AVEC LES DICOTYLÉDONES

En résumé, Télude de l'origine, de la croissance interne et de la sortie des radicelles chez les Monocotylédones, étendue comme elle vient de l'être à vingt-huit familles, c'est-à-dire à la presque totalité des familles de cette classe (2), conduit à quelques résultats généraux très simples.

Partout la radicelle procède tout entière du péricycle de la racine mère. Pour la former, un certain nombre de cellules péricycliques, au moins deux sur la section transversale, très rarement une seule, entrent en croissance et en division. Elles

simple, suivant la règle. Les vaisseaux internes sont des vaisseaux supplémentaires comme on en trouve si souvent chei les autres Monocotylédones; ils sont en nombre un peu moindre que les extçrnes et par conséquent ne leur sont pas toujours exactement superposés. ^

(1) Aussi est-ce par une singulière méprise que M. Borzi a signalé {toc, cit., p. i03) le Stratiotes aloides comme se rattachant au même type que VHydrockari$ et le Pontederia,

(2) Deux familles seulement ont dû être laissées de côté : les Lemnacées, parce que les racines n*y produisent pas de radicelles, et les Centrolépidces, pour lesquelles les matériaux nous ont manqué.

s^allon(i:ent radialemenl et prennent toutes une cloison tangenlii'lle ; le rang interne ainsi formé constitue le cylindre central, don( sa cellule médiane ou ses deux cellules médianes fournissent riniliale ou la paire dlnitiales. Le rang externe prend ensuite, mais dans une ou plusieurs de ses cellules médianes seulement, une nouvelle cloison tangentielle, qui sépare plus ou moins haut Tépiderme et l'écorce; tandis que les cellules latérales, demeurées indivises, produiront plus tard, autour de la base du cylindre central, une épistèle plus ou moins longue.

Seules les Ponlédériacées {Pontederia. Eichhornia)^ auxquelles il faut joindre une Aroïdée, le Pistia Stratiotes^ ne produisent à aucun âge cette seconde cloison tangentielle ; répîderme et Técorce ne s'y séparent donc jamais l'un de l'autre; en d'autres termes, Tépistèle y règne dans toute la longueur de la radicelle, qui a d'ailleurs chez ces plantes une croissance terminale très limitée.

Ouand le péricycle est double, ce qui est rare dans celte classe, c'est l'assise externe qui se comporte comme il vient dVtre dit, et qui produit les trois régions avec leurs initiales. L^asaise interne ne donne que la base du cylindre central.

Chacune des trois régions de la radicelle a donc toujours M>n initiale ou ses initiales distinctes et superposées, et ces initiales proviennent toutes les trois le plus souvent de la cellule médiane ou de l'une des deux cellules médianes de l'arc rhizogène, plus rarement des deux cellules médianes à la fois. L'épiderme demeure simple dans son bord inférieur, mais se divise bientôt, et progressivement vers le sommet, par des cloisons tangentielles centripètes, chaque assise pouvant rester simple ou se dédoubler à son tour une ou plusieurs fois ; il devient ainsi de plus en plus composé. Ses cellules, ou bien demeurent disposées régulièrement à la fois en assises conceii- Iriques et en séries longitudinales, ou bien alternent latéralement et sont seulement superposées en hauteur, ou bien au contraire sont juxtaposées latéralement et alternent en hauteur« ou bien entin alternent en tous sens et sont disposées

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sans ordre. Ce sont là des variations sans importance. Seul Vllydrocharis morsus-ranœ fait exception à cette règle. L'épiderme n'y prend aucune cloison tangentielle, demeure indéfiniment simple et parait n'être que le prolongement autour du sommet de l'assise périphérique de Tépistèle.

Sous cet épiderme composé, Técorce est toujours simple au sommet même, où elle se termine par une initiale ou une paire d'initiales, parfois accompagnées de chaque côté par un ou plusieurs segments encore indivis. A partir des initiales ou des segments latéraux, elle se divise tangentiellement une première, puis plus tard une seconde fois en dedans de la première. Des trois assises ainsi formées, l'externe demeure ordinairement simple; quelquefois elle se dédouble tangentiellement une ou plusieurs fois et constitue ce qu'on appelle le voile. La seconde demeure quelquefois simple, et d'ordinaire plisse ses parois latérales et transverses en les subérifiant ou les lignifiant; assez souvent elle se dédouble une ou plusieurs fois vers Textérieur, et c'est seulement son assise externe qui plisse ses membranes en les subérifiant; dans tous les cas, elle constitue la zone corticale externe. La troisième se dédouble tangentiellement un plus ou moins grand nombre de fois vers l'intérieur, puis d'ordinaire plisse en les subérifiant ou les lignifiant les parois radiales et transverses de son assise la plus interne, qui est l'endoderme; elle constitue ia zone corticale interne.

Au-dessous du niveau où l'épiderme se sépare de l'écorce, niveau qui est la base commune de ces deux régions, l'épistèle se cloisonne tangentiellement ; son assise externe se met dans le prolongement de l'épiderme; ses autres assises prolongent de même les diverses assises corticales ; son assise interne, en particulier, plisse en les subérifiant ou les lignifiant ses cloisons radiales et transverses, prolonge par conséquent l'endoderme en conservant ses caractères, et tout à la base le raccorde à l'endoderme de la racine mère par l'intermédiaire des cellules triplissécs. Souvent l'épistèle va s'amincissaut vers le bas et s'y réduit à cette seule assise plissée. Dans les Pou-

ORIGÎ!<Œ DES HAMCELLES DBS MOXOGOTTLÉOONES. 341

lédérîacées et le Pistil, Tépistèle se lerraine au sommet et s'y cloisonne comme l'écorce dans le cas normal.

Le cylindre central se termine par une ou deux initiales, qui se cloisonnent transversalement et latéralement en direction basifuge ; bientôt s'y différencient de la base au sommet les divers tissus constitutifs, et notamment le péricycle, qui n'est jamais continu au sommet.

Quand la racine mère a plus de deux faisceaux ligneux et libériens, ce qui est le cas de beaucoup le plus fréquent, même dans la racine terminale, chez les Monocotylédones, si le péricycle est continu, l'arc rhizogène appuie son milieu contre un faisceau ligneux; les radicelles sont donc disposées en autant de séries longitudinales qu'il y a de faisceaux ligneux. Si le péricycle est interrompu ou réduit en face des faisceaux ligneux, l'arc rhizogène appuie son milieu contre un faisceau libérien; les radicelles sont disposées en autant de séries que de faisceaux libériens. Dans les deux cas, elles sont isostiques. Quand le nombre des faisceaux ligneux et libériens se réduit à deux, ce qui est rare dans celte classe, l'arc rhizogène est situé d'un côlé d'un faisceau ligneux; les radicelles sont disposées en quatre séries équidistantes ou rapprochées deux par deux du côlé des faisceaux ligneux; elles sont diplostiques.

Autour de la radicelle ainsi produite et disposée, l'endoderme de la racine mère se développe en une poche digestive, simple dans toute son étendue, ou simple à la base et composée au sommet, ou composée dès la base. Cette poche est très rarement éphémère {Pandanus^ Henierocallis) ; presque toujours elle persiste jusqu'après la sortie. A ce moment, elle est tantôt digérée circulairement à la base, tantôt incorporée à la base et digérée circulairement un peu plus haut, tantôt incorporée jusqu'au niveau même où elle se détache par glissement. Dans tous les cas, elle est entraînée au sonunet en forme de bonnet. La coiffe qui entoure la radicelle à sa sortie, c'esl-à-dire l'ensemble des parties caduques de la radicelle (voy. p. 11), se compose donc presque toujours de deux choses, savoir : du bonnet de la poche digestive et de la calyptre.

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c'est-à-dire de Fensemble des assises de l'épiderme composé, moins l'assise interne. Quand la poche est éphémère, la coiffe se réduit à la calyptre {Pandanus^ Hemerocallis). Quand l'épiderme fait défaut (Pontédériacées, Pistia), ou quand il demeure simple (Hydrocharis) , il n'y a pas de calyptre, et la coifffe se réduit à la poche. Celle-ci est aloi's tout entière caduque (Pontédériacées) ou laisse après sa chute son assise interne adhérer au corps de la racine (Pistia).

Si maintenant nous comparons les résultats généraux obtenus ainsi chez les Monocotylédones à ceux que nous ont donnés les Dicotylédones (p. 270), nous constatons que le phénomène est le même dans ces deux classes et que les modifications secondaires qu'il y subit sont de même ordre, les unes seulement plus fréquentes dans une classe, les autres plus fréquentes dans l'autre. C'est ainsi, par exemple, que la poclie manque bien plus souvent chez les Dicotylédones que chez les Monocotylédones. C'est ainsi encore que Fépistèle , qui ne manque presque jamais chez les Dicotylédones, est d'ordinaire beaucoup plus développée chez les Monocotylédones, circonstance qui permet à une exception comme celle des Pontédériacées et du Pistia de se produire ici, tandis que là elle était sans exemple.

C'est seulement plus tard, après la sortie des radicelles, dans la manière dont, la poche une fois tombée, s'opère la desquamation de l'épiderme composé, que se montre entre les Dicotylédones et les Monocotylédones la différence importante que Ton connaît. Chez les Dicotylédones, l'assise la plus interne de l'épiderme composé échappe à la desquamation, et, une fois mise à nu par la chute des autres assises qui constituent la calyptre, devient l'assise piUfère, tandis que Texoderme sous-jacent plisse d'ordinaire etsubérifie ou lignifie ses membranes de manière à ressembler à l'endoderme. Chez les Monocotylédones, l'assise la plus interne de l'épiderme composé s'exfolie comme les autres ; tout l'épiderme y est caduc et constitue la calyptre. L'exoderme mis à nu devient l'assise pilifère, et c'est la seconde assise de l'écorce qui plisse et

subérifie ou lignifie ses membranes de manière à ressembler à l'endoderme. En un mot, les Dicotylédones sont climacorhizes, tandis que les Monocotylédones sont liorhizes. Encore ce caractère différentiel, c'est-à-dire la desquamation incomplète ou complète de Tépiderme composé, est-il sujet à une double exception. Parmi les Dicotylédones, en effet, les Nymphéacées desquament complètement leur épiderme. Parmi les Monocotylédones, VHydrocharis garde son épiderme adhérent. En sorte qu'on ne saurait invoquer désormais, pour séparer ces deux classes de plantes, aucun caractère général tiré du mode de formation ou de croissance des radicelles.

On voit donc, en définitive, qu'il n'y a, dans toute l'étendue du sous-embranchement des Angiospermes , qu'un seul type pour la formation des radicelles.