Diodoniens par exemple, que Ton retrouve encore quelques traces des lignes qui séparaient primitivement l'angulaire, l'articulaire et le dentaire.

L'os auquel G. Cuvier donnait le nom de temporal ^ et qui, complétant le système facial proprement dit, comme racine de Tappendice mandibulaire, est suspendu et articulé au frontal postérieur et au mastoïdien, cet os, dis-je, n'offre un peu de développement qu'à son extrémité supérieure ou articulaire. A partir de là, il se rétrécit beaucoup, et se réduit aux dimensions d'une lame apophysaire qui n'atteint ni le tympanal, ni le sympleclique ; en un mot, le temporal, s'il mérite ce nom, s'isole de la série dont il fait partie, pour jouer uniquement le rôle de suspenseur du système qui va maintenant nous occuper.

Système operculaire.

Le préopercule varie beaucoup chez les Gymnodontes (1). Dans les espèces à tête basse , déprimée , cette pièce est courte , mais large, c'est-à-dire très étalée dans sa partie moyenne el en arrière, où son bord se coude à angle droit ou même un peu aigu, reportant par la partie verticale de ce bord le battant operculaire , et, par suite, la fente branchiale et le membre pectoral à une assez

(4) En comprenant le préopercole dans ce système de pièces, je ne prétends en aucune façon préjuger la question de sa signiKcation dans le plan du squelette facial, question qui m'occupera ailleurs.

grande distance en arrière de l'ceil (1)« Dans les autres types, le préopercule est plus long, moins large et moins kmeUtfbmie.

Le battant operculaire, généralement un peu [dus déveleppé dans ce groupe de Plectognathes que dans les Sdérodemies» demeure cependant encore très loin des dimensions qu'il acquiert dans les Poissons ordinaires. C'est chas les Gymnodontes qu'on reconnaît le mieux que le système operculaire des Plectognathes est complet. Ici enGn les formes de ce petit ensemble de pièces osseuses justifieraient assez bien la théorie d'Ét. Geoffroy, qui les assimile aux osselets de l'oreille tympaniqoe. L'opercule proprement dit ne rappelle cependant pas Télrier, dont cette Û^èone le fait l'homologue ; ce premier os operculaire offre, en effet, constamment la forme d'une lame allongée, dirigeant en arrière un bord angulaire plus ou moins éloigné du bord antérieur, qui est droit. Son extrémité inférieure est plus ou moins étroite, et se trouve ou contournée^ ou seulement bordée d'un côté par la seconde pièce. Celle-ci , c'est-à-dire le sous-opercule, représente ou bien une plaque arrondie, mince, demi-cireulairei et coro* plémentaire de la précédente, et c'est le cas des Tétrodons, ou bien une palette placée en avant de l'opercule, et proloogée dans la direction du préopercule par un processus étroit et plus ou moins avancé.

Chez les Diodons, le sous*opercule offre un peu là forme d'une hache, dont le manche serait représenté par le prolongement dont nous venons de parler. Ce prolongement se place à la face interne du préopercule, et va rejoindre une dernière pièce osseuse, que ses connexions, comme l'a fort bien montré M. Dareste, nous désignent comme un interopercule. C'est ici une sorte de tige étroite, comme le processus du subopercule auquel elle fait suite, et qui gagne le bord postérieur de la mandibule (2). Mais, pour compléter la ressemblance, je remarque cheales Diodoiis qu'avant de se terminer, cet interopercule reprend un moment sa forme lamelleuse.

(4) Pl.S,fig. H.

[%) PI. 6,fig. 43.

ÉTUDES sua I4&6 GYMIIODONTES. • Ô0&

Nous retrouvons ce même os non-seulement dans tous les Gyinnodontes où il fait immédiatement suite au subopereule, mais chez les Balistes et les OstracioBB où sa configuration et ses rapports avec la mâchoire inférieure le font très bien reconnaître. Lors de mes études sur les Balistides, je Tavais, à l'exemple de M. Agassiz, considéré comme un os sans ânatogue^ ou, du moins^ je n'avais pu le rattacher à Tun des systèmes du voisins^e. M. Dareste nous a donné très oertaioement la véritable signification de cette pièce.

Système hyoïdicB.

Au préopercule se trouvent suspendues comme toujours les branches de l'hyoïde qui portent les rayons branchiotéges ; elles sont courtes en général : leur première pièce, celle que Cuvier assimile à l'os styloïde, a la forme d'une petite plaque soudée à l'espèce de palette, par laquelle débute la pièce suivante, qui réunît confondus deux éléments de celte série; en avant, celle-ci se termine par une pièce rndimentaire. Ces branches hyoïdiennes se rencontrent sur la ligne médiane en avant de l'os lingual, et s'articulent l'une avec l'autre par des surfaces plus ou moins larges et au moyen d'un ligament fibre-cartilagineux (1). Élargies en arrière, plus étroites dans leur moitié antérieure, elles rallient à elles de chaque côté six rajt^ns distribués en deux groupes , dont l'un antérieur composé de deux rayons, l'autre postérieur de quatre.

Ceux-ci sont des tiges étroites et arquées, assez longues, pour gagner en arrière la région operculaire, et insérées sur la face externe de la portion large de la branche hyoïdienne.

Les deux autres rayons s'articulent sur le bord de la portion rétrécie, qui représente le troisième élément de la branche. Ce nombre et cette distribution des rayons branchiotéges nous rappellent ce que nous voyons chez les Balîslides et les Ostracîonides, et doivent être remarqués comme un des caractères du système

* (4) La position de cette symphyse aa delà de Fos lingual sépare ici les supports des rayons branchiotéges de la série médiane du système hyoïdien. Ce fait est à remarquer.

operculaire des Plectognalhes en général (1). Mais un cai^actère qui est propre aux Gymnodontes, c'est la conversion du rayon antérieur en une lame qui va s'élargissant d'avant en arrière, se replie sur elle-même dans le sens de sa longueur, et forme sous la gorge une large surface d'insertion musculaire, destinée à un gros muscle abaisseur de la masse charnue qui représente la langue, muscle dont nous avons déjà parlé.

Cette modification se rattache bien évidemment au rôle de celleci dans l'aspiration de l'air dont les Diodons et les Tétrodons ont la faculté de remplir leur grande poche post-œsophagienne ; aussi le premier rayon branchiotége revient-il à des formes et à des dimensions plus normales dans les Gymnodontes qui ne se boursouflent pas, c'est-à-dire dans les Orthagorisques. Chez les Triodons, il conserve encore un peu la forme lamelleuse.

Quant aux autres parties du système hyoïdien, je remarque d'abord que ce qu'on a nommé la queue de Thyoïde n'existe que chez les Orthagorisques; que Tos lingual, placé derrière la symphyse des branches latérales, est très grêle ; que la série des pièces qui portent les arcs branchiaux est très courte; que ces arcs sont au nombre de cinq, dont un ou deux incomplets et dépourvus de branchies.

Ces derniers, qui ne sont représentés ailleurs que par les osselets courts auxquels on a donné le nom de pharyngiens inférieurs^ conservent ici leur forme allongée, et semblent remplir un rôle dans le ballonnement volontaire des Gymnodontes, en concourant à fermer l'œsophage après la réplétion de la poche à air. Ce qui est positif, c'est qu'il en existe deux chez les véritables orbes épineux, tandis qu'on n'en rencontre qu'un seul, le dernier, chez les Triodons, l'autre demeurant pourvu de peignes branchiaux.

(4 ) Daos les poissons osseaz, les rayons branchiotéges sont généralement distribués par leur insertion en deux catégories, les postérieurs reposant sur la partie externe du deuxième élément de la branche hyoïdienne, les antérieurs s'altachant à la marge du troisième; mais le nombre des rayons de chaque catégorie varie beaucoup et peut fournir de bons caractères génériques , avant de prendre en considération le nombre total, comme on s'est borné à le faire jusqu'à présent.

ÉTUDES SUR LES CYMN0D0NTE8. 305

Au -dessus et un peu en arrière de ces dernières pièces du système hyoïdien est suspendue une paire de pharyngiens supérieurs, décomposés à leur bord libre en trois lames arquées , dont deux portent chacune une rangée de petites dents grêles ; ces os rappellent les pharyngiens des Batistes.

Appendices.

Les Triodons sont les seuls Gymnodontes qui portent des côtes, les seuls Plectognathes, qui, avec lesBalistes, offrent quelques-uns de ces arcs osseux. Chez eux, ceux-ci sont presque tous attachés au corps des vertèbres troncales, tandis que dans les Balistides ils étaient suspendus à des apophyses situées à diverses hauteurs, mais qui n'en représentent pas moins , comme nous l'avons vu , des cléments du système apophysaire inférieur.

Quant aux membres, il n'y en a jamais qu'une paire, la pectorale, comme dans la majorité des Plectognathes. Cependant nous retrouvons ici dans un genre , celui des Triodons , cet os impair , médian, qui existait chez tous les Balistides, et qui représente le bassin ; sa présence, comme dans un grand nombre de ces der-^ niers, se rattache à l'existence d'un fanon abdominal , lequel rappelle, avec exagération, chez les Triodons, celui des Monacanthes les plus remarquables sous ce rapport (1) ; seulement l'os en question ne se montre pas plus à l'extérieur chez les Triodons que chez les Âlutères.

Des deux scapulaires, le supérieur seul est une pièce distincte ; il s'articule au crâne par une extrémité simple. L'inférieur ne se distingue pas de l'os qui continue et achève inférieurement cette ceinture du membre antérieur, et que je regarde avec M. Agassiis comme une véritable clavicule, non comme un humerai, ainsi que le voulait Cuvier. îci cette clavicule est en général bien moins longue, moins développée, moins repliée sur elle-même que chez les Balistides, et s'atténue beaucoup en avant oii sa pointe n'atteint pas toujours la ligne médiane, ni par conséquent celle du côté

(4) Le motMcanthu ftiidfists, et ceux du même type. (Voir ma monographie de cette famille, Ann, se. nat,, 4« sér , 1. 1.)