II. — JONCINÉES

Restiacées. — Une racine latérale d'Elegia deusla a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse à faces latérales plissées, qui épaissit et lignifie plus tard ses membranes sur les faces internes et latérales (â). L'écorce, creusée de grandes lacunes

(1) M. TreubaUribue à la racine des Cyclanihus un groupe d'initiales communes aux trois régions (toc. cit., p. 31).

(2) Pli. Van Tieghem, Sur Vexoderme des Restiacées (Bull, de la Soc, bot*^ XXXI V, 25 novembre 1887).

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séparées par des murs rayonnants unisériés, se termine en dedans par un endoderme à plissements, qui plus tard s'épaissit et se lignifie en dedans et sur les côtés. Le cylindre central a un péricycle double loui autour, vingt-quatre petits faisceaux ligneux, formés d'un ou deux vaisseaux étroits, autant de petits faisceaux libériens et une moelle scléreuse, à la périphérie de laquelle est un cercle de huit gros vaisseaux.

L'arc péricyclique rhizogèiie, qui comprend d'ordinaire cinq cellules externes dont la médiane correspond à un faisceau ligneux, accroit et cloisonne ses deux rangs d'éléments; mais c'est le rang externe seul qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. Le rang interne ne donne que la base du cylindre central. Celte double épaisseur du péricycle, avec constitution de la radicelle aux dépens de son assise externe seule, est un fait dont nous avons rencontré de très nombreux exemples chez les Dicotylédones, mais qui est assez rare chez les Monocolylédones.

En même temps, l'arc d'endodeiTne superposé dilate ses cellules et enveloppe la radicelle d'une poche digestive simple, plus tard digérée autour de la base et entraînée en forme de bonnet. Ce bonnet est quelquefois dédoublé au sommet au moment de la sortie (•!).

Ériocaulées. — La racine des Eriocaulon a les lacunes de son écorce entrecoupées de diaphragmes transversaux équidislants, rapprochés h intervalles d'environ' un demi-millimètre. Ces diaphragmes sont composés de grandes cellules étoilées dont les bras s'ajustent bout à bout en laissant entre eux des ouvertures. L'assise corticale interne est un endoderme à plissements, qui épaissit plus lard et lignifie ses isceaux ligneux, réduits

; son secODd type, la rormalion I, fasc. Xil. p. 5tâ, 1888). Ses udires. Nous ne différons de lut «gie <|ui reiprirae.

chacun à un seul vaisseau, directement en contact avec l'endoderme, tandis que ses faisceaux libériens, réduits également à un seul tube criblé, sont séparés de Tendoderme par un arc de cellules péricycliques. Au centre est un large vaisseau, séparé des vaisseaux externes et des tubes criblés par une assise conjonctive (1).

Ces racines produisent rarement des radicelles; pourtant nous en avons observé quelques-unes dans VE. seplangularCj encore contenues dans Técorce de la racine mère et à divers états de développement. Cette racine mère avait quatre faisceaux ligneux et libériens. Toutes les cellules péricycliques comprises entre deux vaisseaux consécutifs, au nombre de trois ordinairement, s'accroissent pour former la radicelle, qui est par conséquent située en face d'un faisceau libérien. Ces cellules s'allongent radialement et prennent une première cloison tangentielle qui sépare le cylindre central ; puis la médiane seule prend une seconde cloison tangentielle en dehors de la première, pour isoler l'écorce et l'épiderme, tandis que les deux éléments latéraux du rang externe produisent Tépistèle. L'endoderme suit la croissance du mamelon et forme une poche digestive d'abord simple, plus tard dédoublée autour du sommet et dont la base est incorporée.

Les radicelles se forment donc et se disposent dans ces plantes comme chez les Graminées et les Cypéracées.

Triglochinées. — Une racine latérale de Triglochin mariti" mum a, sous l'assise pilifère, huit assises corticales dont la dernière est un endoderme à plissements très marqués. Le cylindre central a un péricycle simple, trois faisceaux ligneux autour d'un gros vaisseau axile et autant de faisceaux hbériens. L'arc péricyclique rhizogène, composé ordinairement de quatre cellules et dont le milieu correspond à un faisceau

(1) Pour la structure des racines des Ériocaulées, voy. Ph. Van Tieghem, Siructure de la racine et disposition des radicelles dans les Ériocaulées, CentrolépidéeSf JoncéeSy Mayacées et Xyridées {Journal de botanique, l, p. 305, !•' décembre 1887).

?• série, Bot. T. VHI (Cahier n" 5). 20

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ligneux, accroît ses éléments et les cloisonne tan gentiellemeiU une première fois tous les quatre pour séparer le cylindre central, une seconde fois seulement les deux médians pour découper récorce et répiderme, les deux latéraux produisant répistèle. L'endoderme forme autour du mamelon une poche simple dans toute son étendue, plus tard détachée circulairement par résorption tout aulour de la base (1).

Même mode de formation des radicelles dans une racine latérale de Scheuchzeria palus tris^ qui a huit faisceaux ligneux autour d'une moelle.

Palmiers (pi. XXI, fig. 326-328). — Sous une assise pilifère à grandes cellules, la racine latérale de VAreca rubra a une épaisse écorce composée d'une vingtaine d'assises, étroites en dehors, où elles forment une couche scléreuse sous l'assise pilifère, larges en dedans, où elles se terminent par un endoderme à petites cellules tabulaires. Le cylindre central a un péricycle simple, douze faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens autour d'une moelle qui renferme de larges vaisseaux et qui se sclérifîe plus tard.

L'arc péricyclique rhizogène, comprenant huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et les cloisonne tangentiellement d'abord tous une première fois pour séparer le cylindre central, puis une seconde fois les deux médians seulement pour isoler au sommet l'épiderme et l'écorce ; les éléments latéraux du second rang constituent tous ensemble l'épistèle (fig. 326). L'endoderme dilate en même temps ses cellules et les cloisonne d'abord radialement, pour entourer le mamelon d'une poche digestive simple; plus tard la poche prend autour du sommet une cloison tangentielle et y devient double; plus tard encore elle est digérée dans son manchon latéral par l'accroissement trans-

(t) M. Boni a étudié, parmi les exemples de son second type, la formalioo des radicelles dans le Triglochin Barrelieri (loc. cit., p. 60). 11 se borne, il est vrai, à dire que les choses s'y passent comme dans VAlisma Pianiago; mais cela suffit pour établir que ses observations sont conformes aiu nôtres dans tous les points essentiels.

versai de la radicelle et ne persiste qu'en forme de bonnet au sommet. Un peu avant la sortie, Tépiderme de la radicelle s'est cloisonné trois ou quatre fois tangentiellement et a formé une masse conique, logée dans la concavité du bonnet. Son écorcc, presque plane, terminée par deux initiales, s'est divisée trois ibis un peu plus bas et se continue avec l'épistèle rétrécie, à la base de laquelle se fait le raccord des endodermes.

Dans la racine du Chamœdorea aurantiacay la zone corticale externe conserve ses parois minces, mais par contre la lone iolerne renferme un grand nombre de fibres disséminées. Sous l'endoderme, le cylindre central a un péricycle simple, quinze faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens autour d'une moelle scléreuse, qui contient de larges vaisseaux et de larges tubes criblés (fig. 328).

L'arc péricyclique rhizogène compi^end jusqu'à quatorze cellules et dépasse les deux faisceaux ligneux voisins du médian. Toutes les cellules se divisent une première fois pour séparer le cylindre central, mais les quatre médianes seules se divisent une seconde fois pour isoler l'écorce de l'épiderme ; les autres constituent l'épistèle. En même temps l'arc d'endoderme superposé se dédouble tangentiellement; ses deux a5$ises dilatent leurs cellules et enveloppent la radicelle d'une poche digesiive double dans toute son étendue; l'assise interne se dédouble plus tard de nouveau autour de l'extrémité et la poche y devient triple (fig. 3^28). Un peu avant la sortie, cette région supérieure est détachée du manchon inférieur double, qui est incorporé à la radicelle. A ce moment, l'épiderme de celle-ci, encore attaché à l'épistèle, a pris quatre cloisons tangeniielles et formé une calyptre nichée dans la concavité du booiiet. Son écorce, terminée par deux initiales peu distinctes de celles du cylindre central, s'est divisée latéralement trois îuis; elle se continue avec l'épistèle, à travers laquelle l'endoderme se raccorde tout en bas avec celui de la racine mère.

La racine latérale de VHyophorbe anmricaulis a la même slruclure que celle du Chamœdorea. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, se

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cloisonne aussi deux fois pour séparer les trois régions; mais ici la seconde cloison, qui délache Tépiderme, ne laisse en dehors d'elle que la cellule extrême de l'arc; il en résulte que l'épiderme se sépare très bas, que Tépistèle est très réduit et que la radicelle a une large base (fig. 327). Cette première différence en entraîne une autre. L'arc d'endoderme superpose forme une poche simple à la base, dédoublée seulement çà et là vers l'extrémité; mais cette poche est de bonne heure digérée à la base, dans toute la hauteur du manchon simple, par l'épiderme, à la suite de l'épaississement transversal de l'écorce à ce niveau; le reste forme un petit bonnet autour du sommet. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est divisée six ou sept fois tangentiellement et forme sous ce bonnet une épaisse calyptre. L'écorce, terminée par une ou deux initiales, s'est divisée quatre ou cinq fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes. Le cylindre central assez étroit se termine par une seule initiale, parfois accompagnée de deux segments latéraux indivis (fig. 327) (1).

Par ces trois exemples, on voit que la poche digestive subit d'assez grandes variations chez les Palmiers, tantôt simple dans toute son étendue {Hyophorbe)^ tantôt simple à la base et double au sommet {Areca)y tantôt double dans toute son étendue et triple au sommet {Ghamœdorea) ^ ici incorporée à la base, là, au contraire, résorbée dans sa région inférieure.

Joncces (pi. XXI, fig. 329-330). — Une racine latérale de

(1) D'après M. Treub, la racine des Palmiers aurait au sommet un groupe, ordinairement une seule rangée, d'initiales communes à Técorce et à répiderme (toc. dt,^ p. 29). Suivant M. Flabault, la radicule embryonnaire de ces plantes n^aurait même au sommet aucune différenciation (toc. cit.^ p. 39). Dans les radicelles, on voit qu'il y a une rangée d'initiales appartenant exclusivement à Técorce; ce sont les cellules situées au-dessus d'elles qui sont les initiales de l'épiderme, et celles qui sont au-dessous d'elles qui sont les initiales du cylindre central. L'étude de l'extrémité d'une racine développée de Chamadorta aurantiaca nous a montré d'ailleurs aussi, au sommet concave de l'écorce, deux initiales, quelquefois accompagnées d'un ou deux segments indivis, surmontées des initiales de l'épiderme en voie de division transversale, et surmontant l'unique initiale du cylindre central.

Juncus maritimus a, sous l'assise pilifëre, vingt-tix)is assises corticales, cinq pour la zone externe, qui se sclérifie plus tard, à rexception de l'assise subéreuse, dix-huit pour la zone interne; celle-ci est creusée dans sa région extérieure de lacunes provenant de la collabescence radiale de certaines des séries rayonnantes qui la composent; sa zone interne se sclérifie plus taixl, à l'exception de l'endoderme dont les cellules sont plus grandes que celles qui le précèdent. Le cylindre central a dix-huit faisceaux ligneux, réduits chacun à un seul vaisseau appuyé contre l'endoderme, et dix-huit faisceaux libériens séparés de l'endoderme par un péricycle simple, le tout disposé autour d'une large moelle qui contient, vers sa périphérie, un cercle de neuf larges vaisseaux. On voit que cette structure ressemble beaucoup à celle des Cypéracées. Elle entraîne aussi les mêmes conséquences au point de vue de I insertion des radicelles (i).

L'arc rhizogène comprend, en effet, toutes les cellules péri- CTcliques^ au nombre de deux ou trois, qui séparent deux vaisseaux voisins; son milieu correspond donc à un faisceau libérien. Ces cellules s'allongent radialement, puis se cloisonnent langentiellement pour séparer le cylindre central ; plus tard la cellule médiane s'il y en a trois, ou les deux moitiés internes de deux cellules préalablement dédoublées radialement, prennent au sommet une nouvelle cloison tangentielle, plane ou même concave vers le bas, qui sépare l'épidenne de l'écorce, tandis que les éléments latéraux de ce second rang produisent l'épistèle (fig. 329).

En même temps l'arc d'endoderme superposé dilate ses trois cellules et les divise par des cloisons radiales, pour envelopper la radicelle d'une poche digestive; cette poche reste simple autour de la base très étroite de la radicelle, mais s*épaissit et se dédouble par une cloison tangentielle autour de son sommet élargi (fig. 329). Plus tard, l'accroissement

(i> Poor la stnictare de la racine et la disposition des radicelles dans les ieocées, voy. Ph. Van Tieghem, Journal de botanique^ I» p. 310, 1*' décembre IW7.

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transversal de Tépistèle au-dessous de la séparation de l'épiderrae repousse et détache la région supérieure de la poche, qui forme un bonnet libre, tandis que son manchon inférieur est incorporé à la base étroite de Tépistële, qu'il contribue à épaissir. A ce moment, Tépîderme se divise par des cloisons tangentielles successives et détache son bord, en se nichant dans la concavité de la poche. A la sortie, il n'a pourtant découpé encore que trois assises de calyplre et forme un couvercle biconvexe entre le bonnet de poche et l'extrémité concave de l'écorce. Celle-ci, terminée par deux initiales, s'est divisée cinq ou six fois très près des initiales, en épaississant beaucoup l'extrémité de la radicelle dont la base demeure fort mince.

Une racine latérale de Luztila maxima a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse à grandes cellules épaissies sur leur face interne et sept assises corticales sans méats ni lacunes, dont les internes se sclérifient, à l'exception de l'endoderme qui conserve minces les parois de ses grandes cellules. Le cylindre central a douze faisceaux ligneux, réduits chacun à un seul vaisseau en contact avec l'endoderme, et autant de faisceaux libériens alternes, autour d'une lai*ge moelle qui contient vers la périphérie un cercle de six ou sept larges vaisseaux et au centre un vaisseau encore plus large. L'arc rhizogène comprend toutes les cellules péricycliques, au nombre de trois à cinq, qui séparent deux vaisseaux voisins. Ces cellules se comportent comme dans les Juncus et forment une radicelle en face de chaque faisceau libérien (fig. 330). L'endoderme produit également une poche digestive d'abord simple, et qui ne se dédouble plus tard que tout à fait au sommet. A la sortie, la partie supérieure de cette poche est détachée en forme de bonnet et son manchon inférieur incorporé. A ce moment, Tépiderme n'a pris encore qu'une seule cloison tangentielle et son bord n'est pas encore séparé d'avec l'assise externe de l'épistèle, de sorte que son mode d'origine est encore très net.

En résumé, les Joncées forment et disposent leurs radicelles comme les Graminées et les Cypéracées, et par là se relient étroitement à ces deux familles.

ORIGINE DES RADICELLES DES MONOCOTYLÉDON ES. 31 i