V. — GAMOPÉTALES SUPÉROVARIÉES

Éricacées (pi. XV, fig. 226-230). — Les jeunes racines des Erica {E. cinerea^ E. carnea)^ Callnna (C. vnlgaris)y Rhododendron (jR. Maydenii) sont remarquables par leur ténuité et par la simplicité de leur structure (fig. 227). L'assise pilifère est formée de grandes cellules claires, qui ne se prolongent pas en poils; ces cellules, au nombre de huit sur la section transvei^ale, égalent en épaisseur le diamètre du massif qu'elles recouvrent et qui se compose de l'écorce et du cylindre central. L'écorce se réduit à une seule assise de cellules, maixjuéc de plissements sur les faces radiales et transverses, c'est-à-dire à l'endoderme. Le cylindre central se compose d'un péricycle simple, de deux ou trois faisceaux ligneux parfois confluents au centre, réduits chacun à un vaisseau spirale très étroit, et de deux ou trois faisceaux libériens, réduits chacun à un seul tube criblé très étroit parfois

en contact avec les vaisseaux. Au sommet, l'assise pilifère se termine par trois cellules en coupe longitudinale, qui se cloisonnent tangentiellement et découpent une calotte de calyplre formée de trois cellules, une grande au milieu, deux plus petites sur les bords (fig. 228). Il est rare qu'il y ait deux de ces calottes à la fois (fig. 229) ; d'ordinaire l'avant-dernière se détache quand la dernière se forme. L'écorce, c'est-à-dire l'endoderme, se continue directement au sommet par son initiale. Le cylindre central se termine par une seule initiale (1). Vers la base, à mesure que la racine vieillit et que des tissus secondaires à éléments très étroits se forment dans le cylindre central, l'assise pilifère se détache cellule par cellule, laissant l'endoderqfe adhérent; plus tard encore, celui-ci se détache à son tour.

Dans une racine d'une structure binaire aussi simple, mais pourtant parfaitement normale et complète dans toutes ses parties, il est intéressant de voir comment se forment les radicelles. Deux cellules péricycliques, situées du même côté par rapport à l'un des vaisseaux, grandissent radialement, et, par deux cloisons tangentielles successives, isolent les trois régions (fig. 226). Les trois cellules endodermiques superposées se dilatent autour du mamelon et l'enveloppent d'une poche simple qui n'a à attaquer et à digérer que l'assise pilifère pour produire la radicelle au dehors. Malgré la simplicité de structure de la racine mère, la radicelle se fait donc comme dans les cas ordinaires. A la sortie, son épiderme et son écorce sont encore deux assises indivises (fig. 226); c'est seulement plus tard, quand la poche va s'exfolier, que l'épiderme prend, dans sa cellule terminale, une cloison transverse pour séparer la première calotte de calyptre. Les deux initiales de l'écorce ne se divisent que par des cloisons radiales, et son unique assise passe plus bas à l'état d'endoderme.

D'autres Éricacées ont les racines moins grêles et douées de

(1) Une structare presque aussi simple a été constatée par M. Flahault {loc. ci^, p. 102) dans la racine terminale embryonnaire de ces plantes.

7« série, Bot. T. VIIl (Cahier n» 4). 15

226 PH. TANT HEGHEM ET H. IMIULIOT.

la structure ordinaire. Une racine d'Arbutus Andrachne, par exemple, a sous l'assise pilifère six assises corticales dont l'avant-dernière a ses membranes épaissies et ligniSées sur la face externe, et dont la dernière est un endoderme à plissements. Le cylindre central a un péricycle simple, trois faisceaux ligneux séparés au centre par une moelle, et trois faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu répond à un faisceau ligneux, agrandit ses cellules radialement et les cloisonne tangentiellement deux fois, pour isoler les trois régions avec leurs initiales. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules autour de la radicelle, qu'elle enveloppe d'une poche digestive simple, bientôt digérée à la base et persistant en forme de bonnet autour de J'extrémité jusqu'à la sortie. A ce moment, l'épiderme de la radicelle a découpé au sommet trois calottes de calyptre, et son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée deux fois seulement vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

La racine du Vaccinium erythrinum^ sous son écorce épaisse de dix assises dont la dernière est l'endoderme, a, dans son cylindre central, un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux non confluents et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, situé en face d'un faisceau ligneux, se comporte comme d'ordinaire, et le mamelon radicellaire est enveloppé par une poche endodermique simple; plus tard cette poche se dédouble autour de l'extrémité et se résorbe à la base. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé quatre ou cinq calottes de calyptre ; son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée cinq fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes.

Une racine de Clethra arborea a, sous l'assise pilifère, dix assises corticales, dont l'interne est l'endoderme. L'avantdernière assise porte, sur chacune de ses faces latérales et anléro-postérieures, plusieurs bandes d'épaississement étendues parallèlement dans le sens de la longueur et qui confluent en étoile sur les faces transverses (fig. 230). Les cellules de l'antépénultième assise et même celles des assises encore

OniaiNB 0£S RADICELLES DES DICOTYLÉDONES. 237

plus externes présentent aussi çà et là le même phénomène. Toutes ensemble, ces cellules à bandes constituent un appareil de soutien sus-endodermique tout à fait comparable au réseau sus-endoderraique des Crucifères et des Rosacées (1). Il en diffère seulement parce que les bandes d'épaississement sont multiples et se développent tout aussi bien sur les faces externe et interne des cellules que sur leurs faces radiales. On sait que les Clelhra s'éloignent des autres Éricacées par plusieurs caractères, notamment par leur pollen à grains simples; ils en difièrent aussi, comme on voit, par la structure de leurs racines. Le cylindre central a un péricycle simple, trois faisceaux ligneux non confluents et trois faisceaux libériens alternes» L'arc péricyclique rhizogène produit, comme d'ordinaire, la radicelle en face d'un faisceau ligneux, et l'endoderme l'enveloppe aussi d'une poche digestive simple, qui attaque et dissout d'abord l'assise sus-endodermique avec ses épaississements, puis tout le reste de l'écorce (fig. 230).

Pyrolées. — Une racine latérale de Pyrola rotundifolia a, sous une assise pilifère à très grandes cellules, cinq assises corticales, dont la dernière est un endoderme à petits plissements. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux formés d'un ou deux vaisseaux, deux faisceaux libériens alternes et une petite moelle. L'arc rhizogène, comprenant cinq à sept cellules situées toutes du même côté d'un faisceau ligneux, accroît et cloisonne ses éléments suivant la règle ordinaire., pour séparer les trois régions de la radicelle, dont la déviation est d'environ 40 degrés. L'arc d'endoderme superposé se développe autour du mamelon et forme une poche digestive simple, qui demeure telle jusqu'à la sortie.

Épacridées (pi. XVI, fig. 231). — Les racines des Epacris ont la minceur et la simplicité de structure de celles des Erica. Seulement l'écorce a ici deux assises de cellules superposées, dont l'interne prend les plissements caractéristiques et con-

(1) Pli. Van Tieghem, Sur le réseau sus-endodermique des Légumineuses et des Éricacées (Bull, de la Soc. bot., 11 mai 1888).

228 PH. YAM TIEGHEM ET H. DOIJLIOT.

stitue l'endoderme (fig. 231). Au sommet, elle est simple et forme autour de Textrémité du cylindre central une calotte de sept cellules en coupe longitudinale; la médiane seule est une initiale, les autres sont des segments encore entiers; plus bas, les segments se divisent par une cloison tangentielle. L'épiderme découpe aussi à l'extrémité une calotte de trois cellules pour la calyptre. La radicelle naît, comme dans les Ericay dans le péricycle avec une poche endodermique simple, qui dissout ici d'abord l'assise corticale externe, puis les grandes cellules de l'assise pilifère.

Primulacées (pi. XVI, fig. 232-233). — La racine terminale de VAuricula ursi {Primula Auricula L.) a, sous l'assise pilifère, six assises corticales, dont l'interne est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au centre, et deux faisceaux libériens séparés de la bande vasculaire diamétrale par deux rangs de cellules conjonctives.

Pour former une radicelle, un arc de péricycle comprenant cinq cellules, quatre d'un côté d'un faisceau ligneux, une seulement de l'autre côté, accroît radialement ses éléments et les cloisonne tangentiellement à deux reprises pour isoler les trois régions avec leurs initiales. La radicelle ainsi constituée se dirige dans Técorce avec une déviation d'environ 35 degrés. Toutes les radicelles sont donc disposées sur le pivot en quatre séries, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les divise que par des cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple. Plus tard, celte poche est digérée à la base et sur les flancs par l'épaississement de l'écorce de la radicelle et ne subsiste qu'au sommet sous forme d'un petit bonnet.

A la sortie, l'épiderme de la radicelle, formé de grandes cellules prismatiques, n'a découpé qu'au sommet môme deux calottes de calyptre; sur les flancs, où il demeure entier, ses cellules s'allongent au dehors en forme de papilles serrées et

se soudent intimement à l'écorce de la racine mère, qu'elles attaquent et digèrent pendant un certain temps. L'écorce de la radicelle, terminée par deux initiales, s'est divisée deux fois vers la base, où commence à s'établir le raccord des endodermes. Le cylindre central a également deux initiales au sommet.

Les racines latérales de cette plante ont la même structure, mais avec une écorce plus épaisse et un cylindre central à trois, quatre et jusqu'à six faisceaux ligneux autour d'une moelle (fig. 233). Les radicelles s'y forment de la même manière, mais en face des faisceaux ligneux. Le développement en papilles des cellules épidermiques sur les flancs de la radicelle, leur soudure intime avec l'écorce traversée, et la digestion directe qui s'opère à ce contact, sont des phénomènes beaucoup plus marqués ici que dans la racine terminale. On voit aussi que l'assise corticale externe est d'ordinaire trop fortement subérifiée pour pouvoir être digérée; elle est comprimée et déchirée, avec l'assise pilifère qui la recouvre.

Une racine latérale de Primula of/icinalis a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse plissée et quinze assises corticales dont la dernière est un endoderme à petites cellules munies de courts plissements. Le cylindre central a cinq faisceaux ligneux courts et autant de faisceaux libériens autour d'une large moelle ; le péricycle y est simple tout autour, çà et là double en face des faisceaux ligneux. L'arc rhizogène péricyclique, qui compte six cellules et dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, allonge radialement ses éléments et les cloisonne tangentiellement à deux reprises pour séparer les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. Quand l'arc péricyclique est double, c'est le rang externe qui se comporte comme il vient d'être dit; l'interne s'accroît aussi et se cloisonne, mais ne produit que la base du cylindre central. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les cloisonne radialement et forme une poche digestive simple ; celle-ci ne tarde pas à être digérée sur les flancs et entraînée au sommet de la radicelle sous forme d'un petit bonnet, qui

230 PU. YAM TIE«HBM BT H. DOULIOT.

persiste jusqu'à la sortie. A ce moment, Tépiderme de la radicelle, qui est resté longtemps simple et dont les cellules se sont prolongées en papilles dans la région inférieure et se sont soudées avec Técorce de la racine mère après en avoir digéré une partie, vient seulement de se diviser au sommet par une cloison tangenlielle. Son écorce, terminée par deux grandes initiales, s'est divisée quatre ou cinq fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

Même structure de la racine, terminale ou latérale, et même formation des radicelles avec une poche endodermique simple, bientôt digérée latéralement et soulevée en forme de bonnet dans les Anagallis {A. arvensisy A. platyphylla) et dans les Lysimachia {L. Nummuktria^ L. thyrsi/lora, L. verticillata)^ etc.

Une racine latérale de Lysimachia verticUlata^ par exemple, a, sous rassise piiifère, une assise subéreuse à larges plissements échelonnés, accusés par de fortes marques noires sur les faces latérales et Iransverses; Técorce compte quinze à vingt assises, dont la plus interne est un endoderme à petites cellules munies de plissements assez larges ; çà et là une cellule coiticale renferme une masse résineuse brune qui la remplit presque complètement. Le cylindre central a un péricycle simple, huit à dix faisceaux ligneux unisériées courts, et autant de faisceaux libériens autour d'une large moelle. L'arc péricyclique rhizogène comprend ordinairement quatre cellules, deux de chaque côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'allongent radialement, et, par deux cloisons tangeiitielles successives, séparent les trois régions de la radicelle. L'endoderme dilate en même temps ses cellules et les cloisonne radialement pour envelopper le mamelon d'une poche digestive simple, d'abord continue; plus tard, cette poche est digérée un peu au-dessus de sa base, qui est incorporée; le reste est soulevé en forme d'un petit bonnet autour du sommet de la radicelle (fig. 232). A la sortie, l'épiderme de celle-ci, simple sur les fiancs, a pris au sommet même deux cloisons tangentielles; son écorce, terminée par deux initiales très

étroites, s'est divisée tangentiellement vers la base, où se fait, k travers l'épistèle, le raccord des deux endodermes par les cellules triplissées (1).

En résumé, la digestion de Técorce de la racine mère s'opère, chez les Primulacées, d'abord tout autour par la poche endodermique, plus tard au sommet seulement par le bonnet terminal, auquel cette poche se réduit, et sur les flancs directement par la radicelle, dont l'épiderme est mis à nu par la résorption latérale de la poche et prolonge ses cellules en papilles. C'est un cas intermédiaire entre les plantes qui sont dépourvues de poche et celles qui ont une poche à base incorporée. Nous avons déjà rencontré de pareils intermédiaires, notamment dans les Rhizophora (p. ^12).

Myrsinées (pL XVI, fig. 234-235). — Une racine latérale d'Ardisia (A. crupa^ A. guateloupensis) a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse bien différenciée et six à huit assises corticales, dont la plus interne est un endoderme à plissements. Le cylindre central a cinq faisceaux ligneux formés d'un ou deux vaisseaux étroits et cinq petits faisceaux libériens alternes, disposés autour d'une large moelle; le péricycle est simple tout autour, quelquefois double en face des faisceaux ligneux. L'arc péricyclique rhizogène accroît radialement et cloisonne tangentiellement ses cellules à deux reprises, suivant la règle ordinaire, pour séparer les trois régions de la radicelle (fig. 234). L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et

(1) IIM. Nâgeli et Leitgeb ont étudié et figuré la formation des radicelles dans le Lysimachia thyrsiftora {loc, cit., p. 144, 1868). Ils ont bien tu que l'assise eorticale interne (endoderme) suit la croissance de la radicelle née dans le péricambium (péricycle); mais ils ont admis que TeuTeloppe ainsi formée constitue toute la coiffe de la radicelle, coiffe à la production de laqueUe le péricyale ne contribuerait pas. En d'autres termes, dans cette plante, la radicelle ne procéderait du péricycle de la racine mère que pour son cylindre central et son écorce ; sa coiffe proviendrait de Tendoderme de la racine mère. On voit par ce qui précède qu'il n*en est rien. La radicelle procède tout entière du péricycle, son épiderme, plus tard calyptrogène, tout aussi bien que son écorce et son cylindre central. L'endoderme de la racine mère se borne à la revélir d'une poohe digestive simple.

232 PH. YAIV TUBOHEM ET H. BOCUinr.

enveloppe le mamelon d'une poche simple. Plus tard, cette poche est digérée à la base et sur les flancs, par suite de la dilatation de Fécorce, et se réduit à un petit bonnet qui entoure le sommet de la radicelle.

A la sortie, l'épiderme de la radicelle, simple sur les flancs, où il se compose de cellules plus courtes que larges, n'a pris au sommet même qu'une ou deux cloisons tangentielles, découpant une ou deux petites calottes de calyptre. Son écorce, terminée par une initiale accompagnée parfois d'un segment entier, s'est divisée quatre fois sur les flancs et à la base, où elle se raccorde avec l'endoderme de la racine mère par les cellules triplissées.

Une racine de Theophrasta {Th. fusca^ Th. brachystachys) a, dans son cylindre central, un péricycle simple, deux faisceaux ligneux formés de vaisseaux étroits à parois épaisses, non confluents au centre, et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, situé latéralement par rapport à un faisceau ligneux, accroît et cloisonne ses cellules suivant la règle ordinaire (fig. 235). La radicelle ainsi formée se dirige dans l'écorce sous une déviation d'environ 40 degrés. Toutes les radicelles sont donc disposées sur la racine en quatre séries presque équidistantes. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et forme une poche endodermique simple, d'abord continue, plus tard digérée sur les côtés et ne persistant qu'au sommet en forme de bonnet. A la sortie, l'épiderme de la radicelle, simple sur les côtés où il est formé de cellules laides et courtes, n'a pris au sommet même qu'une seule cloison tangentielle séparant une petite calotte de calyptre ; à la base et sur les flancs, ses cellules s'allongent transversalement et pénètrent dans l'écorce, qu'elles digèrent d'abord et avec laquelle elles se soudent ensuite intimement. L'écorce, terminée par une initiale, s'est divisée trois ou quatre fois sur les côtés, et son endoderme se raccorde à la base avec celui de la racine mère par les cellules triplissées.

Une racine de Myrsin^ poiama a, sous l'assise pilifère,

ORKHKE IffiS RADIC8LLES DBS DICOTYLÉDONES. 233

douze à quinze assises corticales, dont la dernière est un endoderme plissé. Le cylindre central a huit à dix faisceaux ligneux très courts et autant de petits faisceaux libériens alternes, disposés autour d'une lai^e moelle. Le péricycle, simple en dehors des faisceaux libériens, est double ou triple en face des faisceaux ligneux. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît et cloisonne toutes ses cellules, mais c'est le rang externe seul qui, par deux cloisonnements tangentiels successifs, sépare les trois régions de la radicelle avec leurs initiales ; les autres ne produisent que la base du cylindre central. L'arc d'endoderme forme une poche digestive simple, d'abord continue, plus tard digérée sur les côtés et réduite à un petit bonnet autour du sommet. A la sortie, l'épiderme de la radicelle, simple sur les ilancs, où ses cellules s'allongent transversalement pour attaquer d'abord l'écorce de la racine mère, puis s'y souderintimement, prend, au sommet même, deux cloisons tangentielles et détache sous le bonnet deux petites calottes de calyptre. Son écorce, terminée par une seule initiale, s'est cloisonnée quatre à cinq fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

En résumé, on voit que les Myrsinées ressemblent de tout point aux Primulacées par la façon dont les radicelles s'y produisent, s'y accroissent à travers l'écorce et finalement en sortent. Les affinités de ces deux familles se trouvent par là corroborées.

Plombaginées (pi. XVI, fig. 236-237). — La racine terminale du Statice tatarica a, sous l'assise pilifère, quatre assises corticales, dont la dernière est un endoderme à plissements médians. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend trois cellules, situées toutes du même côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'allongent radialement et se cloisonnent tangentiellement deux fois de suite pour séparer les trois régions. L'arc d'endo-

234 PH. YAIV TIKOHEM ET H. DOCUeV.

derme superposé dilate ses cellules et revêt la radicelle d'une poche digestive; simple au début, cette poche prend bientôt une première cloison tangentielle qui la dédouble dans toute son étendue, puis une seconde cloison autour de l'extrémité dans son assise interne, en sorte qu'elle est triple au moment de la sortie. Toutes ensemble, les radicelles sont donc insérées en quatre séries, plus ou moins rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux.

Même formation des radicelles dans une racine latérale de oette plante, avec cette différence que celte racine ayant trois ou quatre faisceaux ligneux et libériens, l'arc péricyclique rhizogène, formé de quatre ou six cellules, pose son milieu sur un faisceau ligneux et que les radicelles sont isostiques (fig. 236 et 237).

Sapotées. — Une racine latérale d'Achras vilellinxi a, sous l'assise pilifère, une dizaine d'assises corticales, dont la dernière est un endoderme plissé. Le cylindre central a cinq faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens alternes, disposés autour d'une assez large moelle; le péricycle est simple en dehors des faisceaux libériens, double en dehors des faisceaux ligneux. L'arc péricyclique rhizogène, comprenant six à huit cellules et dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît radialement et cloisonne tous ses éléments; mais c'est le rang externe seul, qui, par deux cloisonnements tangentiels successifs, sépare les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. Le rang interne ne produit que la base du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé dilate en même temps ses cellules et enveloppe le mamelon d*une poche digestive simple à la base, dédoublée autour de l'extrémité. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est divisée au moins quinze fois tangentiellement en formant une épaisse calyptre ; son écorce, terminée par une initiale, n'a pris que deux ou trois cloisons vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Éhénacées (pi . XVI , fig. 238) . — La racine terminale du Dios^

pyros virginiana a, sous l'assise pilifère,iine assise subéreuse fortement différenciée à parois latérales plissées, et neuf autres assises corticales, dont l'interne est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux et quatre faisceaux libériens alternes autour d'une moelle. L'arc péricycliquerhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît radialement ses cellules et les partage par deux cloisons tangentielles successives, de manière à séparer les trois régions. En même temps, les cellules endo* dermiques superposées se dilatent et ne se divisent que par des cloisons radiales, enveloppant le mamelon d'une poche digestive simple jusqu'à la fin, parfois double à l'extrémité, qui est digérée tout autour de la base (iig. S38). A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné cinq ou six fois au sommet. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée cinq fois à la base, où se fait le raccord des endodermes.

Slyracées (pi. XVI, fig. 239). — Une racine latérale de Styrax officinalis a, sous l'assise pilifère, une écorce épaisse d'environ vingt assises, dont l'interne est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, çà et là double en face des faisceaux ligneux, et cinq faisceaux libériens alternes, disposés autour d'une large moelle. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, se cloisonne deux fois tangentiellement pour séparer les trois régions avec leurs initiales. L'endoderme dilate en même temps ses cellules et les divise par des cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive; simple d'abord, celle-ci devient plus tard double ou triple à l'extrémité (fig. 239) ; à la fin elle est dirigée tout autour de la base. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné six fois autour du sommet pour donner une épaisse calyptre. Son écorce, terminée par une initiale, s'est divisée six fois vers la base.

Solanées (pi. XVI, fig. 240-241). — La racine terminale des Solanées a la structure binaire et produit ses radicelles en

236 PH. YAIV TICOBEM ET H. IKICLIOV.

quatre rangées tantôt équidislantes, tantôt plus ou moins rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux.

Dans les Solanum (S. albidunij guineensej etc.) et les Lycopersictim (L. esculentum) , par exemple, la racine terminale a, sous l'assise pilifère, six ou sept assises corticales, dont la dernière est un endoderme à grandes cellules. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux unisériés confluents au centre et deux faisceaux libériens séparés de la bande vasculaire diamétrale par deux assises conjonctives. Pour former une radicelle, cinq cellules périeycliques, situées toutes du même côté d'un faisceau ligneux, s'accroissent radialement, puis se cloisonnent deux fois de suite, et séparent ainsi les trois régions avec l'épistèle. En même temps, les quatre cellules endodermiques superposées se dilatent et ne prennent d'abord que quelques cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple ; mais bientôt cette poche prend une cloison tangentielle autour du sommet et y devient double (fig. 240) ; plus tard elle est résorbée suivant un court anneau basilaire. Ainsi constituée, la radicelle se dirige dans l'écorce avec une déviation d'environ 40 degrés. A la sortie, son épiderme, qui reste assez longtemps indivis, a pris au sommet une cloison tangentielle. Son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, s'est divisée trois ou quatre fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes. Son cylindre central a aussi une initiale au sommet.

Même structure binaire de la racine terminale, même formation des radicelles dans le péricycle latéralement par rapport aux faisceaux ligneux, avec poche endodermique dédoublée au sommet, puis digérée tout autour de la base, dans les autres Solanées étudiées. Le plus souvent, par exemple dans le Capsicum annuum^ le Phy salis angulata^ le Pétunia violaceay le Browallia elatUy le Datura Metel^ le Salpiglossis sinuosusj etc., la radicelle se fait tout entière d'un côté du faisceau ligneux, sans aucun chevauchement, et sa déviation est d'environ 45 degrés ; parfois même l'arc rhizogène

ORIOINE DES RADICELLES DBS DICOTTLÉDOffES. 237

n'atleinl pas le faisceau et laisse une ou deux cellules inaclives entre son bord et le vaisseau le plus externe. Quelquefois, au contraire, par exemple dans le Nicandra physalodeSy l'arc péricyclique rhizogène chevauche notablement sur le faisceau ligneux, et la déviation de la radicelle s'amoindrit d'autant, se réduisant par exemple à 35 ou 30 degrés.

La grande déviation habituelle des radicelles, dont les quatre séries sont rendues par là sensiblement équidistantes, rend la disposition quadrisériée très facile à constater du dehors chez les Solanées. Aussi est-il malaisé de comprendre comment elle a échappé à M. Gios, qui attribue aux Solanées le plus souvent cinq rangées de radicelles (PhysaliSj Pétunia^ Nicotia>ia)^ mais quelquefois aussi quatre, trois, deux et môme six {loc. cit., 1848, p. 32).

Une racine latérale de Solanum luberosum a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse fortement différenciée et six autres assises corticales, dont la dernière est un endoderme à petites cellules. Le cylindre central a un péricycle simple, cinq faisceaux ligneux unisériés autour d'une moelle et cinq faisceaux libériens alternes. L'arc rhizogène péricyclique, comprenant huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialemeut ses éléments et les divise par deux cloisons tangentielles successives pour séparer les trois régions avec leurs initiales. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et forme autour du mamelon une poche digestive d'abord simple, qui se dédouble plus lard autour de l'extrémité, et même y divise encore une fois son assise externe, de manière à avoir un sommet triple au moment de la sortie, tandis que sa base est alors résorbée tout autour. Dans une racine latérale à six faisceaux de Solonum albidunij la poche endodermique, après s'être dédoublée, divise chacune de ses deux assises par une cloison tangentiellc, de manière à devenir quadruple au sommet (fig. 241 )• A la sortie, Tépiderme de la radicelle, qui demeure indivis sur les flancs, a pris à l'extrémité quatre ou cinq cloisons tangentielles. Son écprce, terminée par une ou deux initiales,

238 PH. VAIV TlEOWBll BT H. BIHILIST.

s'est divisée quatre fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes (1). Quand la r^icine latérale a six ou sept faisceaux, il n'est pas rare que les arcs liiizogènes correspondant à deux faisceaux voisins empiètent l'un sur l'autre, de façon que si deux radicelles naissent au même niveau en face de ces deux faisceaux, elles se fusionnent en une radicelle double, plus grosse que les radicelles ordinaires, et insérée en face d'un faisceau libérien.

Borragiiiécs (pi. XVI, fig. 242). — La racine terminale des Borraginées a la structure binaire et produit ses radicelles primaires en quatre séries, équidistantes ou rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux.

Dans le Borrago officinalisy par exemple, la racine terminale a, sous l'assise pilifère, douze assises corticales, dont l'interne est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux unisériés confluents au centre et deux faisceaux libériens alternes, séparés de la bande vasculaii'e diamétrale par deux rangs conjonctifs. L'arc péricyclique rhizogène comprend cinq cellules, situées toutes du même côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'accroissent radialement, puis se cloisonnent tangenliellement, une première fois pour séparer le cylindre central en dedans, une seconde fois en dehors de la première pour isoler l'écorce et répiderme avec l'épistèle. La radicelle ainsi formée se dirige dans l'écorce avec une déviation de 45 degrés. Les cellules endodermiques superposées se dilatent autour d'elle pour lui faire une poche d'abord simple, mais qui ne tarde pas à se diviser par une cloison tangentielle assez près de la base, puis divise de nouveau son assise interne au voisinage du sommet où elle est triple; sa base est plus tard incorporée. A la sortie, répiderme de la radicelle a découpé à l'extrémité, sous la poche, deux ou trois calottes de calyplre; son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, s'est divisée deux

(1) D'après M. Flahault» diterses Solanées {Solanum^ Uyoscyamus, Datura^ Mamdragora) auraient deux assises d'initiales pour Técorce {loc. ciL^ p. ïH)). Les radicelles n'ont, on le Yoit, qu*un seul rang d'initiales corticales.

OU trois fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes.

Même structure binaire de la racine terminale et même mode de formation des radicelles dans les autres Borragiuées étudiées, notamment dans VAnchusa ilalicaj VEchium strictum^ le Myosotis azoricay etc.

Dans VEchium strictum (fig. 242) , la poche digestive ne prend qu'une cloison tangentielle et demeure double même au sommet. Dans le Myosotis azoricaj elle ne se cloisonne pas et reste simple jusqu'après la sortie. En outre, dans VEchium^ l'arc péricyclique rhizogène dépasse quelquefois notablement le faisceau ligneux correspondant, ce qui diminue d'autant la déviation et rapproche deux par deux dans la même mesure les quatre séries de radicelles. Ce sont ces vainations dans la grandeur de la déviation, suivant les genres, qui expliquent que M. Clos ait méconnu la constance de la disposition quadrisériée dans cette famille, en attribuant tantôt deux, tantôt quatre séries de radicelles aux genres qu'il a étudiés {loc. cit. y p. 31).

Hydrophyllées (pi. XVI, fig. 243). — La racine terminale des Nemophila (iV. maculatay N. discoidalis) a, sous l'assise pilifère, dix assises corticales dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux unisériés confluents et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, situé tout entier d'un côté par rapport à un faisceau ligneux, se cloisonne suivant le mode ordinaire pour former la radicelle. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les divise que par des cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche simple dans toute son étendue, à la fin digérée à la base (fig. 243). A la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé sous la poche trois calottes de calyptre ; son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée cinq ou six fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes. Toutes ensemble, les radicelles de cette plante sont donc disposées en quatre séries équidistantes.

240 PH. YAM TIBOHBM ET H. DeVUOT.

Il en est de même dans les Nemophila discoidalis elphaceloides^ ainsi que dans VEutoca viscida et le Witlavia minor^ mais avec chevauchement de l'arc péricyclique rhizogène, déviation plus petite des radicelles et par conséquent rapprochement deux par deux des quatre séries. Cette diminution assez fréquente de la déviation explique que M. Clos ait méconnu la disposition quadrisériée chez ces plantes et ne leur ait attribué à toutes que deux rangs de radicelles {loc. ciLy p. 32, 1848).

Polémoniées (pi. XVI, fig. 244). — La racine terminale du Bonplandia geminiflora a, sous l'assise pilifère, six assises corticales dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux unisériés confluents et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, situé tout entier d'un côté d'un faisceau ligneux, se cloisonne comme d'ordinaire pour former la radicelle. L'arc d'endoderme superposé suit le mamelon en ne prenant que des cloisons radiales, de manière à former une poche digestive simple dans toute son étendue. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé au sommet trois calottes de calyptre; son écorce, terminée par une seule initiale, s'est divisée deux fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes (i). La radicelle travei^e l'écorce avec une déviation plus grande que 45 degrés, qui peut atteindre 60 degrés; toutes ensemble les radicelles sont donc disposées en quatre séries, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux libériens.

Même structure binaire de la racine terminale, même formation de la radicelle avec poche endodermique simple et même disposition quadrisériée des radicelles dans les GUia {G. multicauliSy G. achillœ folio) , \e Leptosiphon califomkum^

(1) D*après M. Flahaalt, la racine termiaale embryonnaire des PoUmonium el des Pklox aurail deux assises d'initiales pour l*écorce {loc, cit., p. 88). On voit que la radicelle n*a, ici comme partout ailleurs, qu*un seul rang d'initiales corticales.

le Poletnonium cœruleunij le Collomia coccinea (fig. 244), le Cobœa scandens; seulement il arrive d'ordinaire ici que l'arc péricyclique chevauche plus ou moins sur le faisceau ligneux, ce qui diminue la déviation et rapproche les séries de radicelles deux par deux du côté des faisceaux ligneux (fig. 244). Ce sont ces variations dans la déviation qui ont empêché M. Clos de reconnaître la disposition tétrastique constante dans cette famille et qui lui ont fait attribuer deux, trois, quatre ou cinq rangs de radicelles aux plantes qu'il y a étudiées (loc. cit.j p. 30).

Convolvulacées (pi. XV, fig. 245-247). — La racine terminale du Pharbitis purpurea a, sous l'assise pilifère, six à huit assises corticales dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple,'quatre faisceaux ligneux unisériés non confluents au centre, et quatre faisceaux libériens alternes (1). L'arc péricyclique rhizogène, comprenant six ou huit cellules, trois ou quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et, par deux cloisons tangentielles successives, sépare les trois régions avec leurs initiales (fig. 245). L'arc d'endoderme superposé se dilate en même temps et ne se divise que par des cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple et qui reste telle jusqu'à la fin, où elle est digérée circulairement à la base. A la sortie, l'èpidermede la radicelle, demeuré simple sur les flancs, a pns autour du sommet trois cloisons tangentielles. Son écorce, terminée par deux initiales, ne s'est divisée que deux ou trois fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Même structure quaternaire de la racine terminale et même formation des radicelles avec poche endodermique simple, dans VIpomœa cordigera et dans le Qimnwclit coccinea. Les choses se passent encore de la même manière dans les Convoivulus (C. siculiiSy C. tricolor)y avec cette différence qu'ici la poche digestive, d'abord simple et demeurant telle sur les

(1) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine {Ann, des se, nat, 5* série, XIII, p. 2i6, 1871).

?• série, Bot. T. VHI (Caliier n<» i). 16

242 PH. TAM TIECWEll ET H. IMCUeT.

flancs, se dédouble autour de l'extrémité par une cloison tangentielle (fig, 247). L'épiderrae de la radicelle conunence aussi à se cloisonner plus bas et se trouve, à la sortie, avoir découpé cinq ou six calottes formant sous la poche une épaisse calyptre. Son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, s'est divisée aussi cinq fois vers la base, où elle est plus épaisse que dans les gerjres précédents (1).

Une racine latérale de Batalas insignis a dans son cylindre central un péricycle simple, cinq faisceaux ligneux confluents au centre, et cinq faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, comprenant six cellules, accroît ses éléments et les divise deux fois langentiellement pour séparer les trois régions. L'endoderme forme autour de la radicelle une poche digestive simple dans toute son étendue, plus tard digérée circulairement à la base (fig. 246). Les radicelles naissent donc dans les racines latérales de ces plantes comme dans la racine terminale.

Nolanées (pi. XVI, fig. 248). — Les Nolanées, rattachées quelquefois comme tribu à la famille des Convolvulacées, s'en écartent par la structure de la racine. La racine terminale du Nolana prostrata^ par exemple, a, dans son cylindre central, un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents et deux faisceaux libériens alternes. En conformité avec cette structure binaire, l'arc rhizogène péricyclique est situé latéralement par rapport à un faisceau ligneux et les radicelles sont disposées en quatre séries dans Tordre diplostique. L'arc d'endoderme superposé forme une poche digestive, bientôt dédoublée par une cloison tangentielle tout autour du sommet (fig. 248). A la sortie, Tépiderme de la radicelle n'a découpé que deux ou trois calottes de calyptre, et son écorce, terminée

(i) D*après MM. Enksson et Flahault, la racine des Convolvulacées aarait au sommet au moins trois et jusqu'à cinq ou six assises d'initiales pour Fécorce {loc. ciLy p. 86). La radicelle ne possède, au contraire, comme on voit, qu'un seul rang de cellules au sommet de Técorce et dans ce rang il n*y a qu'âne ou deux initiales.

ORJGIiNE DES RADICELLES DES DICOTYLÉDONES. 243

par deux initiales, ne s'est divisée que deux fois à la base, où se fait le raccord des endodermes.

Gentianées (pi. XVII, fig. 249-254). — Une racine latérale d'Erythrœa latifolia a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse à petites cellules, et cinq assises de cellules corticales disposés en séries radiales, dont la dernière est l'endoderme (fig. 249). Le cylindre central a unpéricycle simple, trois faisceaux ligneux unîsériés qui confluent plus tard au centre, et trois faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'allongent radialement et, par deux cloisons tangentielles successives, séparent les trois régions de la radicelle. L'arc d'endoderme superposé s'accroît aussi, ne prend que des cloisons radiales et forme autour du mamelon une poche digestive simple, bientôt digérée dans une assez grande hauteur à partir de la base par la croissance transversale de l'épiderme et de l'écorce sous-jacents, et [ne persistant qu'au sommet sous forme d'un petit bonnet (fig. 250). Autour de la radicelle, l'écorce de la racine mère change d'aspect dans un rayon assez étendu, au delà même de la portion qui sera digérée, et çà et là ses cellules y prennent une cloison longitudinale. L'action du liquide digestif se fait donc sentir ici assez loin. A la sortie, l'épiderme de la radicelle, entier sur les flancs, n'a pris qu'une cloison tangentielle au sommet (fig. 250). Son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, s'est divisée trois fois vers la base.

Une racine latérale de Menyanthes trifoliala a, sous une épaisse écorce lacuneuse, un cylindre central formé d'un péricycle simple, de six faisceaux ligneux unisériés et de six faisceaux libériens alternes, autour d'une petite moelle (fig. 251 et 252). L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu répond à un faisceau ligneux, accroît et cloisonne ses cellules comme d'ordinaire, pour constituer les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. L'arc d'endoderme superposé enveloppe le mamelon d'une poche digestive simple.

244 PH. YAW TIBOHKM ET H. IKICLIST.

d'abord continue, plus tard digérée à la base et n'entourant que l'extrémité à la façon d'un bonnet. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris trois ou quatre cloisons tangentielles autour du sommet; son écorce, terminée par une paire d'initiales, s'est divisée aussi trois ou quatre fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Une racine latérale de Limnanthemum nymphoides (fig. 253 et 254) a, sous une épaisse écorce lacuneuse et à séries rayonnantes, un cylindre central composé d'un péricycle simple, de quatre faisceaux ligneux et d'autant de faisceaux libériens disposés autour d'une moelle. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît et cloisonne ses cellules suivant la règle, et l'arc d'endoderme superposé forme autour du mamelon une poche digestive simple. Plus tard cette poche est digérée à la base et enveloppe comme d'un bonnet l'extrémité de la radicelle, qui se dirige obliquement vers le bas en traversant l'écorce. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est divisé quatre fois tangentiellement au sommet. Son écorce, terminée par une paire d'initiales, s'est cloisonnée aussi quatre fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes (1).

Loganiées (pi. XVII, fig. 255 et 256). — La racine terminale du Buddleia madngascarensis a, sous l'assise pilifère, dix assises corticales, dont l'interne est un endoderme à petites cellules. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux confluents en croix au centre et quatre faisceaux libé-

(1) MM. Nâgeli et Leitgeb ont étudié la formation des radicelles dans le Limnanthemum geminatum (loc. cit., p. 145, 1868). Ils ont vu que la radicelle naît dans le péricycle et qu'elle est enveloppée par Vendoderme de la racine mère. Mais ils n*ont pas commis ici la même erreur que chez le Lystmachia (voy. p. 231); c^r ils ont reconnu que si Tendoderme forme la partie extérieure de la coiffe de la radicelle, c'est 1 épiderme de celle-ci qui, par ses cloisonnements tangentiels, produit la partie interne de la coiffe. La coifie a donc ici une double origine. Sauf Tinterprétation différente donnée par nous à la poche endodermique, nos observations sur le Limnanthemum sont donc d'accord avec celles de MM. Nâgeli et Leitgeb.

riens alternes (!)• L'arc péricyclique rhizogène comprend huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'accroissent radialement et, par deux cloisons tangentielles successives, séparent les trois régions. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les cloisonne radialement et enveloppe le mamelon d'une poche simple dans toute son étendue, plus lard digérée circulairement à la base. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris trois cloisons tangentielles dont la première, très précoce, commence très près de la base. Son écorce, terminée par deux initiales étroites, s'est divisée quatre fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Une racine de Logania longifolia a, dans son cylindre central, un péricycle simple, deux faisceaux ligneux non confluents au centre et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend six cellules, toutes d'un même côté d'un faisceau ligneux (fig. 255). Ces cellules s'accroissent radialement et se divisent tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions avec leurs initiales. Le mamelon ainsi constitué se dirige dans l'écorce avec une déviation de 30 à 35 degrés. Toutes ensemble, les radicelles sont donc disposées en quatre séries, faiblement rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les cloisonne que radialement pour former une poche digestive simple, plus tard dédoublée au sommet et digérée à la base (fig. 256). A la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé trois calottes de calyptre, et son écorce, terminée par une ou deux initiales entre deux segments entiers, s'est divisée trois fois vers la base, où les endodermes se raccordent.

Apocynées (pi. XVII, fig. 257-259). — La racine terminale de YAmsonia ciliata a, sous l'assise pilifère, six assises corti-

(i) Cette strocture quaternaire de la racine terminale éloigne les Buddleia des ScroAilariacées où on les classait autrefois et qui ont, comme on le verra plus loin, la racine terminale binaire.

S46 PH. VA!V heohrm kt m. navLiar.

cales, dont Tinterne est un endoderme à plissements très marqués. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux non confluents et quatre faisceaux libériens alternes* L'arc péricyclique rhizogène comprend six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux (fig. 257) ; il accroît radialement ses éléments et les divise tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions et l'épistèle. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les cloisonne que radialement, de manière à envelopper le mamelon d'une poche simple et qui demeure telle jusqu'à la sortie, A ce moment, l'épiderme de la radicelle a découpé deux calottes de calyptre, et son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée deux fois à la base, où se fait le raccord des endodermes.

Une racine latérale de Vinca major a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse fortement différenciée et quatorze assises corticales, dont la dernière est un endoderme à petites cellules. Le cylindre central a sept faisceaux ligneux unisériés et autant de faisceaux libériens alternes, pourvus de chaque côté d'un tube laticifère; ces faisceaux sont rangés autour d'une large moelle et entourés d'un péricycle simple en dehors des faisceaux libériens, double vis-à-vis des faisceaux ligneux. Dans la moelle, au bord interne de chaque faisceau ligneux, les cellules se cloisonnent et produisent un petit groupe de tubes criblés ; il se fait donc du liber interne dans la racine de ces plantes, tout aussi bien que dans leur tige et leur feuille. L'arc péricyclique rhizogène, large de sept cellules dont la médiane est superposée à un faisceau ligneux, accroît ses deux rangées ; mais c'est le rang externe qui grandit le plus et qui produit seul, par deux cloisons tangenlielles successives, les trois régions avec leurs initiales (fig. 258). L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les cloisonne que radialement, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple jusqu'à la sortie, où elle est digérée circulairement à la base. A ce moment, l'épiderme de la radicelle, simple sur les flancs, a pris trois cloisons autour de l'extrémité. Son écorce, terminée par une seule initiale, s'est divisée cinq fois

OBlOiflE D86 RAD1CBLL8S DSS DICOTTLËDONES. 247

vers la base, où se fait le raccord des endodermes. Le cylindre central a aussi une grande initiale au sommet (fig. 258).

Dans une racine latérale plus étroite et n'ayant que trois faisceaux ligneux, les choses se passent de même, avec cette différence que le péricycle y est simple tout autour. Elles ont lieu aussi de la même manière dans une racine latérale ternaire à péricycle simple d'Apocynum kypericifolium. Cette racine devient binaire plus bas, mais déjà, quand elle possède encore son troisième faisceau, les radicelles s'y forment latéralement par rapport aux deux autres : nouvel exemple d'anticipation de la disposition diplostique sur l'état binaire de la structure.

Asclépiadées (pi. XVII, fig. 260). — La racine terminale du Periploca grœca a, sous l'assise pilifère, neuf assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux non confluents et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, comprenant huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et les cloisonne tangentiellement deux fois de suite pour séparer les trois régions avec leurs initiales. Les cellules endodermiques superposées se dilatent en même temps et ne se divisent que par quelques cloisons radiales, en enveloppant le mamelon d'une poche digestive simple, plus tard digérée circulairement à la base (fig. 260). A la sortie, Tépiderme de la radicelle a pris deux cloisons tangentielles à l'extrémité. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée trois fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

La racine terminale des Asclepias {A. tuberosUy A. eurossavica) diffère de celle du Periploca par sa structure binaire et par la position de l'arc péricyclique rhizogène, qui est situé latéralement par rapport à un faisceau ligneux, de façon que la radicelle fait une déviation d'environ 40 degrés et que toutes ensemble les radicelles primaires sont disposées en quatre séries, rapprochées deux par deux du côté des

248 PH. YAIV TIEGHBII ET H. HOULIIIT.

faisceaux ligneux. D'ailleurs la poche digestive y est simple aussi et plus tard digérée à la base. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé trois calottes de calyptre et son écorce, terminée par une seule initiale, s'est divisée deux fois à la base, où s'établit le raccord des endodermes (i).

Oléacées (pi. XVII, fig. 261). — La racine terminale du Fraxinus americana a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse fortement différenciée à parois latérales plissées, et neuf assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux bisériés et quatre faisceaux libériens alternes , disposés autour d'une large moelle. L'arc péricyclique rhizogène, comprenant huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialemenl et cloisonne tangentiellement deux fois ses éléments pour séparer les trois régions avec leurs initiales. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne prend que des cloisons radiales,, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple dans toute son étendue, plus tard digérée circulairement à la base. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé au sommet deux ou trois calottes de calyptre. Son écorce, terminée par une ou deux initiales, s'est divisée trois fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées (2) .

Scrofulariacées (pi. XVII, fig. 262). — La racine terminale des Scrofulariacées a la structure binaire et dispose ses radicelles en quatre séries, tantôt équidistantes, tantôt plus ou moins rapprochées du côté des faisceaux ligneux.

Dans les Linaria (L. bipartitaj chalepensiSj origani folio) ^

(1) D'après M. ErikssoD, la racine de di?erses Asclépiadées, notamment des Asclepias, aurait au sommet deux ou trois assises d*initiales corticales. On ?oit que la radicelle n*a qu'une seule initiale pour Técorce; mais, précisément à cause de cela, il sufGt d'un très léger défaut d'axîlité des coupes pour faire apparaître deux assises au sommet.

(2) D'après M. Flahault, la racine terniinale embryonnaire des Fraximui aurait au sommet trois assises d'initiales pour l'écorce (ioc. eit.y p. 104), tandis que, suivant M. Eriksson, la racine développée n'en aurait qu'une assise. On voit que les radicelles n'ont qu'un seul rang d'initiales.

par exemple, le pivot a, sous Tassise pilifère, trois ou quatre assises corticales, dont la dernière est un endoderme à grandes cellules. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux unisériés confluents au centre et deux faisceaux libériens séparés de la bande vasculaire diamétrale par deux assises conjonctives. L'arc péricyclique rhizogène, comprenant cinq cellules situées toutes d'un même côté d'un faisceau ligneux, agrandit radialement ses éléments et les cloisonne tangentiellement deux fois de suite pour séparer les trois régions et l'épistèle. Le mamelon ainsi formé se dirige dans l'écorce avec une déviation d'environ 40 degrés; toutes ensemble les radicelles sont donc disposées en quatre séries presque équidistantes. En même temps, l'arc d'endodecme superposé dilate ses trois gi^andes cellules et ne les divise que par des cloisons radiales, de manière à former une poche digestive simple dans toute son étendue, plus tard digérée circulairement à la base. A la sortie, l'épiderme de la radicelle, entier sur les flancs, a découpé autour de l'extrémité deux calottes de calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée deux fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes.

Môme structure binaire de la racine terminale et même formation des radicelles en quatre séries, avec poche endodermique simple, dans les autres Scrofulariacées étudiées, notamment dans les Collinsia bicolor , Digitalis purpurea , Scrophularia Erhartiy Calceolaria pinnata^ Verbascum Thapsusj Veronica [Btixtaumii, etc. (1), Ce qui varie, c'est seulement la position de l'arc rhizogène, qui parfois dépasse plus ou moins le faisceau ligneux, ce qui diminue la déviation et rapproche deux par deux les quatre séries de radicelles. Ces variations expliquent que la constance de la disposition tétrastique dans cette famille ait échappé à M. Clos et que ce botaniste ait attribué tantôt deux, tantôt quatre rangs de

(1) MM. Nfigeli ti Leitgeb citent le Veronica Beccabunga parmi les exemples qu'ils ont étudiés et où lendoderme contribue à former la coiffe, mais sans donner à ce sujet d*autres détails.

250 PH. VAIV TIBGHBII ET H. HOUUaT.

radicelles aux plantes qu'il a étudiées (loc. cit., p. 33, 1848). Une racine latérale à trois faisceaux de Pentstemon procerus, à quatre faisceaux de Verbascum Tkapsus ou de Veranica Beccabunga (fig. 262), à cinq faisceaux de Veronica Allioniij forme ses radicelles de la même manière, mais vis-à-yis des faisceaux ligneux. Une grosse racine latérale de Scrophuiaria Erhartiy pourvue de sept faisceaux ligneux autour d'une large moelle, a, en outre, un péricycle double en face des faisceaux ligneux; néanmoins, c'est le rang externe seul qui, par deux cloisons tangentielles, produit les trois régions avec leurs initiales. Le rang interne ne donne que la base du cylindre central.

Labiées (pi. XVII, fig. 263-264). — La racine terminale des Labiées a la structure binaire et dispose ses radicelles en quatre séries, tantôt équidistantes, tantôt plus ou moins rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux.

Dans les Salvia (S. hispanica, S. œthiopicay etc.), par exemple, le pivot a, sous l'assise pilifère, six assises corticales dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux unisériés confluents au centre, et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend, par exemple, cinq cellules, situées toutes du même côté d'un faisceau ligneux; elles se cloisonnent comme d'ordinaire pour donner les trois sortes d'initiales. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les divise que radialement, entourant ainsi le mamelon d'une poche digestive simple dans toute son étendue. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé au sommet deux calottes de calyptre ; son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée deux fois à la base, où s'opère le raccord des endodermes (1). La radicelle ainsi formée traverse l'écorce sous une déviation de 40 à 45 degrés ; les quatre séries sont donc à peu près équidistantes.

Même structure binaire de la racine terminale et même

(1) D'après MM. Eriksson et FUhault, la racine des Labiées aurait quelquefois deux assises d'initiales pour l*écorce {SoMa^ Sîaek^, etc.). On Toil que la radicelle n'en a toujours qu'une seule.

ORIGINB DES RàDICELLES DES DICOTYLÉDONES. 251

formation des radicelles avec poche endodermique simple daus les autres Labiées étudiées, notamment dans les Lamium hybridum, Galeopsis Tetrahity Marrubium leonuroideSy Dracocephalumperegrinumj Teucriuin betonicum, Nepeta botnfmdes^ Satureia illirica^ Sideritis montanaj Lophanthus ckinensis ((jg. 263), Leonurus tataricus (fig. 264) et capitatus^ Ocymum basUicum et violaceum^ Stachys alpinuj Leucas decemdet^ talUy etc. Ce qui varie, c'est la déviation, qui est assez souvent plus petite que 45 degrés, ce qui rapproche deux par deux les quatre séries de radicelles. Ici, comme chez les Scrofulariacées, ce sont ces variations qui ont empêché M. Clos de reconnaître la constance de la disposition quadrisériée et l'ont porté à admettre tantôt deux, tantôt quatre rangées de radicelles dans les Labiées (/oc. cit.j p. 34, 1848).

Gesnéracées (pi. XVII, fig. 265-266). — La racine terminale du Nematantkus Guilleminianus a, sous l'assise pilifère, six assises corticales, dont la dernière est un endoderme à grandes cellules. Le cylindre central a un péricycle simple, cinq faisceaux ligneux courts unisériés et cinq faisceaux libériens alternes, disposés autour d'une large moelle. L'arc péricyclique rhizogëne comprend quatre cellules, deux de chaque côté d'un faisceau ligneux (fig. 265). Ces cellules s'accroissent radialement et, par deux cloisons tangentielles successives, découpent les trois régions et l'épistèle. L'arc d'endoderme superposé dilate ses trois cellules et ne les divise que radialement, enveloppant ainsi le mamelon d'une poche digestive simple. A la sortie, l'épiderme de la radicelle, simple sur les flancs, a découpé deux calottes de calyptre à l'extrémité. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée trois fois à la base, où se fait le raccord des endodermes.

Même structure quinaire de la racine terminale et même formation des radicelles dans le Crescenlia Cujete. Dans le Martynia lutea, la racine terminale a quatre faisceaux ligneux et libériens; les radicelles s'y forment de la même manière, avec poche endodermique simple.

252 PH. VAN TIEGHBM ET H. DOCLIOT.

La racine terminale du Gloxinia caulescens et du Sesamum orientale (fig. 266) a son cylindre central binaire et les radicelles y prennent naissance dans le péricycle de part et d'autre des deux faisceaux ligneux, en quatre rangées par conséquent, enveloppées d'une poche endodermique simple. Leur déviation est ordinairement faible. L'arc rhizogène comprend, par exemple, huit cellules, cinq d'un côté du faisceau ligneux, trois de l'autre côté (fig. 266) ; l'angle est alors de 15 à 20 degrés seulement et les quatre rangées sont fort rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux (i).

Bignoniacées (jpl. XVIII, fig. 267). — La racine terminale du Bignonia Kœmpferi a, sous l'assise pilifëre, dix assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux uniséries, et quatre faisceaux libériens alternes, disposés autour d'une moelle. L'arc péricyclique rhizogène, qui comprend huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et les divise tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions avec leurs initiales. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les cloisonne radialement et forme une poche digestive simple, plus tard détachée par glissement vers la base, et dont l'anneau inférieur est incorporé. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé trois calottes de calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales entre deux segments entiers, s'est divisée trois fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes.

Même structure quaternaire de la racine terminale et même formation des radicelles avec poche endodermique simple, dans le Catalpa Bungei (fig. 267) et dans VIncarvUlea nuensis. La racine terminale du Calosanthus indica a, dans son cylindre central, sept faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens, rangés autour d'une large moelle et entourés d'un

(1) D*iprès H. Flahanlt, k racine termûale embiTmuiaire du Martffnim lutea aurait deux assises d'initiales corticales (loc. cit., p. 97). On Toit que la radicelle de cette plante n*a qu'une rangée d'initiales pour l'écorce.

péricycle simple devant les faisceaux libériens, double vis-à-vis des faisceaux ligneux. C'est néanmoins le rang péricyclique externe qui, par deux cloisons tangentielles, découpe les trois régions; l'autre ne donne que la région inférieure du cylindre central.

Une racine de Tecotna radicans a, dans son cylindre central, sous un péricycle simple, sept faisceaux ligneux et libériens autour d'une moelle scléreuse. La radicelle s'y fait de la môme manière, entourée d'une poche endodermique simple, digérée tout autour de la base. A la sortie, son épiderme a découpé cinq calottes de calyptre, et son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée cinq fois vers la base, où s'établit le raccord des endodermes (1).

Acanthacées (pi. XVIII, fig. 268). — Une racine d'Acanthus spinosus a, sous l'assise pilifère, vingt-cinq assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a huit faisceaux ligneux courts et autant de faisceaux libériens très étalés, disposés autour d'une moelle très large et entourés d'un péricycle simple en dehors des faisceaux libériens, triple ou double en face des faisceaux ligneux. L'arc péricyclique rhizogène, comprenant douze cellules dans le rang externe, six de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît tous ses éléments; mais c'est l'assise externe seule qui, par deux cloisons tangentielles successives, découpe les trois régions avec leurs initiales; l'autre ou les deux autres ne donnent que la base du cylindre central. En même temps, l'endoderme dilate ses cellules et les cloisonne radialement de manière à entourer le mamelon d'une poche simple dans toute son étendue; elle est à la fin détachée par glissement un peu au-dessus de sa base, qui est incorporée. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé trois calottes de calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée quatre

(1) M. Flahault attribue à la racine terminale embryonnaire des Tecoma et Catalpa deux assises d'initiales corticales {toc. cit. y p. 97). On voit que la radicelle de ces plantes n a qu'un seul rang d'initiales pour Técorcc.

254 PH. \A% TIBGHBM ET H. INUXiaT.

fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes (I). Dans une radicelle d'Acanthus spinosus ou à! A. hngifolius^ le cylindre central est binaire, formé de deux faisceaux ligneux non confluents et de deux faisceaux libériens, avec un péricycle simple tout autour (fig. 268). Les radicelles d'ordre supérieur y naissent de la même manière, mais l'arc rhizogène est tout entier situé du même côté d'un faisceau ligneux, de façon que la déviation est d'environ 45 degrés. Elles sont donc disposées en quatre séries équidistantes.

Sélaginces (pi. XVllI, fig. 269). — La racine terminale de V Hebenstreilia dentata a, sous l'assise pilifère, quatre assises corticales, dont l'interne est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux ; ces cellules s'allongent radialement, puis, par deux cloisons tangentielles, se résolvent dans les trois régions. En même temps l'endoderme entoure le mamelon d'une poche digestive simple dans toute son étendue. A la sortie, l'épiderme de 'a radicelle n'a pris qu'une cloison tangentielle autour de l'extrémité (fig. 269). Son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, ne s'est aussi divisée qu'une fois vers la base , où commence pourtant à s'opérer le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

Myoporées (pi. XVIII, fig. 270). — Une racine de Myoporum acuminatum a, dans son cylindre central, un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux non confluents et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux; ces cellules se cloisonnent comme d'ordinaire pour donner les trois régions (fig. 270). L'endoderme se développe autour de la radicelle en une poche digestive, d'abord simple, plus tard dédoublée tout autour du sommet.

(1) D'après M. FlahauU, la racine lerniinale embryonnaire de VAcanihuM

Verbénacées (pi. XVllI, fig. 271). — La racine terminale des Vei'bena {V. officinalis^ V. carolinianay Y. striata) a, sous rassise pilifère, huit assises corticales, dont Tinterne est Tendoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, comprenant six cellules, toutes situées du même côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et les cloisonne tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions avec leurs initiales. La déviation est donc d'environ 40 degrés, et toutes les radicelles primaires sont disposées en quatre séries presque équidistantes , disposition qui a été reconnue dans ce cas par M. Clos {Loc. cit.^ p. 34). L'endoderme dilate en môme temps ses cellules et forme une poche simple dans toute son étendue (fig. 271). A la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé deux calottes de calyptre, et son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée deux fois à la base, où les endodermes se raccordent.

La racine terminale du Tectonu grandis a, dans son cylindre central, quatre faisceaux ligneux et libériens. Les radicelles s'y forment de la même manière dans le péricycle simple, mais vis-à-vis des faiscenux ligneux.

Plantaginées (pi. XVIIl, fig. 272). — La racine terminale des Plantago (P. Durvilleana^ Lcef/lingii, Gtnlleminiana) a, sous l'assise pilifère, huit assises corticales, dont l'interne est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au centre et deux faisceaux libériens. L'arc péricyclique rhizogène comprend huit cellules, six d'un côté d'un faisceau ligneux, deux de l'autre côté ; il accroît ses éléments et les cloisonne tangentiellement, comme d'ordinaire, pour séparer les trois régions avec l'épislèle (fig. 272). Le mamelon ainsi formé se dirige dans l'écorce avec une déviation d'environ 35 degrés. Toutes les radicelles sont donc disposées en quatre séries, rapprochées deux par deux du côté

BpinoiUê aurait au sommet trois ou quatre assises dlnitiales corticales {loc. cU.f p. 95). On ?oit que la radicelle n'en a qu'une.

256 PH. YAIV TIEGHEM ET H. DaULIOT.

des faisceaux ligneux. La constance de cette disposition a été méconnue par M. Clos, qui attribue à ces plantes le plus souvent trois, quelquefois quatre rangées de radicelles {loc. cit.^ p. 35, 1848). L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les cloisonne que radialement, de façon à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple dans toute son étendue. A la sortie, l'épiderme de la radicelle, simple sur les flancs , a découpé au sommet deux calottes de calyplre. Son écorce, terminée par une ou deux initiales, s'est divisée deux fois vers la base, où se fait le raccord des endodermcfe.

YL — GAMOPÉTALES INFÉROVARIÉES.

Campanulacées (pi. XVIII, fig. 273). — La racine terminale des Campanula (C. cervicanay C. azurea, C. Médium) a, sous l'assise pilifère, cinq ou six assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au centre et deux faisceaux libériens alternes. L'arc rhizogène péricyclique , situé latéralement par rapport à un faisceau ligneux, accroît radialement et cloisonne tangentiellement deux fois ses cellules pour séparer les trois régions avec leui's initiales. La déviation est d'environ 35 degrés, et les radicelles sont disposées en quatre rangées, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. En même temps, l'endoderme dilate ses cellules et ne les divise que par des cloisons radiales, entourant ainsi le mamelon d'une poche digestive simple dans toute son étendue. A la sortie, l'épiderme de la radicelle n'a séparé encore qu'une calotte de calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales, ne s'est divisée aussi qu'une seule fois vers la base, où commence à se faire le raccord des endodermes (fig. 273).

Même structure binaire de la racine terminale et même formation des radicelles avec poche endodermique simple dans les autres Campanulacées étudiées, notamment dans les Adetwphora slylosa^ Jasiom iiwntana^ Roella ciliata^ etc. Ce qui varie, c'est la grandeur de la déviation, et, par suite, le degré de rapprochement des quatre séries deux par deux. Ces

ORIGIiNE DES RADICELLES DES DICOTYLÉDONES. 257

\anaUons ont empêché M. Clos de reconnaître la constance de la disposition quadrisériée dans cette famille, où il admet tanti)t deux, tantôt trois ou quatre rangées de radicelles, suivant les genres et les espèces étudiés (lac. cit., p. 29).

Lobeliécs (pi. XVIII, fig. 274). — La racine terminale des Lobéliées {Lobelia ramosa, L. Clifforliana, Monopsis dehilis) a également la structure binaire et forme ses radicelles dans son péricycle simple, suivant le procédé ordinaire et en quatre rangées, plus ou moins rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux, disposition qui a été, ici aussi, et toujoui^s pour la même cause, méconnue par M. Clos (/oc. cit., p. 29), 1^ radicelle est également enveloppée d'une poche endodermique simple dans toute son étendue (fig. 274).

Stylidiées. — Une racine latérale de Slylidium fascicalalum a, sous l'assise pilifôre, huit assises corticales, dont l'interne est un endoderme à grandes cellules. Le cylindre central a un jiéricycle simple, cinq faisceaux ligneux non confluents et cinq faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux; ces cellules s'accroissent radialement et se divisent tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions avec leurs initiales. En même temps, les trois grandes cellules endodermiques superposées se dilatent, se cloisonnent radialement et entourent le mamelon d'une poche digestive simple, plus tard digérée à la base et entraînée au sommet sous forme de bonnet.

Goodéniécs. — Une racine latérale de Goodenia radicans a, sous une écorce lacuneuse, un cylindre central muni d'un péricycle simple, de trois faisceaux ligneux non confluents et de trois faisceaux libériens alternes. La radicelle prend naissance dans le péricycle en face d'un faisceau ligneux, à la manière ordinaire. L'endoderme l'enveloppe aussi d'une poche digestive simple dans toute son étendue. Un peu avant la sortie, répiderrae de la radicelle a découpé au sommet trois calottes de calyptre, et son écorce, terminée par deux initiales, s'est

■;• série, Bot. T. VUI (Cahier n<» 5). M

258 PH. VA!V TIBGHBII KT H. IKIIJLiaT.

divisée trois fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Ctwurbitacées (pi. XVIII, fig, 275-282). — M. de Janezewski a étudié la formation des radicelles dans le Cucurbila Pepo. Sans donner à cet égard le détail de ses observations, il affirme que les choses s'y passent comme dans les Cicer^ Pisum et PhaseoluSj c'est-à-dire que le péricycle de la racine mère ne donne que le cylindre central de la radicelle, dont l'écorce et Tépiderme dérivent à la fois de l'endoderme et des assises corticales internes de la racine mère {loc. cit.^ p. 58, 1874). Nous allons voir que cette opinion est aussi peu fondée ici que chez les Légumineuses.

La racine terminale des Cucurbitacées possède, comme on sait, la structure quaternaire et dispose ses radicelles en quatre rangées vis-à-vis des faisceaux ligneux (1).

Dans \eSicyos angulatuSj par exemple, la racine terminale a, sous l'assise pilifère, cinq ou six assises corticales, dont la dernière est un endoderme à petits plissements. Le cylindre central a un péricycle simple, parfois double, quatre faisceaux ligneux non confluents au centre, et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc rhizogène, comprenant six à dix cellules, trois à cinq de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialemeut ses éléments et les cloisonne langentiellement à deux reprises pour séparer les trois régions de la radicelle avec leurs initiales (fig. 275). L'arc d'endoderme superposé dilate en même temps ses cellules et ne les divise d'abord que par des cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple; c'est plus tard seulement que les deux cellules terminales prennent une cloison tangentielle, de sorte qu'au moment de la sortie la poche est double au soniraet (fig. 276) ; elle est alors digérée un peu au-dessus de sa base, qui est incorporée. L'épiderme de la radicelle sortante n'a pris encore qu'une seule cloison tangentielle autoui* de

(1) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine {Ann. des $c. nat., 5» série, XUI, p.212, 1871).

ORIGINE DBS RADICELLES DES DICOTTLÉDONES. "îoO

Texlrémilé; son écorce, terminée par une initiale, ne s'est divisée que deux fois vers la base, où commence à se faire le raccord des endodermes par les cellules triplissées (fig. ^76). Même structure quaternaire de la racine leiminale et même formation des radicelles dans le péricycle unisérié chez le Benùicasa cerifera (fig. 277). La poche digestive y est encore simple au début et demeure telle dans sa région inférieure (fig. 278); mais elle prend plus tard une cloison taugentielle qui s'étend à la plus grande partie de sa surface, ce qui la rend double non seulement au sommet, mais encore sur les flancs (fig. 279). A la sortie, l'épiderme a pris deux cloisons tangentielles et est devenu triple au sommet ; Técorce, terminée par une initiale accompagnée d'un seul côté ou des deux côtés à la fois par un segment entier, s'est divisée deux ou trois fois vers la base, et se raccorde, à travers l'épistèle, avec l'endoderme de la racine mère par l'intermédiaire des cellules triplissées. La racine terminale du Lagenaria vulgaris a la même stiniclure et produit ses radicelles de la même manière dans le péricycle simple, avec cette différence que l'épiderme et l'écorce se séparent plus bas et que l'épistèle est plus courte que dans les deux genres précédents (fig. 280). En outre, l'arc d'endo^ derme superposé se divise ici de très bonne heure et dans toute sa surface par une cloison tangentieile, de sorte que la poche digestive est double dans toute son étendue. Quelquefois elle est double sur l'un des flancs de la radicelle et demeure simple sur le flanc opposé (fig. 280) ; quelquefois, au contraire, elle est triple d'un côté, double de l'autre ou même triple dans toute son étendue, parce que l'assise sus-endodermique accroît ses cellules et s'ajoute à la poche endodermique.

Dans la racine terminale de Cucumis Meloj le péricycle est double en face des faisceaux ligneux. L'arc péricyclique rhîzogène accroît ses deux rangs de cellules, mais c'est l'assise externe seule, qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare les ti*ois régions de la radicelle avec leurs initiales ; l'assise interne ne donne que la base du cylindre (fig. 281). L'arc d'endoderme superposé, ainsi que l'arc sus-endoder-

260 VWÊ. VA!V TIEC^HBM BT H. DOULIOT.

mique correspondant, agrandissent en même temps leurs cellules et enveloppent la radicelle d'une poche d'abord double, qui devient bientôt triple et quadruple par le cloisonnement tangentiel de ses élénjents.

Dans la racine terminale du Cucurbita PepOy le péricycle est triple et parfois quadruple en face des faisceaux ligneux. L'arc rhizogène accroît toutes ses cellules, mais c'est le rang externe seul qui, par deux cloisons tangentielles, sépare les trois régions de la radicelle avec leurs initiales (fig. 282). Les autres assises ne produisent que la région inférieure du cylindre central (1). En même temps, non seulement l'endoderme, mais encore les deux, trois ou même quatre assises corticales superposées, agrandissent leurs cellules et forment autour de la radicelle une poche digestive épaisse dès le début et qui va s'épaississant encore plus tard par l'accroissement radial et le cloisonnement tangentiel de plusieurs des assises qui la composent.

La grande épaisseur de la jpoche digestive dans les Cucumis et les Cucurbita a pour effet de ralentir chez ces plantes le cloisonnement tangentiel de l'épiderme et de l'écorce de la radicelle. A la sortie, l'épiderme de celle-ci est parfois encore simple ou seulement dédoublé au sommet, et son écorce ne s'est divisée qu'une ou deux fois vers la base.

En résumé, les radicelles des Cucurbitacées se forment tout entières dans le péricycle et, quand celui-ci est composé, c'est aux dépens de son assise externe seule que se constituent leurs trois sortes d'initiales (2). La part contributive de l'écorce se réduit ici, comme partout ailleurs, à la constitution d'une poche digestive plus ou moins épaisse. L'épaisseur de

(I) Dans notre Note préliminaire (Bull, de la Soc. bot<, % novembre 1886), nous avons admis que, dans les Cucurbita, rassise externe du péricyeie ne produit que répiderme et Fécorce de la radicelle, la seconde assise formant le cylindre central. 11 y a là, comme on voit, un point à rectiQer.

{f) D'après M. de Janczewski (/or. cit., p. 28), M. Eriksson {loc. cit., p. 419) et M. Flahault {toc. cit., p. 136), la racine des Gucorfoitacées aurait au sommet un groupe d*initiales communes à ses trois régions. On voit que dans les radicelles les trois régions ont, au contraire, des initiales distinctes, quoique peu différenciées.

celle poche offre ici, suivant les plantes, une série de modifications analogues à celles que nous avons rencontrées dans bien d'autres familles, notamment chez les Légumineuses. Ouand elle est très grande, elle réagit sur Tépiderme et sur récorce pour en ralentir Tépaississement transversal et, par suite, le cloisonnement tangentiel, réaction dont nous avons déjà constaté bien des exemples.

Rmbiacees (pi. XIX, fig. 283-286). — La racine terminale do Cephalanthus occidentalis a, sous l'assise pilifère, six à huit assises corticales, dontladerniére est l'endoderme. Lecylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au centre et deux faisceaux libériens alternes. L'arc rhizogène péricyclique comprend six ou sept cellules, situées toutes du même côté d'un faisceau ligneux; il accroît radialement ses éléments et les cloisonne deux fois tangentiellement pour d^ager les trois régions avec leurs initiales (fig. 285). Le mamelon ainsi formé se dirige dans l'écorce sous une dévialion de 45 degrés, et toutes les radicelles primaires sont, en conséquence, disposées en quatre séries équidistantes. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les cloisonne que radialement, de façon à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple. Cette poche est bientôt digérée sur les flancs et ne persiste qu'au sommet sous forme de bonnet (fig. 286). A la sortie, l'épiderme de la radicelle, simple sur les côtés, a découpé autour de l'extrémité trois calottes de calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée trois fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Même structure binaire de la racine terminale et même formation des radicelles avec poche endodermique simple, digérée sur les flancs et formant un bonnet à l'extrémité, dans les autres Rubiacées étudiées, notamment dans les Sherardia urvensUj Galium ValantiufHj Asperula arvensis, Phyllis nobla^ Riciardsonia scabra^ etc. Ce qui varie, c'est la grandeur de la déviation, qui est tantôt de 45 degrés, tantôt notablement plus petite. Les quatre séries de radicelles sont alors rapprochées

deux par deux du côté des faisceaux ligneux. C'est ce qui explique que M. Clos, loul en reconnaissant que la disposition est en général quadrisériée dans ces plantes, n'y ait vu quelquefois que deux rangs de radicelles {loc. cit.j p. 26).

Une racine latérale d'Asperula taurina a, dans son cylindre central, un péricycle simple, quelquefois double en face des faisceaux ligneux, cinq faisceaux ligneux unisériés courts autour d'une large moelle et cinq petits faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogëne, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, produit la radicelle comme d'ordinaire (fig. 283). L'arc d'endoderme superposé dilate aussi ses cellules et forme une poche simple, qui persiste plus longtemps latéralement que dans les radicelles de la racine terminale. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé deux calottes de calyptre, et son écorce, teiminée par une ou deux initiales, s'est divisée trois fois vers la base (fig. 284). Quand l'arc péricyclique est double, c'est le rang externe seul qui donne les trois sortes d'initiales.

Valérianées (pi. XIX, lîg. 287). — La racine terminale des Centranthus (C. Calcitrapaj C. nervostis) a, sous l'assise pilifëre, six à huit assises corticales, dont l'interne est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents et deux faisceaux libériens (1). L'arc péricyclique rhizogène, situé latéralement par rapport à un faisceau ligneux, produit, suivant la règle ordinaire, une radicelle dont la déviation est d'environ 35 degrés. Toutes les radicelles sont donc insérées en quatre séries, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. L'endoderme enveloppe le mamelon d'une poche digestive simple jusqu'après la sortie. A ce moment, l'épiderme de la radicelle a découpé deux calottes de calyptre, et son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée deux fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Même structure binaire de la racine terminale et même for- Ci) Ph. Van Tiegliem, Mémoire sur la racine {loc, cit., p. 241).

malion des radicelles, avec poche endodermique simple, dans les Valeriana officinaliSy Valerianella hamata, fallax (fig. 287) et discoidea, Fedia gracilifolia^ etc. La déviation varie, et c'est ce qui explique que M. Clos ait attribué à ces plantes deux, trois ou quatre séries de radicelles {loc. cit.j p. 26).

Capri foliacées (pi. XIX, fig. 288-292). — Une racine latérale à'Adoxa Moschatellina a, sous l'assise pilifère, quatre assises corticales, dont l'interne est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène a six cellules, toutes situées du même côté d'un faisceau ligneux (fig. 288). Ces cellules s'accroissent radialement, puis se divisent par deux cloisons tangentielles pour découper les trois régions avec leurs initiales. Le mamelon ainsi formé se dirige dans l'écorce en faisant une déviation de 45 degrés. Toutes les radicelles sont donc disposées en quatre séries équidistanles. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et forme une poche digestive simple dans toute son étendue, bientôt détachée un peu au-dessus de la base (fig. 288). A la sortie, Tépiderme de la radicelle n'a découpé au sommet qu'une calotte de calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales entre deux segments entiers, ne s'est divisée qu'une fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Une racine de Viburnum rigidum a, sous l'assise pilifère, une écorce épaisse, dont l' avant-dernière assise porte, sur les faces latérales et transverses de chacune de ses cellules, un cadre fortement épaissi et lignifié; tous ensemble, ces cadres rectangulaires constituent le réseau sus-endodermique de soutien, dont l'un de nous a signalé l'existence et étudié les variations dans la famille des Caprifoliacées (1) ; ce réseau est précoce; il est déjà constitué au niveau où naissent les radicelles (fig. 291). Le cylindre central a trois faisceaux ligneux non confluents, trois faisceaux libériens alternes et

(1) Ph. Van Tieghem, Sur le réseau sns-endodermique des Caprifoliacées {Bull, de la Soc. bot., séance du 21 juin 1887).

264 PH. TAIV TIEeHBM ET H. IMIILIOT.

un péricycle double en face des faisceaux ligneux, simple en face des faisceaux libériens. L'arc péricyclique rhizogènc, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît radialeraent ses deux rangs, mais c'est le rang externe seul qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare les trois régions avec leurs initiales; le rang interne ne produit que la base du cylindre central (fig. 292). En môme temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et forme autour de la radicelle une poche digestive d'abord simple, plus tard dédoublée par une cloison tangentielle au sommet (fig. 292). Cette poche attaque d'abord l'assise sus-endodermique , dont les cadres d'épaississement s'amincissent et s'effacent peu à peu, puis la dissout complètement; après quoi, elle digère successivement, comme partout ailleurs, toutes les autres assises corticales. A la sortie, l'épiderme de la radicelle, qui se cloisonne très activement au sommet, a découpé dix à douze assises formant une épaisse calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée une dizaine de fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Dans une racine de la même plante, n'ayant que deux faisceaux ligneux et libériens, le péricycle est simple tout autour et la radicelle se forme de la même manière dans ce péricycle unisérié, avec cette différence que son arc générateur est tout entier situé du même côté d'un faisceau ligneux et que sa déviation est d'environ 45 degrés. Toutes les radicelles y sont donc disposées en quatre séries équidistanles.

Une racine à structure ternaire de Lonicera confma forme de même ses radicelles dans un péricycle simple; mais ici la poche digestive demeure formée d'une seule assise dans toute son étendue.

Une racine de Sambucus nigra a, sous l'assise pilifère, une dizaine d'assises corticales, dont l'avant-dernière est dépourvue de cadres d'épaississement et dont la dernière est un endoderme à petites cellulee aplaties munies d'étroits plissements. Le cylindre central a quatre faisceaux ligneux et quatre faisceaux libériens alternes autour d'une moelle; le péricycle est

simple en dehors des faisceaux libériens, double en face des faisceaux ligneux. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, comprend en laideur sept à onze cellules. Il accroît radialement et cloisonne ses deux rangs; mais c'est l'assise externe seule qui, par deux cloisonnements tangentiels successifs, sépare en dedans la périphérie du cylindre central avec son initiale, au milieu Técorce, en dehors Tépiderme (fig. 289). Le rang interne, dont les cellules s'allongent pourtant radialement beaucoup plus que celles de l'assise externe, ne produit que la partie inférieure et interne du cylindre central. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les cloisonne tangentiellement dans sa région médiane, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive, simple à la base, double autour de l'extrémité (fig. 290), plus tard digérée autour de la base et soulevée en forme de bonnet. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris sept ou huit cloisons tangentielles au sommet et formé une épaisse calyptre. Son écorce, terminée par une initiale, s'est divisée cinq ou six fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

Dans une racine plus épaisse de la même plante, pourvue de dix faisceaux ligneux et libériens autour d'une moelle plus large, le péricycle comptait trois assises en dehors du bois, deux en dehors du liber (fig. 289 et 290). Néanmoins, c'était encore le rang externe de l'arc péricyclique qui seul produisait non seulement l'épiderme et l'écorce, mais encore la périphérie du cylindre central avec son initiale ou sa paire d'initiales; les deux autres assises ensemble ne formaient que la région interne et basilaire du cylindre.

Dans une radicelle de la môme plante, enfin, où les faisceaux ligneux et libériens se réduisent à deux, le péricycle est simple tout autour. La radicelle d'ordre supérieur y naît suivant la règle ordinaire, mais elle est latéralement située par rapport à un faisceau ligneux, de manière à faire une déviation d'environ 40 à 45 degrés. Toutes ces radicelles sont donc disposées en quatre rangées presque équidistantes.

260 PH. VAW TIBeHEM ET H. DOUUOT.

Dipsacées (pi. XIX, fig. 293). — La racine terminale du Dipsacus laciniatus a, sous l'assise pilifère, huil assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux non confluents et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend huit cellules, sept d'un côté d'un faisceau ligneux, une de lautre. Ces cellules s'accroissent mdialement et se cloisonnent ensuite tangentiellementàdeux reprises pour séparer les trois régions (fig. 293). Le mamelon ainsi constitué se dirige dans l'écorce avec une déviation d'environ 40 à 45 degrés et par conséquent toutes les radicelles primaires sont disposées en quatre séries presque équidistantes ; aussi la disposition quadrisériée a-t-elle été reconnue dans ce cas par M. Clos. L'arc d'endoderme superposé, comprenant six ou sept cellules, dilate en même temps ses éléments et les divise par des cloisons radiales, enveloppant ainsi le mamelon d'une poche digestive simple dans toute son étendue. Â la sortie, Tépiderme de la radicelle a découpé au sommet quatre calottes de calyptre. Son écorce, terminée par une initiale avec un ou deux segments entiers, s'est divisée trois ou quatre fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Même structure binaire de la racine terminale et même formation des radicelles dans les Scabiosa succisa, Knautia arvensis et Cephalaria pilosa.

Composées (pi. XIX, fig. 294-299). — La racine terminale des Composées offre, suivant les genres, une structure quaternaire : HelianthuSy BidenSjXanthiumjScorzonera^ etc., ou une structure binaire : Cichoriumj Lactuca^ CarduuSj Anthémis^ Chrysanthenium^ etc. (1). Dans le premier cas, qui est le plus rare, les radicelles sont disposées en quatre séries équidistantes, dont deux correspondent aux cotylédons ; elles sont isosliques. Dans le second, qui est le plus fréquent, elles sout

(1) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine {loc. cit., p. 242). — Mémoire sur les canaux sécréleurs des plantes {ibid,, p. 29). — Second mémoire sur les canaux sécréteurs des plaïUes (t6id., p. 6).

ORIGINE DES RADICBLLBS DBS DICOTYLÉDONES. 967

disposées en quatre séries plus ou moins rapprochées deux par deux du côté des faisceaux lij^eux et dont aucune ne correspond aux cotylédons ; elles sont diplostiques. Il faut ajouter que les pivots quaternaires deviennent souvent binaires en s*ainincissant daos leur région inférieure et qu'alors la première disposition des radicelles fait place à la seconde {Helianiku$^ etc.). La constance de la disposition tétraslique, sous Tune ou l'autre forme, dans la famille des Composées, et d'autre part la différence fondamentale qui existe entre les deux sortes de disposition tétrastique suivant que la racine est quaternaire ou binaire, ont également échappé à M. Clos, qui attribue à ces plantes deux, trois, quatre et même cinq séries de radicelles, suivant les genres et les espèces {loc. cU.y p. 47, 1848).

M. Reinke (bc. cit.^ p. 30, 1871) et plus tard M. de Janezewski (loc. cit.y p. 54, 1874) ont étudié la formation des radicelles dans la racine terminale quaternaire de VHelianikus annuus. Nous ne pouvons que confirmer sur ce point ta parfaite exactitude des observations de M. de Janczewski. Le cylindre central de cette racine a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux confluents , et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'accroissent radialement, puis se cloisonnent tangentiellement deux fois de suite pour séparer les trois régions avec l'épi- >tèle. En même temps , l'arc d'endoderme superposé, qui demeure simple tandis que vis-à-vis de chaque faisceau libérien il se dédouble et se creuse de méats oléifères, dilate ses cellules et entoure le mamelon d'une poche digestive d'abord simple, mais bientôt dédoublée par un cloisonnement tangentiel autour de l'extrémité; plus tard, chacune des deux assises divise de nouveau ses cellules extrêmes et la poche est quadruple au sommet. A la sortie, l'épiderme de la radicelle, simple sur les flancs, a pris autour de l'extrémité cinq cloisons tangentielles et découpé sous la poche autant de futures calottes de calyptre. Son écorce, terminée par deux

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initiales accompagnées parfois d'un ou deux segments entiers, s'est divisée quatre fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

Même structure quaternaire de la racine terminale et même formation des radicelles avec poche endodermique dans les Bidenspilosa (fig. 294), Xanthium macrocarpuniy Zinnia mnltifida et Hoogeanay Scorzonera hispanica^ etc.

La racine terminale du Callistephus sinensis a, sous l'assise pilifère, six à huit assises corticales, dont la dernière est un endoderme à grandes cellules, simple vis-à-vis des faisceaux ligneux du cylindre central, dédoublé vis-à-vis des faisceaux libériens dans une largeur de deux à quatre cellules et creusé en ces places d'un à trois méats oléifères. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux unisériés confluents et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend cinq ou six cellules, situées toutes du même côté d'un faisceau ligneux, entre le vaisseau le plus étroit et le bord de l'arc oléifère supralibérien. Ces cellules s'accroissent radialement et se divisent ensuite par deux cloisons tangentielles successives pour séparer les trois régions et l'épistèle (fig. 299). Le mamelon ainsi formé se dirige dans l'écorce avec une déviation de 45 degrés. Toutes les radicelles primaires sont donc disposées en quatre séries équidistantes. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses trois à cinq cellules et forme une poche digestive d*abord simple, mais qui ne tarde pas à se dédoubler par une cloison tangentielle tout autour de l'extrémité; quelquefois même chacune des assises se dédouble de nouveau dans ses cellules extrêmes et la poche est quadruple au sommet. Plus tard elle est digérée circulairement à la base. A la sortie, l'épiderme de la radicelle, simple sur les flancs, n'a découpé autour de l'extrémité qu'une seule calotte de calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales, ne s'est divisée aussi qu'une fois vers la base, où commence à se faire le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

Dans la racine terminale du Carduncellus mitissimtiSy dont

ORIGINE DES Rii)ICELLES DES BICOTYLÉDONES. ^9

la slruclure esl également binaire, Tendoderine se dédouble et se creuse de petits méats oléifères dans toute son étendue (ûg. 297). Le mamelon radicellaire, formé dans le péricycle avec une déviation de 45 degrés, est donc enveloppé d'une poche digestive double dès le début et creusée de méats oléifères dans son épaisseur. Plus tard l'assise externe est digérée à son tour et l'huile est expulsée; mais en même temps l'assise interne se divise par une cloison tangentielle et la poche demeure double au sommet (fig. 298).

Dans la racine terminale dnCichorium Inty bus j qui est aussi binaire, l'arc péricyelique rhizogène chevauche sur le faisceau ligneux ; de ses six cellules, quatre sont d'un côté, deux de l'autre (fig. 294). 11 en résulte que la déviation est plus petite et que les quatre séries de radicelles sont rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. Aussi, dans ce genre et dans tous les cas semblables, M. GIos n'altribue-t-il à la racine que deux rangs de radicelles {loc. cit., p. 27). Lorsque deux radicelles se forment alors au môme niveau en correspondance avec le même faisceau ligneux, elles s'unissent en une radicelle double plus grosse, située exactement en face du faisceau ligneux. En outre, la poche endodermique demeure ici simple jusqu'après la sortie.

Même structure binaire de la racine terminale et môme formation des radicelles dans plusieurs autres Composées étudiées sous ce rapport, notamment dans les Crépis nixensis, Lactuca angmtana, Tragopogon /loccosum, Gcropogon glabrum, Achyrophorm maculaluSy Arnoseris pusilla, Ambcrboa moschatay Cirsium fimbriatunij Atractylis cancellatUj Tripteris cheiranlkifoliaj Artemisia arborescensy Chrgsant/iemum cari-natum, Anacyclus tomentosus, Madia saliva^ Galinsoga brachystephanay Tagetes patula, Spilanthes oleracea, Acroclinium rosemiy etc. Ce qui varie, c'est l'épaisseur de la poche endodermique, qui tantôt se dédouble au sommet comme dans les Callistephm {Amberboa, etc.), tantôt demeure simple dans toute son étendue comme dans les Cichorium (Crépis, GalinsogUy Tripteris y etc.). Ce qui varie encore, c'est la grandeur de

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la déviation el par suite lo degré de rapprochement deux par deux des quatre séries de radicelles.

Une racine latérale de Solidago virga^aurea a, dans son cylindre central, un péricycle simple, six faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens alternes , autour d'une lai^e moelle. L'arc péricyclique rhizogëne, dont la cloison médiane correspond à un faisceau ligneux, produit comme d'oi^dinaire les trois régions de la radicelle avec leurs initiales, et le mamelon est entouré d'une poche endodermique simple.