I. — GUAMIMDÉES

Graminées (pi. XX, fig. 300-305). — Comme il a été dit plus haut, la formation des radicelles a été étudiée chez les Graminées par MM. Nâgeli et Leitgeb dans VOryza saliva ^ et par M. de Janczewski dans le Zea Mays. Reprenons d'abord l'étude de ces deux plantes, afin d'établir la concordance de nos résultats avec ceux des botanistes précédents.

La racine terminale du Zea Mays a, sous l'assise piliftre, une assise subéreuse à parois latérales plissées et onze autres assises corticales, dont l'interne est un endoderme à petites cellules aplaties (1). Le cylindre central renferme, dans la

(t) Pour la structure de la racine et la disposition des radicelles chei les Graminées, voy. Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine (Ann. des se. nat,^ 5" série, XIII, p. U2, 1871). — - Russow, Belrachtungen...,^ Dorpat, 1875, p. 5i. — Duval-Jouve, Élude histotaxigue des Cyperus de France {Mém. de IWcad. des se. de Montpellier, VllI, 1871, et Bull, de la Soc. bot., XXI,

plante étudiée, seize faisceaux ligneux unisériés et autant de faisceaux libériens alternes, rangés autour d'une moelle qui contient à sa périphérie sept gros vaisseaux en cercle et qui se sclérifie plus tard. En face des faisceaux libériens, le péricycle est simple et normal; en dehors des faisceaux ligneux, tantôt il est complètement interrompu , le vaisseau externe étant en contact direct avec l'endoderme, tanlôt il est seulement aminci, le vaisseau externe étant séparé de l'endoderme par une ou deux cellules plus petites que les autres, tantôt enfin il ne s'interrompt ni ne s'amincit, et passe en conservant ses caractères normaux entre le vaisseau externe et l'endoderme, ces trois manières d'être se rencontrant en proportions diverses dans une même section transversale.

Là où le péricycle est interrompu ou aminci, l'arc rhizogène se compose de toutes les cellules, au nombre de six à dix, comprises entre deux interruptions ou deux amincissements; son milieu correspond donc à un faisceau libérien. Là où le péricycle est normal, ce qui est plus rare, l'arc rhizogène pose au contraire, conformément à la règle, son milieu sur un faisceau ligneux. Dans tous les cas, ses cellules, au nombre de huit, par exemple, s'accroissent radialement, les médianes plus que les latérales, puis se divisent par une cloison tangentielle; le rang interne constitue le cylindre central de la radicelle, dont les deux médianes senties initiales. Un peu plus lard, le rang externe se divise à son tour par une cloison taugenlielle, mais celte cloison est plane ou même un peu convexe vers le bas, et n'intéresse que les quatre cellules médianes de l'arc. Les quatre cellules externes ainsi découpées, les deux médianes rectangulaires et les deux latérales triangulaires, constituent l'épiderme de la radicelle, dont les deux médianes sont les initiales; les quatre internes en constituent l'écorce, dont les deux médianes senties initiales. Quant

p. 114, 1874). — Klinge, VergUichend histiologischê Untersuchung der Gramineen und Cyperaceen-wurzeln (Mémoires de l'Acad. des sciences de Sainl'Péteribourg, XXVI, 1879). — Ph. Van Tieghem, Journal de boianique^ l»' décembre 1887.

278 PH. VAW TlBGHRll ET H. DOVLiOT.

aux deux cellules du rang externe demeurées de chaque côté en dehors de la cloison plane, elles* constituent autour de la base du cylindre central un anneau neutre, où l'écorce et l'épiderme ne sont pas individualisés, c'est-à-dire une épislèle, comme chez les Dicotylédones (fig. 300).

L'arc d'endoderme superposé suit, en dilatant ses cellules et les divisant par des cloisons radiales, la croissance du mamelon radicellaire ainsi constitué. Il forme autour de la radicelle une poche, qui digère d'abord ravaul-dernière assise corticale, puis progressivement toutes les autres de dedans en dehors. Cette poche digestive est d'abord simple et demeure telle sur les flancs, jusqu'au niveau où se sépare l'épiderme, c'est-à-dire dans toute la longueur de l'épistèle; mais autour du sommet, là où elle recouvre l'épiderine, elle se dédouble par une cloison tangentielle (fig. 301); puis l'assise interne se dédouble de nouveau; elle est donc triple au sommet. Plus tard, ce bonnet terminal dédoublé, refoulé par la croissance en épaisseur de la radicelle, se détache par glissement d'avec le manchon latéral simple, lequel demeure incorporé à la radicelle. Entre le bord supérieur du manchon et la ligne de séparation de l'épiderme, l'épistèle mise à nu s'épaissit et place dans le prolongement du manchon les cellules de son assise périphérique, agrandies et divisées par de nombreuses cloisons transversales, et devenues ainsi prisnoatiques.

Un peu avant la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris trois cloisons tangentielles centripètes et découpé trois calottes de calyptre ; le tout forme au sommet une sorte de couvercle plan convexe, enchâssé dans la concavité du bonnet digestif détaché et composant avec lui une coiffe courte et épaisse de sept assises cellulaires. Les cellules corticales externes sui* lesquelles s'appuie le bord en biseau de ce couvercle ont, en s'accroissant et en s'arrondissant, repoussé et détaché ce bord, qui est libre désormais, comme le bord du bonnet. Plus tard, après la sortie et l'exfoliation du bonnet, la première calotte de calyptre entraînera ce bord libre dans sa chute. La seconde

ORIGINE DES RADICELLES DES MONOCOTYLÉDÔÎfES. 279

calollc fera de même du bord nouveau, et ainsi de suite, de sorte qu'aucune portion de Tépiderrae ne demeurera adhérente à la surface de la radicelle, ce qui est, comme on sait, un caractère général chez les Monocotylédones.

L'écorce de la radicelle, terminée par deux initiales, qui ne sont autre chose que les cellules médianes de Fassise corticale primitive, se divise rapidement en sens centripète et a déjà quatre assises très près du sommet, ce qui rend l'extrémité concave. L'assise externe, ou exoderrae^ agi^ndit beaucoup ses cellules, les divise par de nombreuses cloisons radiales en leur donnant une forme prismatique, et devient l'assise pi lifère après la chute de l'épiderme qui la recouvre; elle se raccorde et se continue vers le bas avec l'assise périphérique de l'épistèle, laquelle à son tour prolonge, comme on Ta vu, le manchon incorporé de la poche digestive. L'assise continue ainsi formée a donc trois origines différentes : elle est endodermique à la base ; elle appartient à l'épistèle un peu plus haut; elle est sous-épidermique dans le reste de son étendue. Tout en bas, l'endoderme de la radicelle se raccorde avec celui de la racine mère par l'intermédiaire des cellules triplissées.

Le cylindre central de la radicelle, enfin, se termine par deux initiales, terminaisons des deux cellules médianes de l'assise inférieure de l'arc rhizogène. Quand le nombre des cellules de l'arc rhizogène est impair, sept par exemple (fig. 300), il n'y a qu'une initiale pour le cylindre central, une pour l'écorce, une pour l'épiderme.

Toutes ces observations s'accordent avec celles de M. de Janczewski, à une seule près, qui est de peu d'importance : le manchon endodermique incorporé aux flancs de la radicelle nous a paru demeurer simple. M. de Janczewski le décrit comme se dédoublant par des cloisons tangentielles et se composant finalement de trois ou quatre assises.

Dans la racine terminale de VOryza saliva^ qui compte huit à dix faisceaux ligneux et libériens, les radicelles naissent en face des faisceaux libériens, par suite de l'interruption du péri-

280 PH. VAN TIKttHlSil HT H. DOCLI#T.

cycle vis-à-vis des faisceaux ligneux. L'arc rhizogène, formé dé trois ou quatre cellules, les accroît radialemenl et les divise tangenliellement deux fois de suite ; la première cloisoo, concave vers l'intérieur, intéresse toutes les cellules et sépare le cylindre central; la seconde, plane, n'intéresse que le sommet de la cellule médiane ou des deux médianes de l'arc et sépare en dedans les initiales de l'écorce, en dehors celles de l'épiderme. L'endoderme dilate ses cellules et forme autour de la radicelle une poche digestive, simple sur les flancs où elle est incorporée, double au sommet ou elle est détachée en forme de bonnet. A la sortie, l'épiderme de la i*adicelle a découpé deux ou trois calottes de calyptre et forme au sommet une lentille plan convexe, qui remplit la concavité du bonnet; le tout constitue la coiffe. L'écorce, terminée par une ou deux initiales, s'est divisée bientôt plusieurs fois très près du sommet, qui devient concave; son assise externe se continue vers le bas d'abord avec les cellules périphériques de l'épistële, puis avec le manchon incorporé, de manière à simuler une seule et même assise continue; à la base s'opère le raccord des endodermes. Le cylindre central enfin se termine aussi par une ou deux initiales.

La première cloison tangentielle qui, dans VOryza saliva, sépare vers le bas le cylindre central avec son inititiale propice, bien avant que la cloison plane vienne séparer l'initiale de l'écorce de celle de l'épiderme, a échappé à MM. Nàgeli et Leitgeb. Sauf ce point, qui a son importimce, nos observations s'accordent avec les leurs.

Les choses se passent de la même manière dans le Tritioum sativum, V Avenu Ludovicianay YElmsineCoracana^ leGljfceria spectabilis.

Dans le Saccharum of/lcinarum, le péricycle est continu tout autour du cylindre central, mais ses cellules sont plus petites en face des faisceaux ligneux, plus grandes en face des faisceaux libériens; souvent même ces derniers sont séparés de l'endoderme par deux assises péricycliques (fig. 302). L'arc rhizogène appuie son milieu contre un faisceau libérien,

ORIGINE DBS RAIHGELLES DfiS MONOGOTYLÉDONES . 281

mais ses bords dépassent de chaque côté les faisceaux ligneux voisins; il comprend, par exemple, huit cellules, alors qu'il n'y en a que quatre entre les deux vaisseaux externes. Ces cellules s^allongent radialement et se divisent tangentiellement deux fois, pour former d'abord le cylindre central, plus tard, et au sommet seulement, l'épiderme et Técorce. Si, comme il arrive souvent» l'arc rhizogène a deux assises cellulaires au milieu, c'est le rang externe qui s'accroit le plus et qui prend seul les deux cloisons tangentielles ; l'autre ne produit que la base du cylindre central (iig. 302).

L'arc d'endoderme superposé dilate en même temps ses cellules et les cloisonne radialement, pour envelopper la radicelle d'une poche digestive simple, plus tard dédoublée par une cloison langentielle au voisinage du sommet (fig. «S03). En s'épaississant transversalement, Tépistèle refoule bientôt la partie supérieure de la poche et la détache du manchon inférieur incorporé, dans le prolongement duquel elle place son assise périphérique (fig. 304). Un peu plus tard, Técorce, en s'épaississant à son tour, refoule et détache de même le bord de l'épiderme, de manière à placer son assise externe en continuité avec l'assise périphérique de Tépislèle et avec le manchon endodermique incorporé. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris trois ou quatre cloisons tangentielles et forme au sommet une petite lentille plan convexe, enchâssée dans le bonnet dédoublé de la poche digestive. Son écorce, terminée par une ou deux initiales, se divise trois fois très près du sommet, qui est plan, et son assise externe décolle le bord de l'épiderme, comme il a été dit plus haut. L'épistèle s'est également divisée trois fois et à sa base s'établit le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

Dans YElymus arenarius (fig. 305), l'endoderme est composé de grandes cellules allongées radialement. Le péricycle est continu tout autour, mais est formé de grandes cellules en face des faisceaux libériens, de cellules beaucoup plus petites et souvent disposées en deux assises en face des faisceaux ligneux. L'arc rhizogène comprend toutes les grandes

282 PH. ¥A!« TIRGHBM ET H. DOVLIOT.

cellules, au nombre de quatre, par exemple, situées entre deux amincissements, et son milieu s'appuie sur un faisceau libérien ; souvent il s'annexe aussi les petites cellules situées en dehors des faisceaux ligneux et chevauche ainsi sur ces derniers. Ces cellules s'accroissent radialement et se cloisonnent d'abord tangentiellement deux fois, comme dans les plantes précédentes, pour séparer en bas le cylindre central, en haut, et au sommet seulement, Tépiderme et Técorce.

En même temps, les grandes cellules de l'endoderme superposées à l'arc rhizogène prennent toutes une ou même deux cloisons tangentielles, puis se dilatent et se divisent radialement, de manière à envelopper la radicelle d'une poche digestive double ou triple dans toute son étendue (fig* 305). Plus tard, de nouvelles cloisons tangentielles se font autour de l'extrémité; la poche s'y épaissit beaucoup et acquiert sept ou huit assises de cellules, alors que l'épiderme sous-jacent est encore simple. Ensuite l'épistèle, en s'accroissant transversalement, sépare cette extrémité épaissie, qui est plan convexe, d'avec le manchon latéral dont les deux ou trois assises demeurent incorporées à. la radicelle. Plus tard encore, l'épiderme s'épaissit à son tour, se cloisonne tangentiellement, détache son bord et forme une petite lentille enchâssée dans l'épais bonnet de la poche digestive, avec lequel il constitue la coiffe au moment de la sortie.

La radicelle des Graminées se forme donc tout entière dans le péricycle, comme chez les Dicotylédones, avec cette seule différence, déjà rencontrée parmi les Dicotylédones chez les Nymphéacées, que la cloison qui sépare Técorce etTépidenne est presque plane et n'intéresse que les cellules centrales de l'arc rhizogène, c'est-à-dire les vraies initiales de la radicelle; l'épistèle est donc plus développée et l'épiderme n'est distinct de Técorce qu'au sommet, où il s'en détache de bonne heure tout autour. Mais cette différence, intéressante au point de vue du développement et de la constitution définitive de la radicelle, est sans importance au point de vue de son origine. En outre, la radicelle est enveloppée, comme chez la plupart

des Dicotylédones^ d'une poche digestive d'origine endodermique, toujours incorporée à la base, mais plus ou moins épaisse suivant les genres (i).

Cypéracées (pi. XX, fig. 806-310). — Une racine latérale de Scirpus lacustris a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse dédoublée^ et dix assises corticales à cellules disposées en séries radiales, dont la dernière est un endoderme à membranes très minces, munies de plissements courts au tiers des parois radiales à partir de l'intérieur. Le cylindre central a six faisceaux ligneux, réduits chacun à un seul vaisseau spiroannelé assez large, appuyé contre l'endoderme, et six faisceaux libériens alternes composés d'un paquet arrondi de cinq à sept tubes criblés, séparés de l'endoderme par un péricycle simple ; au centre est un large vaisseau axile. En différenciant les faisceaux ligneux dans son épaisseur même, le péricycle s'est donc réduit à une série d'arcs supralibériens.

La radicelle prend pour se former toutes les cellules d'un de ces arcs, au nombre de trois à cinq ; son milieu correspond donc à un faisceau libérien (2). Ces cellules s'allongent radialement, puis se divisent par une cloison tangentielle ; le rang interne constitue le cylindre central, dont la cellule médiane

(1) Gomme il a été dit plus haut, M. Borzi a étudié la formation des radicelles dans plusieurs Graminées (Agrostis, Arundinaria, Bambuia, Coix, Cenchrus) (Ualpighiay II, p. 57, 1888). Mais c'est seulement dans VAgroitis alba qu'il indique la séparation des régions dans l'aire rhizogène péricyclique. Encore cette indication est-elle fort incomplète, puisqu'il passe sous silence la pre» mière cloison tangentielle qui dégage le cylindre central en dedans. 11 a bien vu que les cellules périphériques de Taire donnent ce qu'il appelle c une écorce revêtue de dermatogéne >, c'est-à-dire ce que nous nommons Tépistèle, tandis que la cellule centrale seule prend la cloison tangentielle qui sépare en dedans ce qu'il appelle encore c Técorce >, comme nous, en dehors ce qu'il appelle c la coiffe >, c'est-à-dire ce qui pour nous est Tépiderme. Il a bien vu aussi que l'endoderme de la racine mère forme autour de la radicelle ce qu'il appelle c une gaine prolectrice >, c'est-à«>dire ce qui pour nous est une poche diges* tive. En somme, les observations de M. Borzi n'ont rien de contraire aux nôtres; elles sont seulement moins complètes.

(i) Pour la structure de la racine et la position des radicelles des Cypéracées, voy. les mémoires cités à propos des Graminées, p. S76, en note.

forme Tiniliale. Le rang extenie se divise un peu plus tard par une nouvelle cloison iangenlielle, n'intéressant que le sommet des deux cellules médianes et par suite faiblement concave vers l'intérieur , qui sépare Tépiderme en dehoi*s, l'écorce en dedans (fig. 306). Les cellules latérales, non intéressées par celte seconde cloison, constituent l'épislèle autour de la base du cylindre central. En même temps, les cellules endodermiques superposées, au nombre de quatre oitiinairement, se dilatent, se cloisonnent radialement et entourent la radicelle d'une poche d'abord simple, qui s'épaissit bientôt et se dédouble par une cloison tangentielle autour de l'extrémité (fig. 307). C'est cette poche qui digère progressivement toutes les assises corticales; elle agit d'abord au contact, puis à distance, car il y a d'ordinaire un espace vide entre son extrémité et la région non attaquée.

Plus tard, l'épaississement transversal de l'épistële audessous de la séparation de l'épiderme isole la partie supérieure double de la poche, qui est entraînée en forme de bonnet, d'avec le manchon latéral simple, qui est incorporé aux flancs de la radicelle tout le long de l'épistële. En même temps, l'épiderme s'épaissit et prend une cloison tangentielle, qui découpe la première calotte de calyptre; puis son bord se détache de la dernière cellule de l'épistële et le tout forme désormais une sorte de couvercle enchâssé dans la concavité du bonnet endodermique. Enfin ^'assise corticale externe, l'assise périphérique de l'épistële et le manchon endodermique incorporé s'établissent en continuité, de manière à simuler une seule et même assise.

A la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris trois cloisons tangentielles et formé sous la poche une épaisse calyptre; son écorce, terminée par une ou deux initiales, s'est divisée successivement trois fois assez près du sommet, qui est pourtant plus convexe, moins aplati que chez les Graminées; tout en bas s'opère, à travers l'épistële et par l'intermédiaire des cellules Iriplissées, le raccord des endodermes. Le cylindre central se termine aussi par une seule initiale.

ORIOINB DBS RAMCBLLB8 DBS MONOCOTTLÉDONES. 285

Une racine latérale de Cypertis allemifolius a, sous l'assise pilifëre, une assise subéreuse dédoublée et dix assises en séries radiales, dont la dernière est un endoderme à parois très minces; dans certaines de ces séries radiales, les cellules s'isolent plus tard et se rabattent en autant de lanières tendues tangentiellement d'une série persistante à l'autre, à travers les grandes lacunes ainsi formées. Le cylindre central a onze faisceaux ligneux, sept formés d'un vaisseau assez étroit appuyé contre l'endoderme et quatre formés d'un vaisseau plus large séparé de l'endoderme par deux rangs de petites cellules péricycliques, ces derniers alternant avec les premiers; il a onze faisceaux libériens alternes, composés de trois tubes criblés étroits en dehors et d'un plus large en dedans, séparés de Tendoderme par un rang de cellules péricycliques; enfin le centre est occupé par un large vaisseau axile, accompagné de deux vaisseaux de moyenne largeur, diamétralement opposés.

La radicelle nail tantôt dans l'intervalle de deux fais-^ ceaux ligneux voisins qui touchent l'endoderme, aux dépens de toutes les cellules péricycliques de l'arc supraHbérien, au nombre de quatre ordinairement (fig. 308), tantôt en face d'un faisceau ligneux ne touchant pas l'endoderme, aux dépens des cellules médianes de l'arc péricyclique qui sépare les deux faisceaux ligneux voisins en contact avec l'endoderme (fig. 310). Des deux rangs cellulaires situés dans ce dernier cas en dehoi^ du vaisseau médian, c'est l'externe qui s'accroit le plus et qui donne seul les trois sortes d'initiales de la radicelle; l'autre ne forme que la base du cylindre central. Les cellules péricycliques s'allongent radialement et se divisent successivement par deux cloisons tangentielies, dont l'interne intéresse toutes les cellules et sépare le cylindre central, tandis que l'externe n'intéresse que les deux cellules médianes et sépare au sommet l'écorce en dedans, l'épiderme en dehors (fig. 308).

L'arc d'endoderme superposé dilate en même temps ses cellules, les cloisonne radialement et entoure la radicelle d'une poche digestive simple, qui ne se divise que plus tard et seulement au sommet même par une cloison tangentielle (fig. 309).

286 PM. TAW TIEGIIfiM BT H. »#ULI#V.

A la sortie, cette poche a son bonnet terminal détaché par i'épaississement de l'épistèle et son manchon latéral est incorporé. A ce moment, l'épiderme de la radicelle, dont le bord a été détaché par I'épaississement de Técorce, a pris deux ou trois cloisons tangentielles et forme un couvercle plan convexe niché dans la concavité du bonnet. Son écorce, terminée par une ou deux initiales, s'est divisée deux fois près du sommet, ce qui en rend plane la surface terminale; l'assise corticale externe décolle le bord de l'épiderme et s'établit en continuité d'abord avec l'assise périphérique de l'épistèle, plus bas avec le manchon endodermique incorporé. Tout à fait à la base s'opère, à travers l'épistèle, le raccord des endodermes.

La racine latérale du KilUngia monocephala a également dix faisceaux ligneux univasculaires, dont huit touchent Fendoderme et deux en sont séparés par une assise péricyclique; au centre est un large vaisseau axile. La radicelle naît le plus souvent dans un arc péricyclique supralibérien , quelquefois dans un des deux arcs supraligneux. Elle se forme et se développe comme dans les exemples précédents, avec poche digestive détachée autour de l'extrémité, incorporée à la base.

Une racine latérale d'Eriophorum latifolium a sous l'assise pilifère une zone corticale externe formée de trois rangs de cellules superposées à développement centrifuge, et une zone corticale interne formée de dix rangs de cellules superposées à développement centripète, dont la dernière est un endoderme à parois minces. Le cylindre central a dix faisceaux -ligneux univasculaires, tous en contact avec l'endoderme, dix faisceaux libériens alternes, séparés de l'endoderme par un péricycle simple, et cinq larges vaisseaux plus internes, disposés en cercle autour d'une moelle. La radicelle se forme dans tout l'arc péricyclique supralibérien, qui comprend ordinairement trois, quelquefois deux ou quatre cellules, et de la même manière que chez les plantes précédentes. L'endoderme se comporte aussi de la même manière, et entoure la radicelle d'une poche digestive à bonnet détaché, à manchon incorporé.

ORIGINE BBS RADICELLES BES MÛNOGOTYLiOONES. 287

Une racine latérale de Carex arenaria a, sous l'assise pilifère et l'assise subéreuse, une zone corticale externe de cellules étroites et une zone corticale interne de cellules larges en séries radiales, dont la dernière est un endoderme à membranes fortement épaissies sur la face interne. Le cylindre central a dix-huit faisceaux ligneux univasculaires, tous en contact avec l'endoderme, autant de faisceaux libériens séparés de l'endoderme par un péricycle simple, et huit vaisseaux plus larges et plus internes disposés en cercle autour d'une moelle scléreuse. La radicelle se forme aux dépens des cellules de l'arc péricyclique supralibérien, comme il a été dit plus haut. L'endoderme fait de même autour d'elle une poche digestive détachée autour du sommet où elle est double, incorporée à la base où elle est simple.

Enfin, la racine terminale du Fimbristylis Hahniana se comporte comme les racines latérales dont il vient d'être question. Elle produit ses radicelles dans les arcs péricycliques supralibériens, et les enveloppe d'une poche endodermique, simple latéralement, double au sommet.

Les radicelles des Cypéracées naissent donc et se développent, dans tous les traits essentiels, comme celles des Graminées (1).

Naïadacées (pi. XX, fig. 311-312). — Une racine latérale de Potamogeton natans a, sous l'assise pilifère, sept assises de cellules corticales disposées en séries radiales; la dernière est un endoderme dont les cellules épaississent leurs parois vis-àvis des faisceaux libériens et les conservent minces en dehors des faisceaux ligneux. Le cylindre central a un péricycle simple,

(1) M. Boni a étudié la formation des radicelles de plusieurs Cypéracées {Scirpus lactistris^ Cyperus Papyrus, Carex serrulata et distans) (Malpighia, I» fasc. Xn, p. 546, 1888 et H, fasc. IIMV, p. 53, 1888). Dans tous les points essentiels, ses observations sont conformes aux nôtres; elles sont seulement moins complètes à divers égards et un peu autrement interprétées. La véritable nature de Tépisfèle lui a échappé; il ne dit rien du mode de séparation de la poche digestive, qui pour lui est une gaine protectrice. Ce qu'il appelle la c coiffe » est ce que nous nommons l'épiderme.

388 P0. TANT VmCMHBH BT ■• »#IJL1<

quatre faisceaux ligneux formés chacun d'un seul vaissean, quatre faisceaux libériens réduits chacun à un seul tube criblé, et une petite moelle dont le centre est occupé par un largf vaisseau axile (fig. «H 2).

L'arc péricyclique rhizogène comprend ordinairement iroi^ cellules, la médiane située en face d'un vaisseau. Ces cellule: s'accroissent radialement et se cloisonnent langeniîelleraeDî pour séparer en dedans te cylindre central ; puis la celluk médiane prend une nouvelle cloison tangentielle en dehors dt la première et isole ainsi l'initiale de l'épiderme en dehors, celle de Técorce en dedans. En même temps. Tare d'endoderme superposé dilate ses cellules et les cloisonne radiale ment, de manière à envelopper le manchon d'une poche digestive simple, et qui demeure telle jusqu'à la fin. Avant b sortie, elle se détruit au-dessus de la base, où elle est digém parla croissance transversale de la radicelle (fig. 3iâ). Ali sortie même, sous la poche en forme de bonnet, r^pidermt de la radicelle a pris au sommet huit ou dix cloisons tangeo* tielles et forme une calyptre épaisse. Son écorce, terminée par une initiale parfois accompagnée d'un segment entier, s'est divisée six à huit fois vers la base, où se fait le raccord de> endodermes par les cellules triplissées.

Une racine latérale (ÏApotwgeton distachyum a, sous l'assise pilifère, une double assise subéreuse et onze assises coriH cales à cellules disposées en séries radiales, séparées pardfo lacunes aérifères dans la région externe; la dernière est un endoderme à plissements assez larges. Le cylindre central a un péricycle simple tout autour, trois faisceaux ligneux formés chacun d'un ou deux vaisseaux étroits appuyés contre un largf vaisseau axile, et trois faisceaux libériens réduits chacun i un seul large tube criblé (fig. 3H). L'arc péricyclique rhizogène comprend trois cellules, la médiane en face d'un vaisseau, et ses cellules se divisent tangentiellement deux fois, comme il vient d'être dit, pour séparer les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. L'arc d'endoderme superposé suit la croissance du mamelon, qu'il enveloppe d'une poche digeslive

ORlOira DBS RAMCBLLES DBS MONOGOTYLËDOWES. 389

simple. Plus tard, cette poche est largement digérée à la base par répaississement transversal de l'épistèle ; celle-ci forme UD bourrelet qui attaque alors directement Técorce de la racine mère. En même temps, la poche prend autour du sommet uDe cloison transversale et y devient double (fig. 31 1).

A la sortie, Tépiderme de la radicelle a acquis sous la poche buil à dix cloisons tangentielles et formé une épaisse calyptre. Son écorce, terminée par une grande initiale accompagnée souvent de chaque côté par un segment indivis, s*est cloisonnée six ou huit fois à la base. L'épistèle, fortement épaissie en son milieu, où elle a digéré la poche, s'amincit brusquement à la base, où il se réduit à une seule rangée de cellules, le long de laquelle la poche est incorporée. A travers Tépistèle s'opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées (1).

Aroidées (pi. XX, fig. 313-317 et pi, XXI, fig. 318). — La racine latérale du Tomelia fragrans a, sous l'assise pilifère, une écorce épaisse d'une trentaine d'assises, contenant des poils scléreux dans ses méats, et dont la dernière rangée est un endoderme à petites cellules aplaties, munies de larges plissements. Le cylindre central a dix-huit faisceaux ligneux et libériens autour d'une large moelle, qui contient de gros vaisseaux et de gros tubes criblés, et qui se sclérifie plus lard (9). Le péricycle est simple tout autour, çà et là double en dehors des faisceaux ligneux.

<l) M. Boni a éuidié la formation des radicelles dans le PotamogeUm na- Umt et dans le P. critpui (Malpighia, I, p. 411, et II, p. 60, 1888). Suivant lai, ces deux espèces se rattacheraient à deux types différents, la première à son premier type, la seconde à son deuxième type. \\ ne fait, il est frai, que àfnaler le P. crispui; mais la place qu^il lui donne est conforme à nos propres •bsenratioDS. Il eu est tout autrement du P. naian$. Suivant nous, cette plante se comporte comme tous les autres Potamogetan, Sa racine n'a au sommet que trois sortes d'initiales distinctes pour le cylindre central, Técorce et Tépiderme calyptrogèoe (fif . 31i), et ces trois sortes d'initiales proviennent, comme il a été dit plos haut, de deux cloisonnements tangentiels successifs des cellules rhinfraes périeycliques.

(î) Pour ta structure de la racine des Aroidées, Toy. Ph. Van Tieghem, Uetherckeê sur la structure des Àroidéês {Ann, des se. «a/., 5* série, VI, 1866) et Mémoire sur la racine (Ibid., XUI, p. 150, 1871).

?• série, Bot. T. VIII ((allier n' 5). Il»

290 PH. VAN TlfiGHEll ET H. DOCLIOT.

Pour former une radicelle, un arc péricyclique comprenant six ou huit cellules^ trois ou quatre.de chaque côté d'un faisceau ligneux, allonge radialemenl ses éléments et les cloisonne tangentiellement deux fois de suite pour séparer les trois régions avec leurs initiales (fig. 317). La seconde cloison, qui sépare l'épiderme de Técorce, intéresse les quatre cellules médianes, si Tare rhizogène en a six; l'épiderme est donc beaucoup plus largement découpé que dans les Graminées el les Cypéracées, et sa ligne de contact avec Técorce est fortement concave vers le bas. Les cellules extrêmes de l'arc n'en constituent pas moins plus tard une épistèle bien développée. En même temps, l'endoderme, et avec lui les deux assises internes de l'écorce, formées comme lui de cellules tabulaires, dilatent leurs éléments et enveloppent la radicelle d'une poche digestive d'abord triple dans toute son étendue (fig. 317); mais bientôt les deux assises externes sont digérées par l'endoderme, à Texception des cellules basilaires, relevées tout autour en anneau. Ainsi redevenue simple, la poche ne tarde pas à s'épaissir autour de l'extrémité et à s'y diviser deux ou trois fois tangentiellement.

A la sortie, la région supérieure de la poche vient seulement de se détacher du manchon inférieur, qui demeure incorporé; entre ce niveau assez bas et celui où se sépare l'épiderme au voisinage du sommet, s'étend sur une grande longueur l'épislèle, dont l'assise périphérique vient placer ses grandes cellules en continuité avec le manchon endodermique. L'épiderme a encore son bord en biseau fixé à un gradin de la plus haute des cellules périphériques de l'épistèle; mais il s'en détachera bientôt, tandis que l'assise corticale externe sous-jacente placera ses grandes cellules en continuité avec celles de cette assise périphérique, dont le gradin s'efface peu à peu. Il s'est cloisonné cinq ou six fois tangentiellement et forme sous la poche une épaisse calyptre fortement concave vers le bas.

L'écorce, terminée par deux initiales et dont le sommet est fortement bombé, se divise progressivement trois ou quatre fois vers le bas, où ses assises se continuent par celles de l'épi*

UHliilNË DKS liADlceLLES DES MONOCl^TYLÉDONES. ^91

slèle; celle-ci a pris environ huit assises d'épaisseur et renferme déjà bon nombre de cellules à raphides et aussi çà et là des cellules à mâcles sphéroïdales. Tout en bas s'opère le raccord des endodermes par l'intermédiaire des cellules triplissées. Le cylindre central, terminé par une ou deux initiales, a déjà ses faisceanx ligneux et libériens différenciés à la base; les premiers s'attachent non seulement sur le faisceau ligneux médian, mais encore sur les deux faisceaux ligneux voisins; les seconds s'insèrent de même non seulement sur les deux fiiisceaux libériens les plus proches, mais encore sur les deux suitauts. Pour établir ces amorces, le péricycle se cloisonne (oat autour de la jeune radicelle postérieurement à sa foimation sur une largeur suffisante, et le méristème ainsi constitué se différencie en faisceaux ligneux et libériens. Joint à la largeur primitive de l'arc rhizogène, cet élargissement ultérieur de l'insertion donne à la radicelle une base épaisse qui conirasle avec la base étroite qu'elle a chez les Graminées et les Cypéracées. II est intéressant de savoir ce que deviennent, pendant la digestion de l'écorce, les poils scléreux que rentomenl ses méats. Il parait qu'ils résistent à la digestion, car on en retrouve un bon nombre inattaqués contre les (lancs de la radicelle, libres on plongés dans une substance gélatioevse provenant de la digestion des cellules qui les enveloppaient.

La racine latérale de VAcorus Calamus a, sous l'assise piliftre, une zone corticale externe centrifuge de deux ou trois assises, dont l'extérieure est une assise subéreuse très fortement différenciée, et une zone corticale interne centripète, épaisse, creusée de lacunes polyédriques séparées par des mui*s unbénéSj et terminée par un endoderme à plissements. Le cylindre central a un péricycle simple tout autour, cinq faisceaux ligneux et cinq faisceaux libériens alternes autour d'une petite moelle. L'arc péricyclique rhizogène, comprenant six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et les cloisonne tangentiellement deux fois, pour séparer les trois régions de la radicelle avec

392 PH. ¥AIIi TiBOUBM BT H. BOVUIOT.

leurs initiales. L'endoderme forme une poche digeslive d'abord simple et qui demeure telle sur les flancs, où elle est incorporée ; elle est bientôt divisée par une ou deux cloisons tangentielles qui la rendent double ou triple autour de rexlrémilé, où elle est détachée en forme de bonnet. C'est cette poche qui attaque et digère le tissu mou de l'épaisse écorce, sans le comprimer sensiblement, car les lacunes aérifères conservent leur forme et leur dimension autour du mamelon.

A la sortie, l'épiderme de la radicelle, laidement découpé autour du sommet bombé de l'écorce, a pris quatre ou cinq cloisons tangentielles et forme ainsi sous la poche une épaisse calyptre. Entre son bord, qui va devenir libre, et le bord du manchon incorporé de la poche, s'étend la partie supérieure de l'épistèle, dont l'assise périphérique se continue à la fois vers le bas avec le manchon, vers le haut avec l'assise corticale externe. L'écorce est terminée par deux initiales un peu enchevêtrées avec celles de Tépiderme et du cylindre central, ce qui les rend assez difficiles à distinguer; elle s'est divisée quatre fois vers la base où elle se continue par l'épistèle, pour raccorder tout en bas son endoderme avec celui de la racine mère. Le cylindre central se termine par une seule initiale (i).

Sous un voile de deux ou trois assises d'épaisseur, une racine latérale d'Anthurium leuconeurum a une écorce composée d'une trentaine d'assises et un cylindre central muni d'un péricycle simple, de dix faisceaux ligneux, de dix faisceaux libériens alternes et d'une large moelle plus tard scléreuse. La radicelle s'y forme en face d'un faisceau ligneux comme dans VAcoruSy avec celte diff'érence que la poche endodermique y demeure simple jusqu'à la fin. A la sortie, la base élargie de la radicelle recouvre trois faisceaux ligneux et quatre faisceaux

(1) Cet enchevêtrement des initiales, qui les rend plus ou moins difficiles â reconnaître, a porté M. Treub à admettre, au sommet de la racine dé?eloppée de diverses Aroîdées, des initiales communes à l'écorce et à l'épiderme (Treab, Le mérislème primitif dans la racine des Monocotylédones, Leyde, 1876, p. 31). M. Flahault attribue à la racine terminale embryonnaire de ces plantes tantôt des initiales distinctes (Calla), tantôt des initiales communes aux trois régions {Arum^ Dracunculus) {lec, cit. y p. 37).

libériens. Son épiderroe, détaché au-dessus d'une épislèletrès développée, a pris au sommet environ quinze cloisons tangeniielles et enfonce le milieu convexe de sa face inférieure dans la concavité de Técorce. Son écorce, terminée dans cette concavité par une initiale accompagnée de chaque côté par un ou deux segments indivis, s'est cloisonnée neuf ou dix fois au niveau de la séparation de l'épiderme. Plus bas, c'est Tépistèle, qui va s'amincissant vers la base, où s'opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central a son sommet tronqué occupé par une initiale, accompagnée de chaque côté par un ou deux segments indivis. Les trois rangs superposés d'initiales et de segments indivis, appartenant respectivement à l'épiderme, à l'écorce et au cylindre central, sont enchevêtrés sur leurs limites et ne se distinguent qu*aTec de l'attention.

Une racine latérale de Richardia africana a, sous l'assise pUifère, une zone corticale centrifuge de trois ou quatre rangs dont l'extérieur est l'assise subéreuse, et une zone corticale interne centripète de douze rangs dont l'intérieur est un endoderme à laides plissements. Le cylindre central a un péricycle simple, sept faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens alternes autour d'une petite moelle.

L'arc rhizogène péricyclique comprend six cellules, trois de chaque côté du vaisseau externe d'un faisceau ligneux ; ces cellules s'allongent radialement et, par deux cloisons tangentielles successives, séparent les trois régions de la radicelle (fig. âl5). En même temps Tare d'endoderme superposé, comprenant sept cellules, et aussi les deux assises suivantes de l'écorce interne, accroissent leurs éléments et enveloppent le mamelon d'une poche digestive triple dès le début. De très bonne heure l'assise interne et aussi la médiane prennent une cloison tangentielle, de sorte que la poche est bientôt composée de cinq assises (Hg. 315) ; l'externe est plus tard digérée à la base et entraînée en forme de bonnet ; les autres sont incorporées à la base autour de l'épistèle et détachées plus haut par glissement. A la sortie, sous cette épaisse poche, l'épi-

294 PH. ¥AI« TIBeHEM BT H. DOVLIOT.

derme de la radicelle n'a pris qu'une seule cloison tangentielle à l'extrémité (fîg. 316). Son écorce, terminée par deux initiales étroites et hautes, ne s'est divisée que trois fois vers la base, où se fait à travers l'épistèle le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central a une seule initiale au sommet. Quelquefois c'est au contraire le cylindre central qui se termine par une paire d'initiales et l'écorce qui n'en a qu'une.

Même structure de la racine dans le Caladium bicolor, et même formation de la radicelle dans le péricycle simple en face d'un faisceau ligneux. Mais ici la seconde cloison tangentielle, qui sépare l'écorce et l'épiderme, est tardive ; le cylindre central a déjà pris de nombreuses cloisons et une forme conique proéminente, l'assise externe s'est déjà dédoublée par une cloison tangentielle dans sa région inférieure, qui seia l'épistèle, lorsque s'opère au sommet la séparation de l'écorce et de l'épiderme. Nous rencontrerons bientôt des plantes chez lesquelles cette seconde cloison tangentielle est plus tardive encore ; mais n'anticipons pas.

L'endoderme et l'avanl-dernière assise corticale se développent autour du mamelon, et comme le premier se dédouble, la poche digestive est triple autour du sommet. L'assise externe est digérée autour de la base et forme un bonnet; l'endoderme est, au contraire, incorporé à l'épistèle et détaché plus haut par glissement. A la sortie, sous cette poche triple^ répiderme de la radicelle n'a pris encore qu'une seule cloison tangentielle au sommet. Son écorce, terminée par une seule initiale au fond de son extrémité concave, s'est divisée cinq fois vers la base où se fait à travers l'épistèle ie raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central a aussi une seule initiale au sommet.

Dans le Colocasia odora^ la racine latérale a la même structure et la radicelle s'y forme de la même manière dans le péricycle simple. 11 y a aussi un retard marqué dans la cloison séparatrice de l'écorce et de l'épiderme, celui-ci ne se découpant qu'au sommet du mamelon et laissant au-dessous de

ORIGINE DBS RADICELLES DES MONOGOTYLÉDONES. 295

lui une épislële très développée. L'avant-dernière assise corticâJe entre aussi dans la conslilulion de la poche digeslive, qui e^i triple au sommet et qui s'incorpore sur les flancs tout le long de Tépistèle. â la sortie, Tépiderme de la radicelle, enchâssé dans la concavité de la poche, a pris deux ou trois cloisons tangentîelles; son écorce, terminée par une initiale, s'est cloisonnée trois fois vers la base.

Il en e^t encore de même dans VAlocasia Boryi (fig, 313 et 3i4), mais la poche y est simple sur les flancs et ne se dédouble qu'au sommet.

Le PUtia StratioteSy enfin, offre, en rapport avec son mode de végétation spécial, un intérêt tout particulier.

La racine latérale de cette plante a, sous son assise externe, dont les très petites cellules ne se prolongent pas en poils, uoe écorce d'environ douze assises, contenant çà et là des cellules à raphides et des cellules à mâcles sphéroïdales, et divisée en trois zones : l'exleme sans méats, la moyenne creusée d'un cercle de grandes lacunes séparées par des murs uoisériés rayonnants, l'interne formée de quatre assises superposées, dont la dernière est un endoderme à larges plissements. Le cylindre central a un péricycle simple, dix faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens alternes, autour d'une moelle à larges cellules. Les radicelles prennent naissance très près du sommet, avant l'épaississement des vaisseaux spiro^annelés qui composent les faisceaux ligneux; elles se dirigent obliquement vei^ le bas à travers Técorce, de sorte qa*il faut en suivre le développement par des sections longitudinales.

L'arc péricyclique rtiizogène comprend, par exemple, trois OQ quatre cellules et appuie son milieu contre un faisceau ligneux; il accroît radialement ses éléments et les divise par une cloison tangentielle ; le rang interne constitue le cylindre central. Le rang externe est destiné, ici comme partout ailleurs, à produire Tépistèle par sa périphérie, l'écorce et l'épidenne par sa région centrale. Mais, à aucune époque, il ne se fait dans cette région centrale une cloison tangentielle pour

296 PH. VAN TIECHEli KT H. DOCLIAT.

séparer l'écorce et t'épiderme. Ces deux régions demeurent donc ici confondues dans toute l'étendue de la radicelle, comme elles le sont partout ailleurs dans le mauclion plus ou moins haut de sa base, c'est-à-dire dans l'épistèle plus ou moins développée.

Le relard, déjà signalé plus haut dans les Caladium, Colocasia, etc., s'accroît ici davantage et devient un véritable arrêt de développement, lequel est en l'elation avec la Faible durée de la croissance terminale de la radicelle dans la plante que nous étudions. On peut exprimer ce phénomène en disant que, dans la radicelle du Ptstia, te cylindre central n'est recouvert dans toule son étendue que par l'épistèle, l'épiderme et récorce y avortant à la fois. Plus lard, après sa sortie, cette radicelle se trouve donc nécessairement dépourvue de toute partie caduque provenant de son épiderme, c'esl-à-dire privée de calyptre.

En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses

cellules et les divise toutes par une cloison langentielle,

de manière à envelopper le mamelon d'une poche digeslive

double dans toute son étendue, simple seulement à la base

même. Les deux assises corticales qui séparent l'endoderme

de la lacune aérifère suivent aussi la croissance du mamelon,

comme dans les Tomelia, Richardia, etc., de sorte que la

radicelle est enveloppée d'une poche digestive quadruple

dans toute son étendue et dès le début. Bientôt l'assise externe

issue du dédoublement tangentiel de l'endoderme, demeurant

simple à la base, prend d'abord une, puis progressivement vers

le sommet, et de dehors en dedans, jusqu'à quatre cloisons

tangentiel les, tandis que l'assise endodermique interne ne se

divise pas; fmalement, la poche est donc composée de huit

assises autour de l'extrémité (pi. XXI, fig. 318).

Ainsi enveloppée, la radicelle traverse la lacune et pénètre

' '"*' '" . C'est alors seulement que com-

in. Il s'exerce d'abord sur ses

dire sur ta partie de son épais-

l'endoderme ; ces deux assises

disparaissent tout autour de l'extrémité et ne subsistent qu'autour de la base. Puis, la poche, réduite à sa partie essentielle, attaque et dissout la zone corticale externe et l'assise périphérique pour paraître au dehors. A ce moment, elle est double en bas et a, le plus souvent, six assises au sommet. Son assise externe se résorbe alors autour de la base et les cinq assises qu'elle a produites par son cloisonnement tangentiel sont entraînées en forme de bonnet qui, plus lard, s'exfolie. L'assise interne, au contraire, demeurée simple dans toute son étendue, ne se détache pas à la base ; elle continue d*accroltre et de cloisonner ses cellules^ elle est donc et demeure intimement appliquée dans toute son étendue sur la radicelle. En un mot, elle est incorporée à l'épistèle, comme dans les autres plantes de cette famille. Et comme l'épistèle règne ici dans toute la longueur de la radicelle, l'assise interne de la poche revêt aussi dans toute son étendue la radicelle, à qui elle tient lieu d'épiderme.

Sous cette double poche, formée d'une partie caduque et d'une partie fixe, l'épistèle se termine, comme l'écorce d'une racine ordinaire, par une ou deux initiales, superposées à l'initiale unique du cylindre central ; vers la base, elle prend des cloisons tangentielles centripètes, au nombre de trois ou quatre, et son assise interne, c'est-à-dire son endoderme, se raccorde en bas avec l'endoderme de la racine mère par l'intermédiaire des cellules triplissées.

Après la sortie, le bonnet formé par la portion externe de la poche digestive tombe bientôt tout d'une pièce, tandis que l'assise interne de la poche continue à revêtir la radicelle dans toute son étendue. L'organe a terminé alors sa croissance. C'est cette courte durée de la croissance qui explique l'avorlement de l'écorce et de l'épiderme, ainsi que l'absence de calyptre qui en est la conséquence nécessaire.

En somme, la poche de la radicelle du Pistia se compose de trois parties qui ont un rôle différent. Les deux assises externes, d'origine corticale, n'ont qu'un rôle protecteur pendant la traversée de la lacune et sont éphémères. L'assise suivante,

i98 PH. YAM TIE6HKM ET H. lieiJUOT.

d'origine endodermique, épaissie au sommet par une série de dédoublements centripètes, a un rôle digestif qu'elle exerce d'abord sur les deux assises externes, puis sur la zone extérieure de l'écorce. L'assise interne simple, également d'origine endodermique, a un rôle prolecteur qu'elle remplit pendant toute la durée de la végétation aquatique de la radicelle.

Le Pistia Slratiotes suit donc la règle générale, en ce sens que la radicelle s'y forme tout entière dans le péricycle et qu'elle y est enveloppée d'une poche digestive d'origine endodermique. Mais il oiTre, en même temps, un double caractère particulier, que nous n'avons pas rencontré jusqu'ici. L'épiderme et l'écorce ne s'y individualisent pas au sommet de l'épistèle ; en même temps, et comme conséquence de ce fait, l'assise interne de la poche digestive y demeure appliquée sur l'épistèle pendant toute la durée de la végétation de la radicelle. C'est un simple arrêt de développement, en rapport avec la vie aquatique de cette plante et avec la très courte durée de la croissance terminale de ses radicelles.

La formation des radicelles dans le Pistia Slratiotes a été étudiée par M. Reinke, en 1871 (1), et par M. de Jancze^jv^ki, en 1874 (2). M. de Janczewski ayant redressé les erreurs commises dans le sujet par M. Reinke, nous n'y reviendrons pas. Nos observations ont confnmé la parfaite exactitude de sa description et des figures qui l'accompagnent. Aussi n'avonsnous pas reproduit nos dessins^ qui auraient fait double emploi avec les siens ; pourtant, il nous a paru utile défigurer (pi. XXI, fig. 318) un état plus avancé que ceux que cet auteur a représentés. Nous ne différons donc de lui que par une interprétation différente des mêmes faits. Pour M. de Janczewski, la partie interne du produit total de l'endoderme de la racine mère est Y épidémie de la radicelle, la partie externe en est la coiffe. Il appelle « poche > l'enveloppe externe produite par les assises corticales internes. Pour lui, cette plante réalise donc un type particulier de formation de radicelle, type dans

(1) Reinke, loc, cH.f p. ^4.

(î) Ed. de Jancxewski, loc, cit., p. 43, pi. 17, Tig. 1-6, 187i.

lequel la radicelle ne tire que son cylindre central et son écorce du péricycle de la racine mère, tandis que son épiderme et sa coiffe procèdent de l'endoderme de la racine mère.

Pour nous, tout ce qui procède de l'endoderme et des assises corticales internes de la racine mère constitue, ici comme partout ailleurs, une poche étrangère surajoutée à la radicelle, et dont le triple rôle a été indiqué plus haut. La radicelle procède tout entière du péricycle, mais elle est dépourvue d'écorce et d'épiderme distincts; autour du cylindre central, elle n'a qu'une épistèle. C'est un aiTêtde développement, en relation avec une croissance terminale très limitée, qui à son tour est le résultat du mode de végétation aquatique particulier à cette plante. Il n'y a pas là de type spécial, mais une simple dégénérescence dans la structure propre de la radicelle. Nous en rencontrerons plus tard quelques autres exemples (i).

(1) M. Boni cite, sans doute d'après M. de Janczewski, comme Tun des exemples de son premier type, le Pistia Stratiotes, qu'il nomme Stratiotes aloides {Malpighia^ \, p. 403) et qu'il regarde comme une Uydrocharidée (p. 412), Nais il ne relate, au sujet de cette plante, aucune observation personnelle; il n'y a donc pas lieu d'y insister.

U étudie, au contraire, avec beaucoup de détails, comme exemple de son troisième type, la formation des radicelles dans le Richardia africana^ auquel il rattache, comme se comportant de la même manière, les DracunculuSy Arum, Arisœma^ Arisarum, Colocasia, Ambrosinia et Amorphophallus, toutes plantes appartenant à une même tribu des Aracées, celle des Arées {Malpighia, 11, p. 63, 1888). Ses observations sur le Richardia diffèrent des nôtres en plusieurs points, dont l'un est essentiel. 11 a bien observé la cloison langentielle séparatrice du cylindre central, ainsi que la formation, à l'aide de l'endoderme et des deux assises corticales internes de la racine mère, de ce qu'il appelle une c coiffe primordiale >, aux éléments de laquelle il attribue à tort cependant une c activité rénovatrice indéfinie > (p. 65). Nais il admet que dans les premières phases du développement et jusqu'à ce que la radicelle soit près de sortir de l'écorce de la racine mère, il n'y a entre cette c coiffe primordiale > et le sommet du cylindre central qu'une seule paire d'initiales. En d'autres termes, la séparation de l'épiderme et de l'écorce au sommet lui a échappé dans ce premier état. Cela tient peut-être à ce que cette séparation est en effet quelquefois assez tardive, comme il a été dit plus haut dans les Caladium et Colocasia. C'est seulement peu de temps avant la sortie, que N. Borzi a vu apparaître, dans les initiales superposées au cylindre central, un cloisonnement tangentiel. Suivant lui, ce cloisonnement tangentiel se répète

300 PH. VAIi TieeHEM BT H. DOULIOT.

Typhacées (pi. XXI, fig. 319-322). —Une racine latérale de Typha latifolia a, sous l'assise pilif^re, une écorce épaisse formée de deux zones : Texterne centrifuge comprend qualité ou cinq épaisseurs de cellules disposées en séries radiales, sans méats ; l'interne centripète renferme une vingtaine d'assises de cellules également disposées en séries radiales alternes avec les précédentes, pourvues de méats et dont la dernière est un endoderme à plissements très courts, localisés sur le bord interne des faces radiales. Le cylindre central a un péricycle simple, douze faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens alternes, disposés autour d'une large moelle.

L'arc péricyclique rhizogène comprend six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux ; il accroît radialement ses éléments et les divise par une cloison tangentielle en deux étages, dont l'inférieur constitue le cylindre central. L'étage supérieur divise ensuite ses quatre cellules médianes par une nouvelle cloison tangentielle, qui sépare l'épiderme en deboi^s, l'écorce en dedans; les deux cellules latérales demeurées en dehors de cette division produisent l'épistèle (fig. 319). En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les divise par des cloisons radiales et enveloppe la radicelle

ensuite indéfiniment de l'extérieur vers Tintérieur dans ces initiales, l'ensemble des segments ainsi détachés vers l'extérieur s'adjoignant aux assises internes de la c coiffe primordiale > pour former la coiffe définitive. En d*aulres termes, il admet, à partir de ce moment, l'existence d'initiales communes à Pécorce et à la coiffe, initiales communes qui caractériseraient précisément son troisième type. Pour nous, au contraire, la cloison tangentielle qui se forme, après un intervalle de temps plus ou moins long, en dehors de celle qui a séparé le cylindre central, découpe l'épiderme et c'est cet épiderme, une fois individualisé, qui se divise ensuite indéfiniment par des cloisons tangentielles centripètes, en complète indépendance avec les initiales de l'écorce sousjacente, pour devenir de plus en plus composé et produire, après Texfoliatiofl de la poche, les calottes indéfiniment renouvelées de la calyptre. Pour nous, en un mot, le Richardia et les autres Aroldées se comportent comme les Graminées, les Cypéracées et les Naîadacées; elles ne forment pas un type à part. C'est là le désaccord le plus important entre nos observations et celles de M. Boni. Ce botaniste admet aussi que, dans VArisœmm, il y a deux étages d'initiales communes à l'écorce et à la coiffe. Dans des coupes parfaitement exiles de l'extrémité d'une racine d'Arisœma atrorabens, nous n'avons trouvé qu'une seale paire d'initiales spéciales à l'écorce.

ORIOINB DBS RADICKLLBS DES MONOCOTTLfiDONBS. SOI

d'une poche, qui digère successivement toutes les assises de répaisse écorce; cette poche demeure simple sur les flancs, mais se dédouble autour de l'extrémité par une cloison tangentielle (fig. 320-322).

Plus tard, l'épaississement transversal de Tépistèle détache la région supérieure de la poche, en forme de bonnet, d'avec le manchon latéral, qui demeure incorporé à Tépistèle. Plus tai*d encore, l'épiderme de la radicelle, qui a pris à ce moment deux ou trois cloisons tangentielles, est repoussé à son tour par l'épaississement transversal de l'écorce et détache son bord, qui devient libre ; désormais l'épiderme et la calyptre qu'il engendre se trouvent enchâssés dans la concavité du bonnet digestif. L'écorce, terminée par deux initiales, se divise progressivement vers le bas, mais assez lentement pour que son sommet soit arrondi ; son assise externe, après avoir détaché le bord de l'épiderme, s'établit en continuité avec Tassise périphérique de l'épistèle, laquelle à son tour se continue vers le bas avec le manchon endodermique incorporé. Ses autres assises se continuent aussi par celles de l'épistèle et son endoderme vient se raccorder en bas avec celui de la racine mère par l'intermédiaire des cellules triplissées. Enfin, le cylindre central se termine par une paire d'initiales.

Même structure de la racine et même formation des radicelles dans le Sparganium ramosum.

Pandanées (pL XXI, fig. 323-325). — La racine latérale du Pandanus javanicus a, sous l'assise pilifère, une écorce épaisse d'une vingtaine d'assises, contenant çà et là des cellules à r^phides et des faisceaux fibreux renfermant des cellules à cristaux isolés; elle est terminée par un endoderme à petites cellules. Le cylindre central a un péricycle simple, quatorze faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens, rangés autour d'une moelle qui renferme de gros vaisseaux et des paquets de fibres, et qui se sclérifie plus tard de la périphérie au centre (1).

(1) Pour la structure de la racine des Patuianuif Toy. Pb. Vau Tiegliem,

:302 PH. ¥AIV TlBCÏHEll KT H. DOVLIOT.

L'arc péricyclique rhizogène comprend dix cellules, cinq de chaque côté d'un faisceau ligneux, et s'étend ainsi audessus des deux faisceaux libériens voisins jusqu'au contact des faisceaux ligneux suivants (flg. 323). Toutes ces cellules s'allongent radialement, puis se divisent par une cloison tangentielle, qui sépare en dedans le cylindre central ; l'assise externe prend ensuite, dans les quatre cellules médianes seulement, une seconde cloison tangentielle qui sépare l'épiderme et l'écorce. Puis les cellules du cylindre central s'allongent rapidement et se divisent par de nombreuses cloisons transversales, de façon qu'il devient difficile de distinguer les deux premières cloisons de toutes les suivantes et le tout constitue un mamelon presque homogène (fig. 324).

L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les divise par une ou deux cloisons radiales et entoure d'abord le mamelon d'une poche digestivc simple; mais cette poche ne tarde pas à être dissociée et résorbée autour du sommet de la radicelle, qui se met directement en contact avec le tissu cortical ; elle ne subsiste que sur les flancs (fig. 325). Désormais la digestion de l'écorce à traverser est opérée directement par l'épiderme de la radicelle, comme chez les Crucifères et les autres Dicotylédones analogues. En même temps l'épiderme, simple jusque-là, prend des cloisons tangentielles centripètes successives et devient de plus en plus épais. A la sortie, la coiffe qui recouvi-e le sommet de la radicelle est donc uniquement formée par la calyptre, tandis que dans le Pistia elle était uniquement formée par la poche digestive ; elle compte une dizaine d'épaisseurs de cellules. A ce moment, l'écorce est terminée par deux initiales et le cylindre central par une seule (1)«

Cyclanthées. — Sous l'assise pilifère et l'assise subéreuse, une racine latérale de Cyclanthus bipartitus a une mince

Recherches sur la structure des Aroidées {Ann. des se. nat., 5* série, Vl» p. 127, 1866).

(1) D'après M. Treub, le sommet de la racine des Pandanus a an groupe d'initiales communes pour les trois régions (/oc. cit., p. 31).

couche fibreuse et une épaisse zone pareuchymateuse comptant une quinzaine d'assises, dont la dernière est un endoderme à petites cellules. Le cylindre central a un péricycle simple, douze faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens alternes, autour d'une moelle qui contient de larges vaisseaux et qui se sclérifie plus tard.

L'arc péricyclique rhizogène, comprenant huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux, allonge radialement ses éléments et les cloisonne deux fois tangenticllement pour séparer les trois régions de la radicelle. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les divise d'abord par des cloisons radiales, puis autour du sommet par une ou deux cloisons tangentielles, de manière à envelopper la radicelle d'une poche digestive, simple sur les flancs où elle est plus tard incorporée, double à l'extrémité où elle est plus tard détachée et enlevée en forme de bonnet. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné quatre fois tangenticllement, a détaché son bord et se trouve logé dans la concavité du bonnet. L'écorce, terminée par deux initiales bien distinctes de celles de l'épiderme, moins de celles du cylindre central, s'est divisée seulement trois ou quatre fois vers le bas, où elle se continue par l'épislèle à travers laquelle elle raccorde son endoderme avec celui de la racine mère (1).

Par la persistance de la poche digestive d'origine endodermique, les Cyclanthées s'éloignent donc nettement des Pandanées, où cette poche est très éphémère.