CHAPITRE m

RADICELLES DES GYMNOSPERMES

Conifères (pi. XXIV, fig. 376-385). — La formation des radicelles chez les Conifères a été étudiée d'abord, en 1872, par M. Strasburger dans les Phyllocladus^ Taxtis et Séquoia (1), puis, en 1874, par M. de Janczewski dans lesPinmel Abies (2). On sait par là que la radicelle s'y fait tout entière dans le péricycle de la racine mère et l'on admet que l'endoderme de la racine mère ne prend aucune part à sa constitution.

Nous avons de notre côté suivi la formation des radicelles dans bon nombre de genres de cette famille, et nous allons résumer brièvement nos observations en examinant d'abord les Cupressées, puis les Taxées et en dernier lieu les Pinées.

La racine terminale du Cupressus (C. sempervirens , C. funebris, C. Lindleyana) a, sous l'assise pilifère, cinq à huit assises corticales, dont la dernière est un endoderme à plisse-

(1) Strasburger, Die Coniferen und die Gnetaceen, 1872, p. 348, fig. tl et 28.

(2) Jancxewski, loc. cit., 1874, p. 59.

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menls occupant toute la largeur des faces radiales. L'avantdernière assise corticale porte, sur les parois radiales et Iransverses, une forte bande d'épaississemenl lignifiée, encadrant chaque cellule ; ensemble tous ces cadres forment un puissant réseau de soutien, tout pareil à celui des Rosacées (p. 492) et des Capri foliacées (p. 263). Ce réseau sus-endodermiquea été décrit par l'un de nous dans un grand nombre de Conifères dès l'année 1874 (4). Le cylindre central a un péricycle simple, quelquefois double en face des faisceaux ligneux, deux faisceaux ligneux plurisériés, qui confluent au centre en une bande diamétrale, et deux faisceaux libériens alternes formés d'éléments larges en dehors, étroits en dedans ; ces derniers sont séparés de la lame vasculaire par deux rangs de cellules conjonctives dont l'exlerne deviendra l'assise génératrice du liber et du bois secondaires.

L'arc péricyclique rhizogène comprend cinq ou six cellules, situées toutes ou presque toutes du même côté d'un faisceau ligneux; ces cellules s'allongent radialement, puis se divisent toutes par une cloison tangentielle. L'assise interne constitue le cylindre central et se divise rapidement par des cloisons transversales. L'assise externe prend ensuite une nouvelle cloison tangentielle, qui sépare l'écorce de l'épiderme; cette cloison ne laisse en dehors d'elle qu'une cellule de chaque côté, de sorte que l'épistèle est peu développée (fig. 376). Aussitôt séparé, l'épiderme se divise rapidement par des cloisons tangentielles centripètes, qui commencent très près du bord; après quoi, chaque assise se dédouble de nouveau une ou plusieui^ fois ; il s'épaissit donc de bonne heure dans toute son étendue. L'écorce, au conti^aire, ne se divise que tardivement et peu (fig. 378).

Le mamelon ainsi constitué se dirige dans l'écorce en faisant une déviation de 40 à 45 degrés; toutes les radicelles primaires sont donc insérées sur le pivot en quatre séries lon-

(1) Pour la structure de la racine des Conifères, voy. Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine (loc. cit., p. 187, 1871) et Sirasburger, toc. cit., p. 3iO et suiv., 1872.

gitudinales équidistantes ou faiblement rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. Ens'accroissantdans cette direction, la jeune radicelle dilate l'arc d'endoderme superposé, qui divise ses cellules par des cloisons radiales, et qui l'enveloppe d'une poche digestive simple. Cette poche attaque d'abord l'assise sus-endodermique, dont les cadres épaissis s'amincissent et s'eflacent complètement avant la résorption des membranes qui les portent (fig. 376); puis elle digère progressivement une à une toutes les autres assises corticales. Un peu avant la sortie, elle est résorbée autour de la base et soulevée en forme de bonnet (fig. 378). A ce moment, l'épiderme de la radicelle compte au sommet sept à dix assises plus ou moins enchevêtrées. Au-dessous de lui, entre son bord interne et le sommet du cylindre central, on voit l'initiale ou la paire d^nitiales de l'écorce, parfois accompagnée de chaque côté par un ou plusieurs segments indivis ; plus bas, l'écorce ne s'est encore divisée que deux fois et son assise interne se raccorde avec l'endoderme de la racine mère par l'intermédiaire des cellules triplissées.

Quand le péricycle est double en face des faisceaux ligneux, il accroît radialement et cloisonne ses deux assises (fig. 378). Mais c'est le rang externe seul qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare, comme il vient d'être dit, les initiales des trois régions, et qui constitue non seulement l'épiderme et l'écorce, mais encore la périphérie du cylindre central; l'assise interne ne donne que la partie basilaire et interne du cylindre.

Il n'est pas rare, comme on sait, de rencontrer dans un semis de Ctipressus des plantules dont la racine terminale est ternaire et dont la tigelle porte trois cotylédons. Dans ces plantules, la radicelle naît comme il a été expliqué plus haut, avec cette seule différence que l'arc rhizogène pose son milieu sur un faisceau ligneux et que toutes les radicelles sont par conséquent disposées en trois séries longitudinales. La figure 378 a été prise précisément dans un de ces pivots ternaires, où le péricycle était double en face des faisceaux ligneux.

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Quand un pivot est binaire, il arrive que Tare rhizogène chevauche plus ou moins sur le faisceau ligneux correspondant, ce qui diminue la déviation. Qu'il se forme alors deux radicelles au même niveau en correspondance avec le même faisceau ligneux, elles se fusionneront en une radicelle double, plus grosse que les radicelles ordinaires, et située exactement en face du faisceau ligneux.

Outre le réseau sus-endodermique très épais, la racine du Juniperus virginiana (fig. 376) a toutes ses cellules corticales, à l'exception de l'assise pilifère et des deux assises sousjacentes, munies sur chaque face latérale d'une bande d'épaississement moins saillante qui confluent souvent en croix sur les faces transverses. En d'autres termes, le réseau de soutien envahit dans cette plante la presque totalité de l'écorce. Le péricycle y est simple tout autour. S'il y a trois faisceaux, les radicelles naissent en face des faisceaux ligneux; si la structure est binaire, elles se forment latéralement et sont disposées en quatre rangées (fig. 376). Dans tous les cas, l'arc péricyclique, comprenant, par exemple, six cellules, accroît radialement ses éléments et les cloisonne tangentiellement deux fois, pour séparer les trois régions de la radicelle avec l'épistèle. En même temps l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et forme autour du mamelon une poche digeslive simple, qui demeure telle jusqu'à la sortie. Cette poche digère d'abord l'assise sus-endodermique avec son réseau, puis les autres assises corticales avec leurs bandes épaissies. A la sortie, l'épiderme, moins épais que dans les Cupressus, n'a que quatre assises au sommet. L'écorce, terminée par deux initiales, est double à la base. L'épistèle est assez développée (fig. 376).

Dans la racine de V Actinoslrobus pyramidalis (fig. 377), l'assise sus-endodermique, ainsi que les deux ou trois assises corticales situées en dehors d'elle, sont pourvues de bandes d'épaississement sur leurs faces latérales, mais seulement en face des faisceaux libériens. Le réseau de soutien sus-endodermique est donc composé, mais largement interrompu en face

ORIGINE DBS RAPICBLLES DES GT^INOSPERMES. 347

des faisceaux ligneux. Le péricycle y est simple tout autour. Si ia racine est binaire, l'arc rhizogène comprend huit cellules, situées, par exemple, cinq d'un côté d'un faisceau ligneux, trois de l'autre côté (fig. 377); la déviation de la radicelle est alors assez faible. Ces cellules s'accroissent radialement et se cloisonnent tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions el l'épistèle. En môme temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et forme une poche simple, qui attaque et digère toute la portion d'écorce située en dehors de la radicelle, portion qui est dépourvue de bandes épaissies. Outre le réseau sus-endodermique, la racine du Frenela aM^fra/û développe des bandes moins épaisses sur toutes ses cellules corticales, à l'exception des trois assises périphériques. Le cylindre central à quatre faisceaux ligneux et quatre faisceaux libériens autour d'une moelle. Le péricycle y est triple en face des faisceaux ligneux, double ou triple et formé de cellules aplaties en dehors des faisceaux libériens. L'arc rhizogène, dont le milieu répond à un faisceau ligneux, accroît bien ses trois rangs de cellules ; mais c'est le rang externe seul qui, par deux cloisonnements tangentiels successifs, sépare répiderme, l'écorce et le sommet du cylindre central; les deux autres ne donnent que la partie inférieure, au début la plus développée, du cylindre. Quelquefois cependant il semble que la limite entre le cylindre central et l'écorce corresponde exactement à la ligne de séparation de la seconde et de la première assise péricyclique. L'initiale du cylindre central proviendrait alors du second rang, celles de l'écorce et de l'épiderme du premier lang. De pareilles variations ont été signalées déjà, à plusieurs i^prises, chez les Dicotylédones. L'arc d*endoderme superposé accroît ses cellules et forme autour de la radicelle une poche digestive simple, résorbée autour de la base avant la sortie. A ce moment, l'épiderme de la radicelle est très épais latéralement et au sommet, où il compte environ vingt assises. Son écorce, terminée par deux initiales aplaties, n'a que quatre ou cinq assises à la base, où elle est d'ailleurs assez diflicile à bien délimiter.

348 PH. WAm TIEeURM bt h. douuot.

La racine des Araucaria (A. excelsa^ brasiliana) possède également des cadres épaissis, non seulement dans l'assise sus-endodermique, mais encore dans toutes les assises de la zone corticale interne (fig. 379). Le cylindre central a deux faisceaux ligneux et deux faisceaux libériens alternes renfermant chacun trois ou cinq canaux sécréteurs résinifères. Le périeycle y est le plus souvent quadruple tout autour. L'arc rhizogène comprend, par exemple, neuf cellules dans le rang externe, situées ordinairement toutes du même côté d'un faisceau ligneux, entre lui et le canal sécréteur libérien le plus voisin. Toutes ces cellules s'accroissent, mais celles du rang externe s'allongent radialement plus que les autres et, par deux cloisons tangentielles successives, séparent le sommet et la périphérie du cylindre central, l'écorce et l'épiderme; celles des trois autres rangs ne produisent que la région basilaire et interne du cylindre (fig. 379). L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les divise par des cloisons radiales et forme une poche digestive simple, qui demeure telle jusqu'à la sortie. A ce moment, l'épiderme est très épais et composé d'au moins douze assises au sommet. Au-dessous de lui, on voit l'initiale ou la paire d'initiales de l'écorce, surmontant l'initiale du cylindre central.

L'arc rhizogène chevauche quelquefois notablement sur le faisceau ligneux; si alors deux radicelles viennent à naître au même niveau en correspondance avec le même faisceau, elles s'unissent en une radicelle double, plus grosse que les autres et située exactement en face de la bande vasculaire diamétrale.

Toutes les Cupressées étudiées jusqu'ici ont leurs radicelles pourvues d'une poche digestive. Il n'en est pas de môme dans les Séquoia. Une racine de Séquoia gigantea possède, outre son réseau sus-endodermique, des cadres d'épaississement sur toutes ses assises corticales, à l'exception des trois externes, c'est-à-dire de l'assise pilifère et de l'assise subéreuse dédoublée. Le cylindre central a un périeycle simple, trois faisceaux ligneux et trois faisceaux libériens.

ORIGCfE DBS RAOICKLLBS DBS GTMNOSPERMBS. 349

I/arc péricyclique rhizogène comprend quatre cellules, deux de chaque côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'accroissent radialemenl et se cloisonnent tangenliellemenl à deux reprises pour séparer les trois régions de la radicelle. L*endoderme superposé se dilate d'abord un peu et suit le mamelon; mais bientôt ses cellules s'aplatissent, se résorbent et le mamelon se met en contact avec l'assise sus-endodermique. Celle-ci disparaît à son tour, après avoir d'abord dissous ses bandes épaissies, et la radicelle attaque ensuite toutes les autres assises corticales. Il n'y a donc pas de poche digestive, si ce n'est tout à fait au début, et c'est directement, par la surface de son épiderme, que la radicelle digère Técorce. En même temps l'assise périphérique de l'épiderme composé subit une modification particulière. Ses cellules produisent notamment de la résine, qui s'y amasse et les remplit peu à peu. Dans ces racines ternaires, on voit quelquefois la radicelle naître latéralement par rapport à un faisceau ligneux; c'est qu'on se trouve alors non loin de l'endroit où la radicelle, eo perdant un de ses faisceaux ligneux, va devenir binaire. Ici, comme on l'a vu maintes fois chez les Dicotylédones, la disposition diplostique propre à la structure binaire devance l'apparition de cette structure.

Passons maintenant aux Taxées.

La racine terminale du Ginkgo biloba a, dans son cylindre central, six faisceaux ligneux disposés en un rectangle allongé autour d'une moelle, quatre aux sommets et deux au milieu des grands côtés. Un péiicycle épais, composé de huit à dix assises, les sépare de l'endoderme, lequel est renforcé par un paissant réseau sus-endodermique souvent double. Le reste de récorce est dépourvu de bandes et l'assise pilifère développe en longs poils la plupart de ses cellules (1). Les radi-

(I) Oa nit que les poils radicaux sont peu défeloppés cbes les Conifères, qoi passent même k tort pour en être entièrement dépourvues. M. Strasburger dit qu'ils manquent totalement dans les Tkuia, Séquoia^ Araucaria, qu'ils sont rares dans les Pinus et qu'ils ne sont développés en grand nombre que dans le Tûxui (ioc. cit.<, p. 3i3, 1872). Au cours de ces recherches, nous les

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celles se forment vis-à-vis des faisceaux ligneux, en six rangées par conséquent, dont quatre rapprochées deux par deux. Les initiales des trois régions procèdent exclusivement du cloisonnement de l'assise péricyclique externe. Dans les radicelles primaires, le cylindre central est binaire et le péricycle n'a que trois assises en face des faisceaux ligneux confluents; les radicelles secondaires y naissent de chaque côté des faisceaux ligneux, en quatre séries par conséquent, et c'est encore l'assise péricyclique externe qui découpe les initiales de leurs trois régions. Primaire ou secondaire, la jeune radicelle est enveloppée par une poche digestive simple, issue de l'endoderme de la racine mère, qui l'accompagne jusqu'à la sortie et qui attaque d'abord le réseau sus-endodermique, puis tout le reste de l'écorce.

La racine terminale du Taxus baccata a, sous l'assise pilifère, dont les cellules se prolongent çà et là en longs poils, une vingtaine d'assises corticales, dont l'avant-dernière porte un fort réseau de soutien, et la dernière, qui est l'endoderme, est munie de larges plissements. Le cylindre central a un péricycle double ou triple, deux faisceaux ligneux et deux faisceaux libériens (fig. 380). L'arc rhizogène comprend, par exemple, onze cellules dans son assise externe, huit ou neuf d'un côté du faisceau ligneux, trois ou deux seulement de l'autre côté. Il accroît ses deux ou trois assises, mais c'est l'assise externe seule qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare l'épiderme, l'écorce et la périphérie du cylindre central; l'autre ou les deux autres ne donnent que la partie inférieure du cylindre. Au début, l'arc d'endoderme superposé suit la croissance du mamelon, mais bientôt ses cellules s'aplatissent et sont résorbées; la radicelle attaque alors l'assise sus-endodermique avec ses bandes épaissies, puis successivement toutes les assises corticales. Il n'y a pas ici de poche

avons observés eo grand nombre dans les Ginkgo, Phyllocladus, Taxus^ Cephalota-xus, Prumnopitys, Pinus (notamment P. Strobus)^ Picea (notarament P, excelsa), etc. Noos les avons trouvés aussi très développés dans les Cycadées (Cycas^ Zamia, Ceraiozamia, Macrosamia, etc.).

ORIGIXE BE8 RAOICBLLES DES GTMNOSPERMBS. 351

digeslive, et cesi répiderme, rapidement cloisonné et épaissi, qui digère directement Técoix^e (fig. 380). Aussi, comme dans les Séquoia^ son assise externe se modifie-t-elle bientôt en sécrétant de la résine. A la sortie, Tépiderme compte une quinzaine d'assises au sommet. L'écorce, terminée par deux initiales ou par une initiale avec un segment indivis, s'est divisée trois ou quatre fois à la base. L'épistèle est peu développée.

Entre l'assise pilifère, qui prolonge en poils beaucoup de ses cellules, et l'endoderme, qui est muni de larges plissements, récorce de la racine du Phyllocladus trichomafioldes a toutes ses cellules pourvues de Gués bandes d'épaississement spiralées et réticulées, sans prédominance bien marquée d'un réseau sus-endodermique. Le cylindre central a un péricycle triple avec deux faisceaux ligneux et libériens. L'arc rhizogène, situé latéralement par rapport à un faisceau ligneux, accroît ses trois rangs de cellules, mais c'est le rang externe seul qui découpe les initiales des trois régions. L'endoderme superposé se résorbe de bonne heui'e, et c'est l'assise externe de l'épiderme qui attaque et digère Técorce ; cette assise se modifie et se résinifie comme dans le Taxus et le Séquoia. A la sortie, l'épiderme compte huit à dix assises au sommet. Au-dessous de lui se distingue l'initiale de l'écorce, accompagnée de chaque côté par un ou deux segments indivis, et sunnontant l'initiale du cylindre central.

Dans la racine des Podocarpiis (P. japcmicusj latifolius^ Hrrii/oli9ts)y l'écorce est également munie dans toute son épaisseur de bandes spiralées et réticulées ; sur l'avant-dernière assise, il y a prédominance plus ou moins marquée d'une de ces bandes sur les faces latérales et transvei'ses, et tendance à la formation d'un réseau sus endodermique. Le cylindre central y est également binaire, avec péricycle triple 00 quadruple en face des faisceaux ligneux. La radicelle s'y produit de la même manière, avec une déviation d'environ 40 degrés, aux dépens du rang péricyclique externe, sans poche digestive et avec résinification de l'assise externe ou des

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deux assises externes de l'épiderme. A la sortie, Tépidermc compte huit à dix assises au sommet. L'écorce a une initiale avec un segment indivis de chaque côté. Le cylindre central a deux initiales.

Les radicelles avortées et renflées en petits tubercules qui se succèdent en grand nombre sur les racines de ces plantes (P. latifoUuSj neriifolius) ont la même origine : elles ont aussi la même disposition en quatre séries, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. Seulement elles s'arrêtent de très bonne heure dans leur développement (fig. 385). Après la séparation du cylindre central, de l'écorce et de Tépiderme, rassise épidermique se cloisonne rapidement de dehors en dedans dans toute son étendue et forme une couche épaisse qui constitue la masse du tubercule. Cette couche agrandit beaucoup ses cellules et les couvre de bandes spiralées et réticulées, à Texception de l'assise externe qui demeure lisse et subériiie sa membrane, ou qui se dédouble en résinifianl sa moitié externe. Aucune de ces assises ne se détache des autres après la sortie; malgré l'épaisseur de leur épiderme, ces radicelles tuberculeuses n'ont donc pas de calyptre. L'assise corticale demeure simple dans toute son étendue ou ne se dédouble qu'à la base; bientôt elle plisse et subériGe ses membranes, de manière à former un endoderme continu au sommet, qui représente à lui seul toute Técorce de la radicelle (fig. 385). Dans le cylindre central, le péricycle est aussi continu au sommet; plus tard, il passe à l'état d'assise génératrice et produit un périderme qui exfolie la portion corticale et épidermique du tubercule, et annexe à la racine mère le petit moignon formé par le cylindre central. Sous ce péricycle, se terminent les vaisseaux par des cellules peu allongées ou même isodiamétriques, munies de spires et de ponctuations aréolées (1).

(i) A voir le parenchyme du tubercule muni des mômes oroemenls spirales que l*écorce de la racine mère, on pourrait croire qu'il représente aussi l'écorce de la radicelle, écorce qui serait terminée en dedans par Tassise plissée et recouverte en dehors par un épiderme subériûé demeuré simple. Mais ccUe

ORIGINE DBS RADICBLLES DBS CYIOIOWERJIBS. S5S

La racine du Pramnopitys elegans a aussi toutes ses cellules corticales, entre Tassise pilifère et Tendoderme, munies de fines bandes épaissies, anastomosées en réseau. L*endoderme est formé par de très petites cellules à larges plissements peu marqués. Le cylindre central a quatre faisceaux ligneux autour d'une moelle, quatre faisceaux libériens contenant chacun trois canaux sécréteurs vers son bord externe, et un péricycle ordinairement triple en face des faisceaux ligneux. L'arc rbizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît beaucoup radialement ses trois rangs de cellules; mais c'est le rang externe seul qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare en dedans la périphérie du cylindre central avec son initiale, au milieu Técorce, en dehoi*s Tépiderme. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les cloisonne radialement et forme autour de la radicelle une poche simple qui persiste jusqu'à la sortie. A ce moment, l'épiderme a une vingtaine d'assises au sommet. Au-dessous de lui se voient côte à côte les deux initiales de l'écorce, qui surmontent l'initiale unique du cylindre central.

Par l'existence d'une poche digestive, mais surtout par les canaux sécréteui*s libériens qui la font ressembler aux Arau" caria, cette plante s'éloigne des Podocm^pus auxquels MM. Bentham et Hooker l'ont rattachée. Elle doit, sans doute, constituer un genre à part.

Considérons en dernier lieu les Pinées.

La racine terminale du Pinus Pinea a, sous l'assise pilifère, une douzaine d'assises corticales dont la dernière est un endoderme à laides plissements et dont l'avant-dernière est dépourvue de réseau. Cet appareil de soutien, qui prend des formes si variées chez les Cupressées et les Taxées, fait défaut, comme on sait, aux Pinées. Le cylindre central a un péricycle de trois à cinq assises tout autour, quatre faisceaux ligneux contenant chacun un canal sécréteur dans son bord

Dianière d'envisager les choses est contredilc par letudc du développement, aussi bien que par la comparaison avec les radicelles ordinaires.

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externe creusé en gouttière ou reployé en tube, quatre faisceaux libériens alternes et une large moelle (1). Quand le faisceau ligneux est creusé en gouttière, il faut, sans doute, encore lui attribuer les deux rangées de cellules qui bordent en dehors le canal sécréteur, car ces deux rangées se différencient en vaisseaux quand le faisceau se replie en tube ; le péricycle est donc moins épais qu'il n'en a Fair.

L'arc rhizogène comprend sept à neuf cellules de largeur et son milieu correspond à un faisceau ligneux, qui demeure toujours ouvert en gouttière ou même ne s'échancre pas à son niveau (fig. 383). Ce sont les cellules de la seconde rangée péricyclique qui s'allongent radialement plus que les autres, et. par deux cloisons langentielles successives, séparent d'abord le sommet du cylindre central avec son initiale, puis l'écorce et l'épiderme. Les assises internes, même celles qui bordent le canal et qui sont attribuables au faisceau ligneux, comme il vient d'être dit, s'accroissent aussi radialement et se cloisonnent, mais ne produisent que la région inférieure du cylindre central. Quant à l'assise péricyclique externe, elle agrandit ses cellules, les divise par des cloisons radiales et aussi plusieurs fois par des cloisons tangentielles, formant ainsi autour de la radicelle une poche spéciale, d'origine péricyclique, fait dont nous n'avons pas encore rencontré d'exemple jusqu'à présent (fig. 383). L'arc d'endoderme superposé dilate d'abord un peu ses cellules, mais ne tarde pas à se résorber, et c'est désormais par la poche péricyclique qui l'entoure que la radicelle attaque et digère l'écorce pour s'échapper. Il n'y a pas ici de poche digestive endodermique, mais cette poche est suppléée dans son rôle par une poche digestive péricyclique. A la sortie, l'épiderme de la radicelle n'a sous cette poche que quatre ou cinq assises au sommet. L'écorce a une ou deux initiales, qui surmontent l'initiale unique du cylindre central.

(1) On sait que, suivant les imlividus, le nombre des faisceaux varie de quatre à sept dans celte espèce (Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine, p. 20O, 1871).

OKIGINE DES RÂDrCELLES DES GYMNOSPERMES. 355

Même formation des radicelles dans une racine terminale à cinq faisceaux de Pinus niaritima (fig. 881), dans une racine terminale à trois faisceaux de Pintts Strobus (fig. 382). Sous l'assise pilifère, prolongée çà et là en poils, Técorce de ces deux plantes ne compte que cinq assises, dont la dernière est un endoderme largement plissé. Le péricycle y a, en dehors du canal sécréteur, au moins cinq asssises, dont Textcrne fprme la poche digestive et dont la seconde donne les trois régions avec leurs initiales, tandis que les trois autres ne produisent que la base du cylindre.

On sait que le Pinus silvestris et le P. Strobus produisent çà et là des radicelles courtes, ramifiées en dichotomie et formant de petits pelotons tuberculeux. Elles prennent naissance dans le péricycle à la môme place et de la même manière que les radicelles normales. Ce sont des radicelles polystéliques arrêtées dans leur croissance, comparables à celle des Légumineuses (p. 188).

La racine terminale du Picea excelsa a, sous l'assise pilifère prolongée çà et là en poils courts, cinq assises corticales dont la dernière est un endoderme à larges plissements. Le cylindre central a un péricycle quadruple, trois faisceaux ligneux confluents au centre et dépourvus de canaux sécréteurs, et trois faisceaux libériens alternes. L*arc rhizogène, dont le milieu répond à un faisceau ligneux, accroît ses quatre assises, mais c'est la seconde seule qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare le sommet du cylindre central, Técorce et répiderme (fig. 384). L'externe produit une poche digestive péricyclique et les internes forment la base du cylindre central. L'endoderme est digéré de bonne heure; il n'y a pas de poche d'origine endodermique.

Par la formation de cette poche digestive péricyclique, les Pinées se distinguent non seulement des Cupressées et des Taxées, mais encore de toutes les Angiospermes.

En résumé, si l'on met à part cette différence qui n'est après tout que secondaire, on voit que la formation des radicelles s'opère cssenliellement de la môme manière chez toutes les

356 PB. VAW TIBGHBM KT U. OmiLIUT.

Conifères et qu'elle se rattache au môme type général que celle des Angiospermes- La radicelle y est, en effet, composée de trois régions et ces trois régions procèdent du péricycle simple, ou de Tune des assises du péricycle composé, par deux cloisonnements tangentiels successifs, dont le premier sépare le cylindre central, tandis que le second isole Fécorce et l'épiderme, en laissant à la base une épistèle ordinairement peu développée.

Après la sortie, la poche une fois exfoliée quand elle existe, répiderme détache ses assises externes dont l'ensemble forme la calyptre, et les régénère à mesure en dedans. Mais il garde adhérente a Técorce son assise interne, taillée en escalier, qui devient l'assise pilifère. Les choses se passent donc sous ce rapport comme chez les Dicotylédones, non pas comme chez les Monocotylédoncs; en un mot, les Conifères sont des climacorhizes (p. 130).

Ce n'est pas tout à fait ainsi que M. Strasburger et M. de Janczewski ont compris les choses. Rappelons d'abord que tous les auteurs qui ont étudié la structure du sommet de la racine des Conifères, M. Reinke, M. Strasburger, M. de Janczewski et M. Flahault, s'accordent pour admettre que tout le tissu silué au-dessus du sommet du cylindre central constitue l'écorce, tandis que l'épiderme et la calyptre font ici complètement défaut. De là une différence, qui serait fondamentale, entre la racine de ces plantes et celle des Angiospermes d'une part, des Cryptogames vasculaires de l'autre, différence qui justifierait l'établissement d'un type distinct. Il ne leur a pas échappé pourtant que cette « écorce > présentiî au sommet, dans la presque totalité de son épaisseur, la plus grande ressemblance avec une épaisse calyptre d'Angiosperme. M. de Janczewski dit même à ce sujet : c Selon nous, la partie apicale de l'écorce de ces plantes a beaucoup d'analogie avec la coiffe de VHeliatUhus. Toutes les deux possèdent une structure et un développement semblables et s'exfolient de la même manière^.. En considérant la valeur physiologique de ces deux productions, leur ressemblance devient encore plus frap-

panle • {lac. cit. y p. 30). Mais cette ressemblance ne les a pas arrêtés. M. Flahault reconnaît cependant que Tépiderrae de la tigelle de l'embryon prend un grand nombre de cloisons tangentielles et forme autour du sommet une grande partie, souvent même la plus grande partie de V « écorce • {Biota^ CupressuSj Cedrus) {loc. cit. y p. 157). Cette partie-1^ tout au moins constitue donc bien un épiderme composé, c'est-à-dire plus tard une calyptre.

Les choses étant ainsi admises pour la racine, on comprend que M. Strasbui^er et M. de Janczewski aient transporté cette manière de voir dans l'étude des radicelles. Dans la radicelle aussi, tout ce qui est en dehoi^ du x^ylindre central est pour eux r f écorce >, une c écorce >, il est vrai, c d'un aspect tout spécial, semblable à la coifle du Tournesol, par exemple > (loc. cit. y p. 59). Il n'y a pas d'épiderme. Il en résulte, suivant ces auteurs, pour la formation des radicelles des Conifères un type à part, type qui, pour M. de Janczewski, vient s'ajouter aux quatre qu'il avait déjà cru devoir distinguer chez les Angiospermes. On a montré plus haut que ces quatre types n'en font qu'un; on voit maintenant qu'il en est de même du cinquième.

Cycadées (pi. XXIV, fig. 386-387). — Une racine de Cycas circinalis a, sous l'assise pilifëre prolongée çà et là en poils et sous l'assise subéreuse munie de larges plissements très nets, une vingtaine d'assises corticales, dont la dernière est un endoderme à larges plissements occupant toute l'étendue des faces radiales et transverses. Une ou deux des assises corticales internes, séparées de l'endoderme par deux assises ordinaires, portent sur leurs faces latérales et transverses de larges et fortes bandes d'épaississement, dont l'ensemble constitue un réseau de soutien analogue à celui des Conifères (6g. 387). Le cylindre central elliptique a un péricycle de quatre assises d'épaisseur, deux faisceaux ligneux non confluents disposés suivant le grand axe de l'ellipse et deux faisceaux libériens alternes qui renferment des fibres isolées ou par petits groupes.

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L'arc rhizogène comprend huit à dix cellules de largeur dans le rang externe, situées toutes ou presque toutes du même côté d'un faisceau ligneux, de sorte que la radicelle se dirige à travers l'écorce avec une déviation de 40 à 45 degrés, et que toutes les radicelles sont disposées sur quatre rangées presque équidistantes (fig. 386). Toutes les assises de Tare accroissent et cloisonnent leurs cellules, mais c'est l'assise externe qui les allonge le plus radialement et qui seule sépare, par deux cloisons tangentielles successives, les initiales des trois régions; les autres rangées ne produisent que la base du cylindre central. Autour du mamelon ainsi formé, non seulement l'endoderme, mais encore une ou deux des assises corticales internes, dilatent leurs cellules et les divisent par des cloisons radiales, de manière à constituer une poche digestive double ou triple dès la base et qui persiste jusqu'à la sortie. Â ce moment, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné trots ou quatre fois au sommet sous cette poche épaisse. Son écorce, terminée par deux initiales, ne s'est divisée que deux fois vers le bas, où s'opère le raccord des deux endodermes par les cellules triplissées. Dans cette région inférieure, l'endoderme de la racine mère reployé en poche et celui de la radicelle ne sont séparés l'un de Tautre que par deux assises de cellules.

Même structure binaire de la racine avec péricycle ordinairement quadruple et même formation quadrisériée des radicelles avec poche digestive épaisse, à la fois endodermique et corticale, dans les autres Cycas (C. revoluta, C. neocaledonica)^ ainsi que dans les Zamia (fig. 386) (Z. Fischeri^ cycadifolia^ Yalisii, muricatay Ottonis)^ Macrozamia (if. corallina)^ Ceraiozamia (C. Kiisterianaj mexicana)^ Encephalartos {E. Moreî)^ Dioon (D. edule). Entre ces diverses plantes, les différences sont tout à fait secondaires; ce qui varie,, c'est surtout le degré de cloisonnement tangentiel et d'épaisseur de l'épiderme de la radicelle au sommet et de son écorce à la base au moment de la sortie ; c'est aussi le degré de différenciation de ses trois sortes d'initiales.

ORIGINE DKS RADICELLES DES GYMNOSPERMES. 359

Nous n'avons trouvé jusqu'à présent de réseau de soutien cortical que chez le Cycas circinalis^ comme il a été dit plus haut, et chez le Dioon edule. Dans cette dernière plante, un assez grand nombre de cellules corticales, isolées ou rapprochées en groupes et en portions d'assises concentriques, portent sur chaque face latérale une bande très épaisse, et toutes ces bandes confluent en étoile sur les faces transverses. Par contre, il se fait quelquefois dans l'écorce soit des fibres isolées ou groupées par deux ou trois {Zamia Fischeri, Macrozamia corallina^ Encephalarlos Morei)j soit des cellules épaissies seulement sur les faces externes et latérales {Ceratozamia Kusteriana).

Une racine ternaire de Zamia cycadifolia produit encore ses radicelles de la même manière, avec cette seule différence que l'arc rhizogène a son milieu situé en face d'un faisceau ligneux et que les radicelles sont disposées par conséquent en trois séries longitudinales.

On sait que les racines des Cycadées produisent çà et là des radicelles courtes et renflées, ramifiées en dichotomie et formant de petits tubercules coralloïdes. Nous en avons étudié l'origine et la structure dans les Cycas revoluta^ Zamia Ottonis^ Ceratozamia mexicana et Micheliana, Dioon edule j Encephalartos Altensteinii. Partout elles prennent naissance dans le péricycle à la même place et de la même manière que les radicelles normales. Ce sont des radicelles polystéliques, de la même nature que celles des Légumineuses (p. 188) et des Pins (p. 355).

En résumé, les radicelles se foiinent chez les Cycadées comme chez les Cupressées et chez les Taxées à péricycle composé, avec cette différence qu'il y a toujours ici une poche digestive épaisse, d'origine à la fois endodermique et corticale.

Gmtacées (pi. XXIV, fig. 388). — Dans la racine terminale des Ephedra {E. altissima, distachya^ campylopoda), le cylindre central a, sous l'endoderme, un péricycle simple, deux faisceaux ligneux qui confluent plus tard en une bande diamétrale

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et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhîzogène comprend, par exemple, neuf cellules, sept d'un côté d'un faisceau ligneux, deux seulement de l'autre côté, en sorte que la radicelle chevauche un peu sur le faisceau ligneux et fait dans l'écorce une déviation de 35 à 40 degrés (fig. 388). Toutes ensemble les radicelles sont donc insérées en quatre rangées rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux.

Les cellules rhizogènes s'allongent radialement et se cloisonnent tangentiellement deux fois de suite pour séparer d'abord le cylindre central, puis l'écorce et l'épiderme; près quoi les trois régions s'accroissent séparément. L'épistèle est peu développée. Autour du mamelon ainsi constitué, l'endoderme se dilate, cloisonne ses cellules d'abord radialement, puis quatre ou cinq fois tangentiellement, de manière à envelopper la radicelle d'une poche digestive simple à la base, mais très épaisse au sommet, où elle compte six assises au moment de la sortie (fig. 388). C'est cette poche qui digère l'écorce de la racine mère. Au-dessous d'elle, l'épiderme s'est cloisonné trois ou quatre fois au sommet. L'écorce, terminée par une initiale, ne s'est divisée qu'une fois vers la base, où se fait à travers l'épistèle le raccord des endodermes. Le cylindre central a aussi une seule initiale au sommet.