RÉSUMÉ DE L ÉTUDE DES DICOTYLÉDONES

Au cours de ce premier chapitre, nous avons étudié la formation des radicelles dans la racine terminale , dans une racine latérale ou dans une radicelle antérieure , chez cent cinquante familles de Dicotylédones, c'est-à-dire dans la presque totalité de celte grande classe (1). On accordera donc quelque degré de généralité aux résultats d'ailleurs très simples qui découlent de cette longue série de recherches.

Partout la radicelle se forme tout entière dans le péricycle, aux dépens d'une plage circulaire, qui comprend au moins deux cellules en largeur.

Si le péricycle est simple, les cellules de la plage rhizogène s'accroissent radialement, puis se divisent par une cloison taugentielle en deux assises. Les cellules de l'assise interne constituent le cylindre central. Les cellules de l'assise externe se divisent de nouveau par une cloison taugentielle et donnent, par leur rang interne l'écorce, par leur rang externe l'épiderme. Ce second cloisonnement tangentiel ne porte pas sur toutes les cellules de la plage ; il laisse en dehors de lui au moins une cellule tout autour, et il y a à la base une zone

(1) Dans les familles les plas fastes, nous avons examiné plusi«ars genres» 'oinme types des principales tribus, et noas aTons à direrses reprises éteoda notre examen à plusieurs espèces du même genre. Afec un réseau d'obsenralions aussi serré, il y a lieu de croire qu*aucune modification de quelque importance ne nous a échappé.

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annulaire qui n'est ni l'épiderme, ni l'écoi^ce : c'est répisièle. Les trois régions de la radicelle, ou mieux ses quatre régions, si Ton tient compte de Tépistèle, sont ainsi constituées dès le début.

Les quatre régions s'accroissent ensuite et se cloisonnent comme il a été expliqué en général page 16 et suivantes ; il est inutile d'y revenir. Rappelons seulement que les initiales du cylindre central, de l'écorce et de l'épiderme dérivent de la cellule médiane de l'arc rhizogène, si le nombre de ses éléments est impair, de l'une de ses deux cellules médianes ou plus rarement à la fois de ses deux cellules médianes, si le nombre en est pair. La radicelle proprement dite procède donc le plus souvent d'une seule cellule péricyclique; quelquefois de deux cellules équivalentes. Toutes les autres cellules de l'arc rhizogène , en nombre variable, ne jouent qu'un rôle accessoire, ne sont que des cellules annexes.

Si le péricycle a deux, trois ou de plus nombreuses assises, presque toujours l'assise externe se comporte exactement comme il vient d'être dil pour l'assise unique quand il est simple, c'est-à-dire donne à elle seule toute la radicelle propi*ement dite ; l'assise interne, ou les assises internes quand il y en a plus de deux, s'accroissent aussi et se cloisonnent, mais contribuent seulement à produire la région inférieure de la radicelle. Les exceptions à cette règle sont très rares et accidentelles. L'une des plus intéressantes est offerte par la racine terminale des Gannabinées {Cannabis, Humulus). L'assise externe du péricycle n'y produit que l'épiderme de la radicelle ; c'est la seconde assise qui en donne à la fois l'écorce et le cylindre central. Dans les radicelles primaires et d'ordre plus élevé de ces mêmes plantes, le péricycle est simple et tout redevient normal.

Quand la racine a plus de deux faisceaux ligneux et libériens, les radicelles sont situées en face des faisceaux ligneux; leur disposition est isostique. Quand elle a seulement deux faisceaux ligneux et libériens, cas très fréquent, comme on l'a vu, chez les Dicotylédones, les radicelles font avec les fais-

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ceaux ligneux une déviation plus ou moins grande; leur disposition est diplostique. Celte disposition diplostique peut s'introduire déjà dans les racines à structure ternaire. Trois familles seulement font exception à cette règle de position : les Ombellifères, les Araliées et les Pittosporées. Le péricycle y étant consacré à la formation de l'huile essentielle en face des faisceaux ligneux, la disposition isostique n'y est pas possible et c'est la règle diplostique qui gouverne tous les cas.

Une fois formée et disposée dans le péricycle comme il vient d'être dit, la radicelle grandit et, en s'accroissant, elle attaque et digère l'écorce de la racine mère, pour se nourrir de sa substance ; en même temps elle se fraie un chemin vers l'extérieur. C'est dans ce phénomène de croissance interne et de digestion qu'on observe, d'une famille à l'autre, d'un genre à l'autre dans la même famille et parfois d'une espèce à l'autre dans le même genre, les différences les plus marquées.

Quelquefois l'endoderme est digéré comme le reste de l'écorce et tout d'abord : c'est le cas le plus simple ; la radicelle est nue et sa coiffe, au moment de la sortie, se réduit à sa calyptre (Crucifères, beaucoup de Capparidées, de Papavéracées, de Fumariacées, de Résédacées, de Cary ophy liées, Crassulacées, Portulacées, Illécébrées, beaucoup de Ghénopodiacées, d'Amarantacées, d'Aizoacées, Basellées, Cactées, Bégoniées).

Le plus souvent, au contraire, l'endoderme s'accroît et enveloppe la radicelle d'une poche, qui attaque et digère l'écorce. Cette poche digestive est simple dans toute son étendue, ou simple sur les flancs et dédoublée une ou plusieurs fois, de dehors en dedans, autour de l'extrémité, ou double dans toute son étendue, ou enfin double à la base et s'épaississant davantage au sommet par de nouveaux cloisonnements centripètes. Avant la sortie, elle est quelquefois digérée sur les flancs et ne persiste qu'au sommet en forme de bonnet; ou bien elle n'est digérée qu'à la base et circulairement ; ou bien sans être digérée en aucun point, elle se détache par glissement d'avec sa zone inférieure, qui reste incorporée à l'épi-

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slèle. Dans lous les cas, elle est entraînée par la radicelle et, à la sortie, la portion caduque de la radicelle, c'est-à-dire sa coiffe, se compose de cette poche endodermique plus ou moins épaisse et de la calyptre. Enûn, quelquefois une, deux ou un plus grand nombre des assises corticales internes échappent à la digestion et se joignent à Tendoderme pour entourer la radicelle d'une poche plus épaisse que d'ordinaire (diverses Sterculiacées, Légumineuses, Rosacées, Cucurbitacées, etc.).

Après la sortie de la radicelle et la chuie de la poche, l'assise externe de l'épiderme composé se détache en laissant adhérent à l'écorce le manchon inférieur d'épiderme simple ; elle forme ainsi la première calotte de la calyptre ; plus tard, la seconde assise se détache de même, en laissant adhéi^nte à Técorce, dans la zone qui sépare son bord de celui de la première, rassise interne de l'épiderme dédoublé, mise à nu par la chute de la première calotte ; elle constitue de la sorte la seconde calotte de la calyptre. Les autres assises se détachent ensuite de la même manière et les diverses calottes de la calyptre s'exfolient ainsi, h mesure quil se forme de nouvelles assises à l'intérieur parle cloisonnement tangentiel des initiales de l'épiderme. C'est l'assise à gradins formée par l'ajustement bout à bout de ces zones annulaires de plus en plus profondes, dont l'inférieure seule est formée par l'épia derme tout entier, qui, une fois mise à nu, devient l'assise pilifère. L'assise pilifère est donc l'assise la plus intemd de l'épiderme composé; elle n'est pas Tépiderme tout entier;, excepté dans son manchon inférieur situé dans l'intérieur de la i*acine mère; mais elle est pourtant de nature épîderimique.

Seules, les Nymphéacées font exception à cette ràgte.^ La chute de la première assise de l'épiderme composé y eotraln|s celle du manchon inférieur d'épiderme simple; la:eéiuteide la seconde assise entraîne de même celle de ki Bùne formif par l'assise interne de l'épiderme dédoublé, et ainsi de suite. De l'épiderme rien ne subsiste donc à la surface de la raeix^e, dont l'écorce est mise à nu. C'est alors. Kassiâe /exieroe de

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récorce, ou Texoderme, qui devient l'assise pilifère. En uu mot, les Nyraphéacées sont liorhizes, tandis que toutes les autres Dicotylédones sont climacorhizes.