RADICELLES

L^origine des racines endogènes, qu'il s'agisse des radicelles, des racines latérales ou de la racine terminale, a été l'objet de nombreux et importants travaux, qui seront cités et résumés plus loin. Au contraire, le mode de croissance de ces organes à Tintérieur du membre générateur et le mécanisme de leur sortie ont été fort peu étudiés jusqu'ici. On admet généralement, au moins d'une façon implicite, que la jeune racine, puisant sa nourriture exclusivement par sa base dans la région profonde d'où elle procède et sur laquelle elle est insérée, refoule passivement, par ses flancs et par son oxtré* mité, tous les tissus extérieurs, les comprime de plus en plus et eofin les déchire pour paraître au dehors. Cette explication mécanique est assurément très simple et dispense de tout commentaire; mais elle est inexacte et les choses se passent en réalité tout auli^ment.

La jeune racine se nourrit par toute s^i surface. A cet eflet, elle attaque et dissout de proche en proche, à Taide d'un liquide diastasique, toutes les cellules qu'elle vient à toucher, d'abord leur contenu : protoplasme, noyau, amidon, etc., puis leur membrane; elle en absorbe à mesure toute la substance liquide ou liquéfiée, et croit en même temps de manière à remplir l'espace devenu libre. En un mot, elle digère toute la portion de tissu située en dehors d'elle et s'y substitue, absolument comme dans la graine l'embryon digère l'albumen qui l'enveloppe et dont il prend la place. C'est donc par le bit même de sa nutrition et de sa croissance interne que la

Mne se fraie un che^nin vers l'extérieur. Toutefois, lorsque

8 PH. YAM TlfiClIlKll ET H. D«UU«T.

la couche périphérique du membre générateur, en cutinisant ou en lignifiant fortement ses membranes, est devenue inattaquable aux sucs digestifs émis par la racine, celle-ci la comprime, la distend et enfin la déchire pour paraître au dehors. La série des phénomènes chimiques se termine alors, mais alors seulement, par un phénomène mécanique.

Ordinairement l'action dissolvante se limite aux cellules du membre générateur qui sont [directement en contact avec la jeune racine ; c'est aussi, comme on sait, le cas de la plupart des embryons. Quelquefois cependant le liquide chargé de diastases s'épanche et pénètre tout autour dans un rayon plus ou moins étendu; la digestion s'opère alors à distance, comme pour l'albumen dans la graine des Graminées; il en est ainsi, par exemple, dans les radicelles du Pontederia crassipeSy dans les racines latérales du Calla palustris ^ etc.

Ceci posé, si l'on observe comparativement ce phénomène de digestion chez un grand nombre de plantes, on voit qu'au point de vue du lieu de production du liquide diastasique, il se manifeste, suivant les cas, de trois manières différentes.

Quelquefois c'est l'épiderme même de la racine, cloisonné au sommet pour former les calottes successives de la future coiffe, qui sécrète le suc chargé de diastases et qui, par conséquent, attaque directement et sans aucun inteimédiaire tous les tissus externes du membre générateur, les digère et en absorbe la substance liquéfiée. La jeune racine estaloi^ nue; sa digestion est directe et totale.

Le plus souvent la racine, à mesure qu'elle grandit, pousse devant elle une couche plus ou moins épaisse du tissu du membre générateur, couche qui demeure vivante, pleine de protoplasme, et qui s'étend progressivement en cloisonnant ses cellules, de manière à recouvrir toujours complètement le jeune organe, à la surface duquel elle est et demeure intimement unie, mais dont elle diffère par son aspect, son contenu et ses propriétés. C'est alors cette couche qui sécrète le liquide diastasique, digèi*e tout le tissu extérieur à elle, en absorbe les produits solubles et les transmet â la racine sous-jacente,

ORIGINE DBS MElfimBS BlIDOOËNBS. — nADI€ELLES. 9

M gardant pour elle que ce qui est nécessaire à sa pi*opre croissance. Aussi mérite-t-elle un nom spécial : nous l'appelieroos désormais la poche diastasique^ la poche digestive ou simplement la poche. Dans ce cas, la racine latérale est enveloppée; sa digestion est indirecte, puisqu'elle s'exerce par l'intermédiaire de la poche, et partielle, puisqu'elle ne porte que sur la région du corps extérieure à la poche.

Ailleurs enfin, la racine est tout d'abord complètement entourée d'une poche, comme dans le second cas ; mais bientôt, en élargissant sa base, elle digère la partie inférieure et latérale de cette poche et n'en laisse subsister que la région terminale. A partir de ce moment, elle est nue sur les flancs, où sa digestion est directe et totale, recouverte au sommet, où sa digestion est indirecte et partielle. Ce troisième cas, caractérisé a partir d'un certain moment par une poche digestive incomplète, réduite à une soile de bonnet, est évidemment intermédiaire aux deux autres, auxquels il se relie d'ailleurs par une série de transitions.

Ces résultats généraux ont été communiqués pai* nous à la Société botanique de France dans les séances du i4 mai et du J6 novembre i886. Postérieurement à cette dernière date, nous avons eu connaissance d'un travail sur le même sujet publié par M. Vonhôhne en 1880 (i). Déjà, M. Reinke, au cours de ses recherches sur la croissance des racines des Phanérogames, publiées en 187i, avait remarqué en passant, à propos du Trapa natans, que la sortie des radicelles a lieu par la résorption du tissu cortical de la racine mèi^e, avec disparition des contenus et gélification des membranes cellulaires; c'est senlement lorsque la croissance de la radicelle est très rapide, que les assises périphériques de l'écorce sont comprimées et déchirées (2) .

(1) H. Yonhôhne, Vebir das Hervorbrecken endogener Organe au$ d$m MmtUrorgame (Flora, 1880, p. ftl).

(i) Reioke, Untenuekungin Uber Wach$tkum$geiehiehte und Morphologie éir Pkttnerogamenwnrzel (Hanntein's Botanische Abhondlungin, \, p. 38, 1871).

iO PH. VAM T1S€»B1I BT H. D«|JU«T.

M. Vonliohne a fnil de la question une élude plus détaillée en prenant pour exemples, d'une part, les radicelles du Vicia Faba et du Lœlia Barkeri^ d'autre part les racines latérales du Poa pratensisj du Lysimachia Nummularia, du SaUo) fraffilis et d'un Lycopodium. Il en conclut que, pour les radicelles, la sortie s'opère exclusivement par une action chimique, par une résorption de l'écorce tout entière de la racine mère; tandis que, pour les racines latéi*ales, elle a.Iieu d'abord par résorption de la zone interne, puis par compression mécanique et rupture de la zone externe plus résistante de l'écorce de la tige mère, la seconde phase du phénomène étant ici plus importante que la première. Cette conclusion est conl'orme aux nôtres, avec cette différence, toutefois, qu'ayant étudié sous ce rapport un nombre de plantes beaucoup plus grand 9 nous avons pu nous convaincre que, pour les racines latérales comme pour les radicelles, c'est l'action chimique, La digestion, qui joue le rôle le plus important dans le phénomène de sortie.

D'autre part, M. Vonhôhne ayant laissé de côté le mode de formation des racines latérales et des radicelles, Texistence et le rôle de ce que nous avons nommé plus haut la poche diges- Mve lui ont complètement échappé.

La fréquente production de cette poche avait cependant été signalée par les auteurs qui ont étudié Torigine des radi* celles et des racines latérales. MM. Nâgeli et Leitgeb, en 1868 (1), M. de Janczewski, en 1874 (2), en ont décrit la formation autour des radicelles, aux dépens de l'endoderme de la racine mère, chez plusieurs Monocotylédones et Dicotylédoqes ; mais ces auteurs, loin d'y voir un organe distinct, l'ont considérée comme faisant partie int^rante de la coiffe de la radicelle, dont elle constituerait simplement la zone externe. De son côté, M. Reinke en a signalé l'existence, en 1871, dans les radicelles du Trapa natans et dans lesra-

(1) Nâgeli, Beitràge zur wissensch. Botanik., IV, p. 138, 1868.

(2) Janczewski (E. de), Recherches sur le développement des radicelles dafis les Phanérogames (Ann, des se. naL, 5* ^érie, XX, 187 1),

ORlGIflg DES ^ENkREi; E:<0G&ÊNB8. — RADICELLES. 11

eines latérales des Impatiens {i ) ; mais il a cru que celle couche ne tarde pas à être résorbée par la racine comme le reste de récorce, ce qui esl une auti'e erreur. Enfin tout récemment, M. Lemafre a observé cette poche dans les racines latérales d'un grand nombre de Dicotylédones et, sans se rendre compte loutefoisde son rôle physiologique, il l'a nettement distinguée de la coifTe en la désignant sous le nom de calotte (2) ; malheureusement cette dénomination ne peut être conservée, puis* qu'elle sert déjà couramment depuis plus de vingt ans pour désigner chacune des assises cellulaires qui composent la coiffe.

Quant à nous, pour ne rien innover dans le langage ordinaire, nous continuerons d'appeler coiffe toute la couche de tissu caduc qui enveloppe et protège l'extrémité d'une racine latérale ou d'une radicelle, au moment oùellesort du membre générateur^ indépendamment de l'origine de cette couche. Mais toutes les fois que nous voudrons étudier et préciser cette origine, il faudra que nous ayons à notre disposition deux expressions distinctes de la précédente, l'une pour désigner ce qui, dans la coiffe, est étranger à la racine latérale ou à la radicelle, ce sera la poche, l'aiitre pour désigner ce qui, dans la coiffe, appartient en propre à la racine latérale ou à la radicelle, ce sera la calyptre. La coiffe peut être formée à tout âge seulement d'une calyptre (Crucifères, beaucoup de Caryophyllées, de Chénopodiacées, de Fougères, etc.). Elle peut être formée à tout âge seulement d'une poche (Hydrocham, Pantederia, Pistia, Lemna). Mais le plus souvent elle est composée, tout au moins dans la jeunesse de l'organe, d'une poche et d'une calyptre; c'est aloi-s la poche qui commence, puis la calyptre vient s*y joindre, enfin plus tard, après la sortie du membre et l'exfoliation de la poche, la calyptre reste seule. Coiffe est donc un terme de morphologie et de physiologie externes, tandis que poche et calyptre sont des termes de

(1) Reinke, loc. cit., p. .35, 39, if, et pL I, Ûg, 9, t87i. <2) Lemaire, Rechercher $ur Vorigine et le développement des racines latérales chez les Dicotylédones iAnn. de^ se, nat.j 7* série, IH, 1886).

a PH. \Am TieeuBii et n. ^etiLi^r.

morphologie et de physiologie internes. C'est toujours dans ce sens que, dans le cours de ce travail, nous emploierons désormais ces trois expressions.

Remarquons encore qu'il n'est permis de comparer la coiffe d'une plante à celle d'une autre plante que s'il est démontré que la coiiïe possède dans les deux cas la même composition et la même valeur morphologique. Comparer, par exemple, une coiiïe qui est une poche à une coiiïe qui est une calyptre, c'est-à-dire deux choses non comparables, conduirait à des eneurs graves en Morphologie.

Après ces considérations générales qui s'appliquent à toutes les racines endogènes, nous pouvons entrer dans l'étude spéciale des radicelles. Nous en rechercherons l'origine, nous en suivrons la croissance interne et nous en épierons la sortie, d'abord chez les Dicotylédones, puis chez les Monocotylédones, ensuite chez les Gymnospermes, en dernier lieu chez les Cryptogames vasculaires : de là quatre chapitres distincts. Des conclusions générales termineront cette première partie du travail.