CHAPITRE PREMIER

L'origine des radicelles des Dicotylédones a été étudiée d'abord par MM. Nâgeli et Leilgeb, en 1868, chez les Veronica BeccabungUy Lysimachia thyrsiflaraj Nasturlium officinale et Limnanthemum geminalum (1), puis par M. Reinke, en 1871, chez le Trapa natans et XHelianthus annuus (2), enfin par M. de Janczewski, en 4874, chez les Raphanus salivus^ Fayopyrum esculenlum^ Helianthtis annuus y Cicer arietinum^ Pha^ seolus vulgariSy Pisum sativum et Cucurbita Pepo (3). On

(1) Nfigelî et Leitgeb, Entstehung und Wachsthum der Wurzeln {Nàgelfs BiUràge, IV, p. lU, 1868).

(2) Reinke, loc. cit., p. 38, 1871.

(3) Janczewski (E. de), Recherchez nur le développement de$ radicelle$ daiu les Phanérogames {Ann. des te. naU, 5* série, XX, p. 52, 1874).

n^a donc jusqu'à présent examiné sous ce rapport que douze genres, représentant seulement neuf familles. Il faut convenir que c'est bien peu pour une classe aussi vaste. Et pourtant Tétude de ces quelques exemples a conduit M. de Janczewski à distinguer chez les Dicotylédones deux types de formation des radicelles.

Dans le premier, la radicelle procède tout entière du péricycle de la racine mère; Tendodermede la racine mère, ou ne prend aucune part dans le phénomène, ou contribue seulement à la formation de la coiffe de la radicelle. A ce type se rattachent les Raphanus, Fagapymm^ Helianthus ; i\ y faut rapporter aussi les Veronica^ Lysimackia^ Nasturtium et LimnanthemuMy étudiés par MM. Nàgeli et Leitgeb, ainsi que le Trapa observé par M. Reinke : en tout huit genres sur douze, représentant sept familles sur neuf. Dans le second type, le cylindre central de la radicelle tire seul son origine du péricycle de la racine mère ; son écorce et sa coiffe dérivent ensemble de l'endoderme et des assises corticales internes de la racine mère. Il en est ainsi dans les Cicerj Pisum^ Phaseolus et Cucurbita : quatre genres sur douze, représentant deux familles, sur neuf.

En reprenant l'étude des plantes observées par les auteurs précédents et surtout en étendant nos recherches à un très grand nombre d'autres genres pris dans toutes les familles importantes de la classe, nous sommes arrivés à cette conviction qu'il n'y a en réalité chez les Dicotylédones qu'un seul type de formation pour les radicelles, mais que ce type subit, suivant les plantes, diverses modifications secondaires.

La radicelle procède, en effet, toujours tout entière du péricycle de la racine mère et s'y forme d'une manière toujours essentiellement la même, qu'il convient de décrire tout d'abord, une fois pour toutes, dans ses traits généraux.

Supposons d*abord que le péricycle soit formé d'une simple assise de cellules, comme c'est le cas de beaucoup le plus fré^ quent. Ces cellules sont disposées en séries longitudinales. Si la radicelle naît très près du sommet de la racine mère, elles

sont encore sensiblement isodiamétriques; si elle nati plui loin du sommet^ à un niveau où rallongement a pris fin^ elles sont au contraire fortement allongées. Dans le premier cas, un certain nombi^ de cellules isodiamétriques, formant une petite plage circulaire, entrent directement en jeu; dans le second, un certain nombre des cellules allongées se divisent d'abord par des cloisons transversales, de manière à produire une petite plage circulaire de cellules isodiamétriques. Dans l'un ou l'autre cas, c'est la plage rhizogène. Sur la section transversale de la racine mère passant par son centre, elle apparaît comme un arc, Varc rhizogène; sur la' section longitudinale passant par son centre, elle se montre comme une file, la file rhizogène.

Supposons maintenant que le nombre des cellules de l'arc ou de la file rhizogène soit impair, c'est-^à-^dire que le centre de la plage soit occupé par une cellule unique. Cette celhile s'allonge tout d'abord radialement et en même temps s'élargit progressivement vers l'extérieui'en forme d'éventail. Les autres l'ont de même, mais de moins en moins à mesure qu'elles sont plus éloignées du centre, et celles de ta périphérie s'ac* croissent très peu. Il se forme ainsi un petit cQussinet lenti-* culaire qui compi*ime beaucoup le tissu externe et devient fortement convexe en dehors, qui comprime aussi, mais moins, le tissu interne et ne devient que plan ou faiblement convexe en dedans. Ensuite, la cellule centrale se divise pai^ une cloison tangentielle sensiblement médiane, et les autres font de même, de proche en proche, jusqu'à la périphérie; tontes ces cloisons se correspondent de manière à diviser la lentille tout entière, comme par une cloison unique fortement convexe en dehors, en deux assises.

L'assise interne, plan-convexe ou même bi-convexe, constitue le cylindre central de la radicelle et sa cellule médiane en est l'initiale. Dans l'assise externe, qui est fortement concave convexe, la cellule centrale ne tarde pas à se diviser à son tour par une cloison tangentielle, et ses voisines font de même A^ proche en pix)che, mais le cloisonnement s'arrête avant

oRione Mis RAi)iGEUJ6$*i>Eif ûicorvCÉDaxtis. Ib

d'atteindre le bord delà lentille, et il subsiste à la périphérie une ou plusieurs cellules indivises. Des deux nouvelles assises ainsi formées, l'interne constitue l'écorce de la radicelle et sa cellule médiane en est l'initiale ; l'externe constitue l'épiderme de la radicelle et sa cellule centrale eu est l'initiale. Quant à la bordure de cellules indivises, elle forme autour de la base du cylindre central une zone neutre, qui n'appartient ni à l'écorce ni à l'épidémie, où' l'écorce et l'épiderme sont demeurés confondus. Nous désignerons désormais cette zone neutre sous le nom à'épistèle (i).

C'est donc la cellule centrale de la plage i^iizogène qui ^ule, par deux cloisonnements tangentiels successifs, produit les initiales des trois régions de la radicelle, initiales qui sont et demeurent indéfiniment distinctes et superposées; c'est elle qui est véritablement la cellule mère de la radicelle. Les autres n'ont à jouer qu'un rôle accessoire ; elles produisent les flancs de la base du cylindre central, la zone neutre ou épislèle, la base de l'écorce et la base de l'épiderme; en un mot, toute la partie inférieure par laquelle s'opère l'insertion de la radicelle sur la racine mère. On peut en désigner l'en-^ semble sous le nom de cellulea annexas.

Si le nombre des cdlules de l'arc ou de la file rhizo-» gène est pair, c'est-à«dîre sit le centre de la plage est occupé par quatre ou par trœs cellules, les choses se passent au fond de la même manière. Mais dé deux choses l'une. Ou bien les quatre ou trois cellules centrales s^accrotssent et se cloiisonnent toutes ensemble et également, comme la cellule cen-^ traie unique du cas précédent, pour donner quatre ou trois initiales au cylindre central, autant à l'écorce et autant à l'épiderme; sur la coupe longitudinale axile du mamelon, chacune des trois régions possède alors une paire d'initiales équivalentes. Ou bien l'une des cellules médianes s'accroît radialement et en largeur pi us fortement que les autres qu'elle rejette latéralement, et c'est elle seule qui produit, comme

(1( Eu appliquant au cylindre central le nom de $tèle, comme nous lavona fait dans un travail antérieur.

16 Ml. ¥AIV «IBCWIBH BV H. ••CLUMT.

dans le cas précédent, une initiale pour chacune des trois régions. Ce second mode est de beaucoup le plus fréquent.

Une fois les trois régions séparées comme il vient d'être dit, elles s'accroissent et les cellules s'y divisent, à mesure qu'elles grandissent, par des cloisons dont la direction devra désormais être défmie par rapport à la région où elles se forment.

Dans l'assise interne, ou cylindre central, il se fait de très bonne heure et de bas en haut, aussi bien dans l'initiale que dans les cellules annexes, des cloisons transverses dont les premières précèdent souvent la séparation de l'écorce et de l'épiderme. Bientôt épuisé dans les cellules annexes, qui s'allongent peu, ce cloisonnement transverse basifuge se poursuit indéfmiment dans l'initiale, qui s'accroît sans cesse au sommet; la pile de segments qui en résulte forme d'abord avec les cellules annexes la base du cylindre, puis édifie tout le reste du cylindre au-dessus dé cette base. En même temps, il se fait dans les cellules annexes et dans les segments issus de l'initiale de nouvelles cloisons transverses et des cloisons Ion* gitudinales, les unes radiales, les autres tangentielles ; la plus externe de celles-ci sépare le péricycle plus ou moins près du sommet. L'initiale qui termine le cylindre ne prend jamais ni cloison tangentielle, ni cloison radiale.

Dans l'assise moyenne, ou écorce, il se fait des cloisons transverses de bas en haut, aussi bien dans l'initiale que dans les cellules annexes; dans ces dernières, le cloisonnement transverse est limité; dans la première, dont la croissance est indéfinie, il est illimité et les segments ainsi détachés vont s'empilant pour édifier, au-dessus de l'anneau d'écorce provenant des cellules annexes, l'écorce proprement dite de la racine. Ensuite il se fait, dans les cellules annexes et dans les segments issus de l'initiale, des cloisons transverses, des cloisons longitudinales radiales et une première cloison longitudinale tangentielle qui donne deux assises à l'écorce. L'assise interne prend habituellement une série de nouvelles cloisons tangentielles de dehors en dedans, dont la dernière sépare

ORMftSS mm RADmLLBS •fiB.MCOfYUSDOffSS. il

r6ndoderme, assise de cellules dont les membi^anes se plk&enl et se subérîfient d'ordinaire sur leurs' laces radiales et trans* vei^ses ; mais il peut arriver qu'elle ne se di?ise pas et devienne directement l'endoderme. L'assise externe prend aussi assez souvent une série de nouvelles cloisons tangentielles, mais dirigées ordinairement de dedans en dehors, dont la dernière sépare l'exoderme, assise de cellules dont les membranes se subérifienl fréquemment et se plissent quelquefois sur leurs faces latérales et transverses; mais il n'est pas rare qu'elle ne se divise pas et devienne directement Texoderme. L'initiale de l'écorce ne subit pas de cloisonnement tai^entièl, ni radial. Il faut pourtant se garder de donner le nom d'initiales a toutes les cellules indivises qui terminent l'écorce au-dessus du sommet du cylindre central. Gomme il a été dit plus haut, l'écorce a, dans la section longitudinale axile de la radicelle, une initiale ou une paire d'initiales, jamais davantage. S'il y en avait seulement trois, la médiane ne pourrait pas fonc*' tionner. Mais les segments provenant du cloisonnement trans^ verse de l'iniliale unique de chaque côté, ou de chacune des initiales de la paire du côté où elle est Ubre, ne prennent pas toujours immédiatement leur première cloison tangentielle ; ils peuvent rester plus ou moins loi^emps indivis à côté de l'initiale qui les a produits. On peut donc trouver trois et même cinq ou sept cellules indivises côte à côte, alors qu'il n'y a qu'une seule initiale, quatre et même six ou huit cel» Iules indivises, alors qu'il n'y a qu'une paire d'initiales.

Dans l'assise externe, ou épiderme, il se fait d'abord des cloi' sons transverses de bas en haut, aussi bien dans les cellules annexes, où le nombre en est limité, que dans Tinitiale, où la formation s'en poursuit indéfiniment, les segments ainsi empi-^ lés édifiant l'épiderme vrai de la radicelle au-dessus de l'anneau d'épiderme produit par les cellules annexes. Ensuite, il se fait de dehors en dedans des cloisons tangentielles qui intéressent non seulement les cellules annexes et les segmeats issus de l'initiale, mais encore l'initiale elle-même. En réalité, c'est l'initiale qui prend l'initiative de ce cloisonnement tan^

?• série, Bot. T. Vlll (Cahier n* 1). t

gentiel centripète, de façon que les segments qu'elle détache vers la base par son cloisonnement transverse sont doubles dès le début. Ce cloisonnement tangentiel est accompagné de cloisons transverses et radiales. L'épiderme n'est donc simple que dans l'anneau qui recouvre la base de l'écorce; plus haut, il devient d'abord double, puis triple, puis quadruple, etc., à mesure qu'on s'approche du sommet; en un mot il devient de plus en plus composé. On sait qu'après la sortie de la radicelle, les assises successives dont se compose l'épiderme se détachent, s'exfolient dans l'ordre où elles sont nées, c'est-àdire de dehors en dedans, à l'exception de l'assise interne qui demeure adhérente à la racine dans le prolongement de l'anneau basilaire d'épiderme simple et devient l'assise pilifère. C'est cet ensemble d'assises caduques que l'on nomme alors la calyptrcy chacune des assises exfoliées étant une calotte de cette calyptre. Mais comme, dans le cours de ce travail, nous abandonnerons ordinairement les radicelles au moment de leur sortie de la racine mère, c'est-à-dire avant le début de l'exfoliation de l'épiderme, nous parlerons rarement de calyptre, bien plus souvent d'épiderme composé.

On voit que, des trois initiales superposées de la radicelle, la supérieure et l'inférieure se cloisonnent d'une manière analogue et pour ainsi dire symétrique; toutes deux prennent d'abord des cloisons transvei^es par rapport à leur axe commun, et dirigées vers l'initiale moyenne qui les sépare, c'està-dire basipètes dans la cellule supérieure, basifuges dans l'inférieure; puis les segments se divisent par des cloisons suivant l'axe commun. L'initiale moyenne, au contraire, enfermée entre les deux autres, se comporte tout autrement; elle ne prend pas de cloisons transverses à l'axe commun, mais seulement des cloisons parallèles à cet axe; ce sont seulement ses segments qui se divisent dans les deux autres directions.

L'épistèle cloisonne aussi ses cellules dans les trois directions. L'assise externe issue de son cloisonnement tangentiel se place dans le prolongement de l'épiderme, qu'elle raccorde en bas avec le bord externe du péricycle ; l'assise interne issue

ORIMNE ra$ RADICELLES DES DICOTYLÉDONES. lO

de ce même cloisonnement prend sur les faces radiales et transverses de ses cellules les plissements de Tendoderme, qu'elle raccorde en bas à travers le péricycle avec l'endoderme de la racine mère. A cet effet, la cellule endodermique correspondante de la racine mère prend sur sa face interne, au point considéré, une série de plissements échelonnés, plus tard subérifiés ; elle porte donc, sur la section transversale, une marque noire sur trois de ses faces. Cette cellule à trois séries de plissements, que pour abréger nous nommerons triplissée^ donne un point de repère précieux pour les recherches; nous aurons souvent à nous en servir plus tard. Ainsi constituée, Tépistèle acquiert en définitive, suivant les plantes, une hauteur plus ou moins grande ; la chose dépend du nombre des cellules de la plage rhizogëne demeurées indivises lors du second cloisonnement, mais surtout du degré de croissance intercalaire et de l'abondance du cloisonnement transversal de ces cellules.

Le nombre des cellules qui composent l'arc rhizogëne varie suivant les plantes et, dans une même plante, suivant les radicelles considérées. 11 peut s'élever au-dessus de vingt Ou s'abaisser à trois, la cellule mère et deux annexes. Il est très rare qu'il se réduise à l'unité, par défaut de cellules annexes. La cellule mère se partage alors par des cloisons radiales, par exemple en trois, et la seconde cloison tangentielle n'intéresse que le segment médian, les deux autres formant l'épistèle.

Considérons maintenant le cas où le péricycle est formé de plusieurs assises de cellules, à l'endroit où naît une radicelle. La plage rhizogène comprend alors toute l'épaisseur du péricycle. Néanmoins, c'est presque toujours l'assise externe seule qui, agrandissant radialement et cloisonnant ses cellules comme il vient d'être dit, produit la radicelle, c'est-à-dire l'épiderme, l'écorce et le sommet du cylindre central. L'assise interne, ou les assises internes s'il y en a plus de deux, accroissent bien aussi et cloisonnent leurs cellules, mais elles ne produisent que la région inférieure et interne du cylindre

central, région souvent plus volumineuse au début que le resle de la radicelle; elles se comportent, sous ce rapport, comme les cellules annexes de l'assise externe; elles ne sont aussi, toutes ensemble, que des cellules annexes. En d'autres termes, la radicelle proprement dite dérive, dans ce cas, presque toujours tout entière de la cellule centrale ou du groupe de cellules centrales du rang externe de la plage rhizogène. Quand le péricycle est composé, les choses se passent donc au fond presque toujours de la même manière que lorsqu'il est simple.

Pourtant, la seconde assise du péricycle composé pi^nd quelquefois une part essentielle à l'édification de la radicelle, et cela de trois manières différentes. Tantôt elle produit directement tout le cylindre central s'il n'y a que deux assises, ou le sommet du cylindre avec son initiale s'il y en a plus de deux; l'assise externe ne prend alors qu'une cloison tangentielle pour séparer en dedans l'écorce, en dehors l'épiderme, tandis que son bord indivis forme l'épistèle. Tantôt elle subit un cloisonnement tangentiel qui sépare en dehors l'écorce, en dedans le cylindre central tout entier s'il n'y a que deux assises, le sommet du cylindre avec son initiale s'il y en a plus de deux; l'assise externe devient alors directement l'épiderme de la radicelle et il n'y a pas d'épistèle. Tantôt enfin, elle devient directement l'écorce de la radicelle, tandis que l'assise externe devient l'épiderme et que la troisième assise produit le cylindre central tout entier s'il n'y a que trois assises, le sonunet du cylindre avec son initiale s'il y en a plus de trois. Dans ce troisième cas, qui suppose un péricycle au moins triple, l'épistèle manque, comme dans le second, et les initiales des trois régions de la radicelle sont déjà distinctes dans le péricycle.

Ces trois manières d'être du péricycle composé sont très rares et doivent être regardées comme des exceptions. Ces exceptions offrent parfois peu de constance. La première, par exemple, se rencontre quelquefois à côté du mode normal dans deux radicelles voisines de la même racine mère^ Mais

ORIGDIfi M8 RADICELLES VEB DICOTYLÉDONES. 21

oe qui en diminue surtout l'importance, c'est le fait bien connu que lorsque dans une racine primaire, terminale ou latérale, le péricycle est composé, il redevient simple, soit déjà dans les radicelles de premier ordre, soit plus tard seulement dans les radicelles secondaires ou tertiaires de cette racine. A partir de ce moment, toutes les radicelles d'ordre supérieur de la plante considérée prennent nécessairement naissance comme il a été dit plus haut.

On voit donc qu'en définitive l'origine et le mode de formation des radicelles sont essentiellement les mêmes chez toutes les plantes dicotylédones.

Fonctionnant comme il vient d'être dit, la plage rhizogène péricyclique occupe une position déterminée par rapport aux faisceaux ligneux et libériens du cylindre central de la racine mère, et cette position entraîne celle des radicelles. Il y a sous ce rapport deux cas à distinguer (1).

Si le cylindre central renferme plus de deux faisceaux ligneux et de deux faisceaux libériens, la plage rhizogène pose son centre en face d'un faisceau ligneux, et par conséquent les radicelles sont disposées sur la racine en autant de séries longitudinales qu'il y a de faisceaux; leur disposition est isostique. Si le cylindre central n'a que deux faisceaux ligneux et deux faisceaux libériens, la plage rhizogène posé son centre quelque part entre un faisceau ligneux et un faisceau libérien, en correspondance avec le rayon conjonctif qui les sépare : tantôt au milieu de l'intervalle entre le vaisseau médian externe du faisceau ligneux et le tube criblé médian externe du faisceau libérien, tantôt plus près du vaisseau médian externe, tantôt plus près du tube criblé médian externe. Les radicelles sont alors disposées en deux fois autant de rangées longitudinales qu'il y a de faisceaux, c'est-à-dire en quatre rangées ; leur disposition est diplostique. Les quatre séries sont équidistantes dans le premier des trois cas signa-

(i) Ph. Van Tiegbem, Recherches $ur la disposition des radicelles et des bourgeons dans les racines des Phanérogames {Ann, des se. nat., 7* série, V, p. 130, 1887).

^2 PH. TAM TIEttHBli KT M. »#UIJI«T.

lés plus haut, rapprochées deux par deux du côlé des faisceaux ligneux dans le second, du côlé des faisceaux libériens dans le troisième.

De ces deux règles de position, la seconde est tout à fait générale; la première ne souffre exception que chez les Ombellifères, les Araliées et les Pittosporées. Dans ces trois familles, en effet, le péricycle est creusé de canaux sécréteurs en face des faisceaux ligneux et dans toute son épaisseur, de sorte que la plage rhizogène pose son centre dans l'intervalle entre un faisceau ligneux et un faisceau libérien. Il en résulte que la disposition des radicelles y est diplostique, tout aussi bien si le nombre des faisceaux ligneux et libériens est supérieur k deux que s'il est égal à deux.

A mesure que la radicelle s'édifie dans le péricycle conime il a été dit plus haut et à la place qui vient d^être fixée, elle proémine de plus en plus en forme de cône à la surface du cylindre central et s'enfonce de plus en plus dans l'épaisseur de l'écorce, qui se comporte vis-à-vis d'elle de deux manières différentes.

Tantôt l'endoderme est d'abord attaqué et entièrement dissous sur tout le pourtour de la radicelle; puis chacune des assises corticales subit le même sort, dès que le jeune organe en croissant vient à la toucher. A un moment quelconque de son trajet dans l'écorce, la radicelle a donc son épiderme directement en contact avec les cellules corticales; c'est cet épiderme qui d'abord sécrète le suc diastasique nécessaire à la digestion de ces cellules et ensuite absorbe les produits solubles de cette digestion. En un mot, il n'y a pas de poche digeslive; la digestion opérée par la radicelle est directe et porte sur la totalité de Tépaisseur de l'écorce.

Tantôt et bien plus souvent, l'endoderme demeure vivant et suit, en agrandissant et cloisonnant ses cellules, la croissance de la radicelle, à la surface de laquelle il est et demeure intimement uni. C'est alors lui qui d'abord sécrète le Uquide diastasique et digère de proche en proche les assises corticales, puis en absorbe la substance ainsi liquéfiée, pour la

ORIêlNB WBM RADIGBLbfiS DBS DICOTYLÉDONES. 23

transmettre à la radicelle, ne gardant pour lui-même que ce qui est nécessaire à sa propre croissance. En un mot, la radicelle est enveloppée d'une poche digestive endodermique. A l'endoderme s'ajoutent parfois l'assise sus-endodermique et même plusieurs des assises corticales internes, pour constituer une poche digestive plus épaisse, à la fois endodermtque et corticale. Dans tous ces cas, la digestion opérée par la radicelle est indirecte et ne porte que sur une partie de l'épaisseur de l'écorce.

Une poche dige3tive, ou pas de poche digestive : voilà donc deux manières d'être distinctes dérivant, non pas de l'origine et de la construction de la radicelle, mais seulement de son mode d'action sur l'écorce de la racine mère.

Entrons maintenant dans le détail des faits, en les groupant d'après les deux modifications que nous venons de distinguer et de définir.

1. — Radicelles sans poche, digérant directement et totalement i'éearee de la racine mère.

Ce mode de formation nous est offert par trois séries de familles : la première comprend les Crucifères, Gapparidées, Fumariacées, Papavéracées et Résédacées; la seconde renferme les Caryophyllées, Portulacées, Ulécébrées, Grassulacées, Aizoacées, Amarantacées, Ghénopodiacées et Basellées; la troisième se réduit aux Bégoniées et aux Cactées. En tout quinze familles, que nous allons étudier séparément en prenant pour exemples quelques-uns de leurs principaux genres.

Crucifères (pi. I, fig. 1-20). — M. de Janczewski a étudié l'origine des radicelles du Raphanus sativus et l'a décrite en ces termes : « Les cellules péricambiales (péricycliques) s'allongent en sens radial et se coupent en deux étages, doiit l'intérieur constitue le cylindre central de la radicelle, tandis que l'extérieur se divise à son tour en deux: couches, l'une engendrant l'écorce et l'autre remplissant la fonction de couche

calyptrogène. La couche protectrice (endoderme) de la racine mère ne prend aucune part au déTcloppement de la radicelle, et subit le même sort que les autres couches corticales situées au-devant de la radicelle » (loc. cit. y p. 53). D'autre part, MM. Nâgeli et Leitgeb citent < le Nasturtium officinale parmi les Dicotylédones, qui produisent, il est vrai, leurs radicelles dans le péricambium (péricycle), mais où en même temps rassise la phis interne de l'écorce (endoderme) contribue à la formation de la coifTe > {loc. cit., p. 144). Il n'était donc pas inutile de reprendre cette étude.

Considérons d'abord les radicelles qui dérivent de la racine terminale, laquelle a toujours, comme on sait, une structure binaire (1). Nous étudierons ensuite celles qui procèdent des racines latérales, aussi bien des racines latérales qui naissent de la tige hypocotylée et qui sont endogènes que de celles qui se forment sur les bourgeons axillaires de la tige épicotylée et qui sont exogènes.

En ce qui concerne la racine terminale binaire, il faut remarquer tout d'abord que ses radicelles naissent dans le péricycle, non pas exactement en face des deux faisceaux ligneux, de manière à se superposer en deux séries longitudinales diamétralement opposées, comme il était admis, nuis bien & droite et à gauche de chaque faisceau ligneux, de façon à se disposer en quatre rangées longitudinales ordinairement rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux (pi. 1, fig. 1, â, 3 et 4), conformément à la règle générale récemment établie par l'un de nous (S).

Prenons pour premier exemple un Sinapis^ le 5. AUUmii. Avant le début des tissus secondaires, la racine terminale de cette plante oflfire sur la section transversale, entre l'assise

(i) Pb. VaD Tieghero, Méwudre sur la 9*acme (Ami. des $c. nat.^ 5** série, Xm, p. 240. 1871).

(2) Ph. Van Tieghem, Sur la fofmntion quadrisériée des radicelles dai%s les ractnct binaires des Pkanérogawies (Bull, de la Soc. bol. de France^ séance du H janvier 1887). — Recherches sur la dùposUiou des radicelles el des bourgeons dans les racines des Phanérogames (Ann. deji se. nnt,^ 7* série, V. p. IW, 1887).

ORfaiNE Wm RADICELLES Dfi6 DICOTVLÉDiDf^ES. 95

pilifère et rendodenne, ordinairement trois assises de grandes cellules disposées en séries radiales et laissant entre elles des méats quadrangulaires (fig. 10). La troisième assise, en contact avec l'endoderme, a ses cloisons radiales et transverses munies vers le milieu d'une forte bande d'épaississement lignifiée, entourant chaque cellule d'un cadre résistant (fig. 13); ces cadres se correspondent exactement d'une cellule à l'autre et, tous ensemble, constituent un réseau de soutien à larges mailles rectangulaires, analogue à celui qui consolide, comme on sait (1), cette même assise sus-endodermique de la racine chez un grand nombre de Conifères {Thuja, CupressuSy Taxus^ etc.). Mais ici il y a quelque chose de plus (fig. 13). De chaque bande partent vers l'intérieur une série de fines bandelettes parallèles, qui contournent le bord arrondi de la cellule et s'étendent sur sa face interne; là, elles se bifurq^uent une ou deux fois, et leurs rameaux s'unissent entre eux et avec les rameaux du même ordre issus de la bande opposée, de manière à couvrir la face interne d'un réseau délicat où Ton compte deux^ trois, quatre séries longitudinales de mailles, ou même davantage, suivant la laideur de la cellule (fig. 16). La moitié externe des faces radiales et transverses, ainsi que la face externe de la cellule, demeurent dépourvues d'épaississements. Pourtant, çà et là, on voit le cadre émettre vei'S l'extérieur une série de courtes et fines bandelettes, qui s'arrêtent ordinairement et se terminent en pointe avant d'atteindre le bord externe, dessinant ainsi sur chaque face radiale ou transverse une série de dents de peigne dirigées vers l'extérieur. C'est le début de la moitié externe du réseau, de bonne heure arrêtée dans son développement (fig. 13 et 16). Le réseau général cylindrique a donc ici chacune de ses larges mailles rectangulaires remplie par un réseau partiel à fines mailles polygonales, qui enveloppent comme d'une poche la moitié interne de la cellule correspondante.

(1) Pb. Van Tîeghêin, Mémoire sur la racine (Ann. des se. nat., 5* s^rie, Xlîl. p. 187, 1871)»

36 PH. yjkfn TËMMmwm bt h. b^hu^t.

Çà et là une cellule de l'antépénultièine assise corticale prend aussi un cadre d'épaississemenl sur sfes faces latérales et trans* verses, et un réseau partiel sur sa face interne, ce qui renforœ le réseau général aux points correspondants (fig. 13, en bas, à gauche). Pour saisir l'ensemble du réseau sus*endodermique, il faut voir de face successivement les cloisons transverses, radiales et langentielles des cellules, c'est-à-dire aux coupes transversales associer les coupes radiales et tangentielles ; il convient aussi de traiter les coupes par la fuchsine ou le vert d'iode, les bandes et bandelettes colorées en rouge ou en vert se détachent mieux sur le fond incolore de la membrane. Mais il n'est pas nécessaire pour observer le réseau de couper la racine, il suffit de l'examiner par transpareoce, après l'avoir éclaircie par l'hypochlorite de soude et colorée par la fuchsine ou le veri d'iode. Si l'on a soin de mettre au point pour la face interne de l'assise sus-endodermique, le réseau apparaît de face dans toute sa beauté; en mettant au point pour l'axe de la racine, on aperçoit de chaque côté Je profil du réseau, tel qu'il se dessine sur les faces radiales des cellules (1).

L'endoderrùe est composé de cellules plus pelites, à plissements subérifiés, superposées ordinairement deux par deux aux cellules à bandes ; les plissements sont mieux accusés et plus fortement subérifiés vis-à-vis des faisceaux libériens du cylindre central que vis*à-vis des faisceaux ligneux. Sous le péricycle, formé d'une assise de cellules de même grandeur que celles de l'endoderme et allâmes avec elles, le cylindre central, dont la section est elliptique, comprend deux faisceaux ligneux étroits, composés ordinairement de quatre vaisseaux en un seul rang, unis au centre en une lame dirigée

(i) Ce réseau 8US-endodei*inique a été signalé et figuré en 1878 par M. Woronine dans la racine du Ghou[Woroniney Pla$modiophora Brassicœ {Jahrbûchêr fur wi$$. Botaniky XI, 1878)]. L'un de nous en a fait récemment une étude comparative, étendue à un grand nombre de genres de la famille des Crucifères [Ph. Van Tieghem, Sur le réseau sui-endodermique de la racine des Crucifères (Bull, de la Soc. boL, séance du 25 mars 1887)].

ORiaillS DK6 RADICELLES DBS DICOTYLÉDONES. VI

suivant lé grand axe de l'ellipse, et deux faisceaux libériens étalés tangentiellement, séparés de la bande vasculaire par deux rangs de cellules conjonctives (fig. 10). Le vaisseau le plus externe de chaque faisceau ligneux alterne avec les cellules correspondantes du péricycleet s'appuie par conséquent contre la cloison qui les sépare. Plus tard la rangée conj(ttctive interne différencie çà et là ses cellules en vaisseaux, qui s'accolent à la bande diamétrale (fig. 12) et dont l'ensemble constitue le second bois primaire, ou mélaxylème (1). Bientôt après, le rang externe cloisonne ses cellules tangentiellement et devient générateur du liber et du bois secondaires ; ce dernier applique par conséquent ses premiers vaisseaux contre le métaxylème, qui le relie au protoxylème (fig. 11). Ainsi constituée, la racine terminale commence à produire ses radicelles à une distance du sommet telle que les vaisseaux les plus larges et les plus internes des faisceaux ligneux n'ont pas encore épaissi et lignifié leurs parois (fig. 9 et 10), tandis que les cellules sus-endodermiques portent déjà leurs cadres et leurs réseaux , distance qui est ici d'environ 2 centimètres. Pour en suivre la formation, il est utile de combiner les coupes transversales, les coupes longitudinales radiales et l'observation directe par ti^ansparence, ainsi qu'il a été dit plus haut pour le réseau sus-endoderuiique. Au niveau considéré, le péricycle comptant environ trente-six cellules sur son pourtour dans la section transversale, neuf de ces cellules entrent en croissance radiale et en cloisonnement pour produire une radicelle. L'arc rhizogène formé par ces neuf cellules correspond à l'un des deux faisceaux ligneux, mais obliquement, de manière à placer deux de ses cellules à droite du vaisseau externe, par exemple, et les sept autres à gauche (fig. 9, 10, 11, 12 et 13). La cellule médiane de l'arc est donc séparée du milieu du faisceau ligneux par deux cellules. Ces neuf cellules s'allongent radialement : la médiane d'abord et plus fortement, puis les latérales de proche en proche et de moins

(1) Ph. Van Tieghem, Sur le second bois primaire de la racine {Bull, de Us Soc. bot., séance du 11 mars 1887).

en moins. Ensuite et dans le même ordre, elles se dédoublent toutes par une cloison tangenlielle ; le rang interne est destiné au cylindre central de la radicelle (fig. 9). Le rang externe agrandit ses cellules radialement, du centre à la périphérie et les dédouble dans le même ordre par une cloison tangenlielle, à l'exception de la dernière cellule de chaque cAté, qui reste indivise; il donne ainsi deux assises, l'interne pour l'écorce, l'externe pour l'épiderme de la radicelle (fig. 10 et 14). C'est la cellule médiane de l'arc rhixogène qui donne à chacune des trois régions sa cellule médiane, c'est-à-dire son initiale; c'est d'elle seule, par conséquent^ que dérive essentiellement la radicelle. Les huit autres ne sont que des cellules annexes. La bordure de cellules indivises entoure le cylindre central d'une zone neutre, qui n'est ni l'écorce ni l'épiderme, où l'écorce et l'épiderme sont et demeurent confondus; cette zone neutre est l'épistële (fig. 10 à 14).

Il se fait de la sorte une protubérance lenticulaire, qui va s'accusant de plus en plus, en forme de cône, par la croissance et le cloisonnement des cellules qui composent ses trois régions. La marche générale de cette croissance et de ce cloi* sonnement, dans le cylindre central, dans l'écorce, dans l'épiderme et dans l'épistèle, a été exposée plus haut (p. 1.1 et suiv.) ; elle est trop uniforme pour qu'il soit utile de la décrire en détail dans chaque cas particulier. Il suffira, pour permettre les comparaisons nécessaires, de fixer chaque fois l'état des choses, c'est-à-dire la structure du cône radicel^ laire, à un moment précis, par exemple au moment où la radicelle se dispose à sortir de l'écorce de la racine mère pour paraître au dehors. C'est ce qui sera fait plus loin.

Tout d'abord, le mamelon lenticulaire exerce une pression tant vers l'intérieur sur le faisceau ligneux, qui est légèrement refoulé et devient concave (fig. 13 et 14), que vers l'extérieur sur l'endoderme, qui est maintenu en place par le réseau susendodermique et ne se déforme pas. Puis il agit chimiquement sur les cellules endodermiques, qui perdent leur turgescence, deviennent flasques et se vident, appliquant finalement leur

0R16INE Mfê RADICELLES DES DIGOTYLÉDONES. 29

paroi interne contre leur paroi externe et reployant leurs parois latérales avec leurs plissements subérifiés ; après quoi, ces membranes sont elles-mêmes ramollies, gonftées, gélifiées, enfin dissoutes et absori[>ées par la protubérance, qui se trouve de la sorte amenée au contact des parois internes réticulées des grandes cellules à bandes. A leur tour, celles-ci s'affaissent et se vident, leur réseau et leur cadre d'épaississement s'amincissent et s'effacent; enfin, leurs membranes ne tardent pas à être liquéfiées et absorbées. Les deux ou trois assises corticales suivantes ont le même sort, puis l'assise pilifère est dissoute à son tour vis-à-vis du sommet de la radicelle, qui la traverse pour se produire au dehors (fig. 9, 10, 11, 13, 13 et 14). Dans aucune phase de cette croissance interne, les cellules corticales attaquées ne sont sensiblement refoulées hors de l'assise à laquelle elles appartiennent ; il n'y a donc pas action mécanique, compression, mais seulement action chimique, digestion. Pourtant, si la radicelle naît plus loin du sommet, à un niveau où les bandes et bandelettes du réseau sus-endodermique sont plus épaisses et surtout plus fortement lignifiées, les choses se passent autrement. L'endoderme est bien encore résorbé et l'extrémité de la radicelle dissout aussi, en partie du moins, la paroi interne de la cellule sus-endodermique correspondante, avec son fin réseau ; mais elle ne peut digérer les épais montants latéraux du cadre ; elle les écarte alors, et passe tout entière par la maille ainsi arrondie au milieu ; en même temps elle refoule en dehoi*s les cellules sus-endodermiques latérales et sa base est bordée, à droite et à gauche, par les deux lèvres réticuléets de la boutonnière ainsi constituée, comme par les deux moitiés d'une coquille bivalve. Il y a donc, dans ce cas, effort mécanique sur le réseau, en même temps qu'action chimique sur le reste de l'écorce.

Quoi qu'il en soit, au moment de sa sortie, le cylindre cen«irai de la radicelle, terminé au sommet par une initiale accompagnée latéralement d'un ou de deux segments encore indivis, à partir desquels le péricycle est distinct dans toute la Ion-

30 ra. VAW TU5QHBM BT H. MMIU9T.

gueur, commence k différencier à sa base ses deux faisceaux ligneux et ses deux faisceaux libériens ; les premiers se disposent en haut et en bas suitant Taxe de la racine mère, conformément à la règle généraledes Phanérogames, et se raccordent obliquement à droite avec la bande vasculaire diamétrale; les seconds se placent de chaque côté ; mais^ tandis que celui de gauche s'attache sur presque toute la moitié du faisceta Bbérien correspondant, celui de droite s'insère seulement sur l'extrême bord du faisceau de l'autre côté. Le péricyde se i*accorde aussi à la base avec celui de U racine mère. L'écorce, terminée au sommet par une initiale accompagnée de chaque côté par un ou deux segments encore indivis (fig. 12 et 13), compte à la base trois assises, issues de deux cloisonnements tangentiels successifs et centripètes des segments latéraux des initiales, une de moins que la racine mère au même niveau. L'assise interne, qui est l'endoderme, porte déjà quelques plissements à la base, où elle se raccorde avec l'endoderme de la racine mère ; à cet effet, la dernière cellule subsistante de cet endoderme acquiert, sur celle des deux faces en biseau de sa paroi interne qui regarde la radicelle, une série de plissements échelonnés qui la relient à la cellule correspondante de l'épistèle et par elle à l'endoderme de la radicelle (fig. 13). Cette cellule endodermique de raccord se distingue de toutes les autres en ce qu'elle porte trois marques noires au lieu de deux : c'est la cellule triplissée. Enfin, l'épiderme de la radicelle n'a encore subi au sommet que deux cloisonnements tangentiels centripètes, qui le rendent triple. Les deux assises externes se détacheront plus tard pour former les deux premières calottes de la calyptre. La première commence seulement vers le milieu de la longueur de l'organe (fig. 13) ; jusque-là, l'épiderme est et demeure entier. Cette région inférieure, intéressante puisqu'elle est la seule où la radicelle soit pourvue d'un épiderme simple et tout entier adhérent, compte ici en hauteur environ treize cellules assez courtes. Plus tard ces cellules s'allongent et, peu de temps après sa sortie, la radicelle se montre couverte d'un épiderme simple

ORKHNB DBB RADICnUSS DBS DICOTTLÉDONBS. 31

dans les deux tiers ou même les trois quarts de sa longueur. Entre les points de séparation de la promièrc et de la seconde calotte de la calyptre, on compte alors six cellules environ.

En raison de ce mode de production, l'axe de la radicelle encore incluse dans Técorce fait sur la section transversale de la racine mère, avec le rayon médian du faisceau ligneux correspondant, un angle que l'un de nous a été conduit à considérer dans un travail antérieur (1) et qu'il a nommé la déviation de la radicelle (fig. 10, 11, 12 et 13). Ici, la déviation est d'environ 35-40 degrés (fig. 13). De l'existence et de la valeur de cette déviation (fig. 3, a), il i*ésulteque toutes les radicelles primaires successives sont disposées sur la racine terminale en quatre rangées longitudinales, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux, comme il a été dit en général à la page SI . Il en est ainsi du moins pour toutes les radicelles qui naissent une à une à chaque niveau et pour toutes celles qui se forment deux ensemble à un même niveau sduùs toutefois correspondre au même faisceau ligneux. Mais lorsque deux radicelles naissent eii même temps au même niveau en correspondance avec le même faisceau ligneux, l'une à sa droite, l'autre à sa gauche, les deux arcs rhizogènes empiètent l'un sur l'autre de deux cellules de chaque côté; ils ont quatre cellules communes et se confondent, par conséquent, en un seul arc rhizogène, dont les cloisonnements engendrent aussi une seule radicelle. Cette radicelle a habituellement un cylindre central, une écorce, un épiderme composé et calyptrogène au sommet, comme une radicelle ordinaire; elle diffère toutefois d'une radicelle ordinaire par son diamètre plus grand, puisqu'elle a pour origine et pour base un arc de quatorze cellules au lieu d'un arc de neuf cellules; elle en diffère surtout par sa position, puisque son axe est situé dans le prolongement du rayon médian du faisceau ligneux, c'est-à-dire suivant la bissectrice des axes des deux

(1) Ph. Van Tieghem, Bull, de la Soc. bat., 14 janfier 1887, et Ami. des 8C. Ml., 7* série, V, p. 135, 1887.

^"i PII. WJkm TIKQHKH KT II. 0OCLieV.

radicelles dont elle tient la place : en un mot, sa déviation est nulle par compensation (fig. 4). Si elle n'a que deux faisceaux ligneux, sa bande vasculaire s'insère exactement sur Tarête du faisceau ligneux et dans son plan, tandis que ses deux faisceaux libériens s'attachent largement et également de chaque côté sur les faisceaux libériens de la racine mère. Mais elle peut avoir aussi quatre faisceaux ligneux, deux en haut, deux en bas, formant deux bandes parallèles insérées obliquement l'une à droite, l'autre à gauche sur le faisceau ligneux de la racine mère. Dans tous les cas, son insertion , au lieu d'être dissymétrique, est parfaitement symétrique. C'est une radicelle double. De pareilles radicelles doubles se rencontrent ça et là dans la plante que nous étudions et il faut être prévenu de leur existence pour n'y pas méconnaître le lieu d'origine et la disposition véritable des radicelles dans la racine terminale (i). Il n'en est pas moins vrai que, pour contenir toutes les radicelles qu'elle peut porter, il faut tracer sur la racine terminale six génératrices : quatre rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux pour les radicelles simples, deux exactement en face des faisceaux ligneux pour les radicelles doubles. Ces deux dernières rangées correspondent aux cotylédons qui surmontent la tigelle ; les quatre autres sont alternes aux cotylédons et aux deux feuilles suivantes, mais rapprochées deux par deux du côté des cotylédons.

Simples ou doubles, une fois que le cylindre central de la racine terminale a acquis le liber et le bois secondaires dont on connaît le mode de formation (2), qu'il s'y est produit un péridernïe péricyclique et que l'écorce s'y est exfoliée tout entière, y compris l'assise sus*endodermique avec son réseau et l'endoderme avec ses plissements, les radicelles ont leur manchon épidermique basilaii^ mis a nu et paraissent tout à

(1) Voy. sor ce sujet î Ph. Van Tieghem, Sur les t*acine$ douMes et ks bourgeons doubles dea Phanérogames (Journal de Botanique, V*^ mars 1887, et Ann. des se, nat,, 1* série, V, p. 141, 1887).

(2) Ph. Van Tieghem» Mémoire sur la racine (Aun. des se. nat,, 5« sérici XIH, p. 2i0, 1871).

ORIGINE DES RADICELLES DES DlCOnLÊDÔNËS. S3

Tait exogènes. Ces radicelles primaires sont douées de la même structure que la racine terminale et, comme elle, munies d'un réseau sus-endodermique. Elles produisent plus tard de la même manière des radicelles secondaires en quatre séries longitudinales, situées diagonalement par rapport à Taxe de la racine terminale, mais rapprochées deux par deux vers le haut et vers le bas (fig. 7). A leur tour, celles-ci produisent des radicelles tertiaires semblablement disposées, et ainsi de suite.

On comprend que cette disposition quadrisériée des radicelles primaires sur la racine terminale et des radicelles suivantes les unes sur les autres est très favorable à la solide fixation de la plante au sol.

Dans la racine terminale des autres Sinapis^ les choses se passent comme dans celle du S. Allionii. De légères différences s'obsei^vent pourtant dans Tépaisseur de Técorce à traverser, qui compte, par exemple, entre Tendoderme et l'assise pilifère cinq ou six assises dans le Sinapis alba (fîg. 13), deux seulement dans le 5. geniculata; dans l'endoderme, dont les cellules sont souvent en même nombre que celles de l'assise sus-endodermique, auxquelles elles sont exactement superposées (fig. 13) {S, alba, turgida^ dissecta^ etc.); dans le diamètre du cylindre central, notamment dans le nombre des vaisseaux qui se succèdent radialement pour former chaque faisceau ligneux, nombre qui peut s'élever à six ou sept (S. alba^ fig. 13) ; dans le nombre des cellules péricycliques du pourtour et de celles qui entrent en cloisonnement pour produire une radicelle et qui peuvent se réduire à sept, six ou cinq; dans la mesure où l'arc rhiiogène chevauche sur le faisceau ligneux voisin et par conséquent dans la grandeur de la déviation de la radicelle, qui peut atteindre 45 degrés si le chevauchement est nul (S. geniculata, etc.) ; mais surtout dans la précocité et le degré de développement du réseau sus-endodermique. Ce réseau est quelquefois très précoce. Dans le Sinapis alba, par exemple, il apparaît déjà à 2 millimètres du sommet, aussitôt après l'épaississement du premier vaisseau dans chaque faisceau ligneux; dans les S. arvensis^ pubescensy dissecta,

V série, Bot. T. VIII (Cahier nM). 3

34 PU. VAM VIKGUifill HT H. MMJUOT.

il commence à 5 millimètres du sommet. Aussi, chez ces plantes, au niveau où naissent les premières radicelles, est-il déjà assez fortement épaissi et lignifié pour que la radicelle ne puisse pas le digérer; elle le repousse, le fait éclater et sort par la déchirure, comme il a été dit plus haut pour les radicelles les moins précoces du S. Allionii. Au contraire, dans les S. lœvigatUy geniculataj juiicea^ il est beaucoup plus tardif et n'apparaît qu'au-dessus du niveau où se forment les radicelles , à 2 ou 3 centimètres du sommet et davantage ; les radicelles digèrent alors l'assise sus-endodermique sans plus de difficulté que l'endoderme et les autres assises corticales. Non seulement le réseau est plus ou moins précoce, mais encore il est très inégalement développé suivant les espèces. Les cadres rectangulaires sont très épais et remplis par un réticule à mailles petites et nombreuses, dans les Sinapis alba (fig. 13 et 16), Allionii^ pubescens, dissecta^ hispida, arvensisy abyssinica; ils sont minces et remplis par un réticule à mailles larges et peu nombreuses, ou même seulement par des bandelettes transversales allant d'un montant à l'autre en forme de demi-anneaux parallèles (fig. 19), unis çà et là par une bandelette oblique, dans les S. lœvigata^ geniculata^ junceUy où le réseau est en outre fréquemment interrompu et peut manquer sur d'assez longs espaces ; enfin, dans le S. tur^ gida, le réseau se réduit à des traces taixlives, éparses et qui peuvent facilement échapper à l'observation. Notons encore que dans le S. nigra la racine terminale est entièrement dépourvue de réseau, tandis que ses radicelles en possèdent dans toute leur longueur.

Les phénomènes se produisent essentiellement de la même manière dans tous les autres genres de Crucifères, au nombre de cinquante-quatre, où nous avons observé, à divers états, et souvent chez plusieurs espèces d'un même genre, la formation des radicelles primaires sur la racine terminale {Uat^ thioldy NotoceraSj Cheiranthm, Nasticrtiumy Roripa, Barbarea^ Tiirritisy Arabis^ Cardamine^ Farsetia, Berleroa^ Vesicaria^ Koniga, Alyssum^ ClypcoUi, Draba^ Cochlearia^ Tetrapoina^

Thlaspi, Teesdalitty IberiSy Biscutclla^ Ochthodium^ Chorisporaj Malcoltmay BesperiSy Si^mbriumy Alliariay Hugueninia, Erysimum, Syrenia, Camelma^ Lepidium, Isatis ^ Myagrtiniy Goldbachiay Stwcawia^ Calepinaj Crambe, Rapistrum^ Enartkrocarpus y Raphanistrum j Raphanus^ Bunias^ BrassiMy Hirschfeldia, Diplo taxis, Eruca, Erucaria, Senebiera, Heliophila, Schizopetalum^ Leptocarpœa, Jonopsidium) . Ce mode de formation doit donc être considéré comme tout à fait général dans cette famille. Pour ce>qui est du Raphanus sativusy déjà étudié sous ce rapport par M. de Janczewski {loc. cit. y p. 53)9 nos résultats confirment donc pleinement ceux de cet observateur, sous la réserve toutefois de l'étendue de l'arc rhizogène et de sa position par rapport au faisceau ligneux, comme il sera dit plus loin. Mais en ce qui concerne le Nasturtium officinalej on voit que, contrairement à l'opinion de MM. Nâgeli et Leitgeb {loc. cit., p. 144), l'endoderme n'y contribue pas à la formation de la radicelle.

D'un genre à l'autre, les différences sont légères, sensiblement du même ordre que celles que nous venons de constater entre les diverses espèces de Sinapis et qui se retrouvent d'ailleurs entre les diverses espèces des autres genres, par exemple entre les divers Sisymbrium, les divers Iberis, les divers Bisctitellay les divers Lepidium, etc. Ce qui varie, en effet, c'est l'épaisseur de l'écorce de la racine terminale à traverser par la radicelle, qui dans le Raphanus Landra, par exemple, compte huit rangées cellulaires entre l'endoderme et l'assise pilifère, tandis qu'elle se réduit à une seule assise dans le Diplotaxis vimnea, par exemple ; c'est la hauteur du manchon d'épiderme indivis de la radicelle à sa sortie, qui n'occupe, par exemple, que le tiers de la longueur de la radicelle et ne compte que six cellules dans le Raphanus; c'est le nombre des calottes de la future calyptre découpées à ce moment, il y en a trois dans le Raphanus; c'est l'étendue et la position de l'arc rhizogène, qui s'arrête quelquefois exactement à la cloison située en face du faisceau ligneux, de manière que la radicelle ne s'insère que sur un seul faisceau lih^.rien et

36 PH. TAN TlBeHEM ET H. AOCLIOT.

que deux radicelles peuvent naître simultanément au même niveau, en correspondance avec le même faisceau ligneux, sans se fusionner en une radicelle double (Lepidium sativunij Cheiranthus Cheiriy etc.) ; tandis que le plus souvent il dépasse plus ou moins le faisceau ligneux (fig. 9 à 12), de façon que la radicelle s'attache à la fois quoique inégalement sur les deux faisceaux libériens et que si deux radicelles naissent simultanément au même niveau, en correspondance avec le même faisceau ligneux, elles se fusionnent nécessairement en une radicelle double (1). En même temps et dans la même mesure varie aussi, naturellement, la grandeur de la déviation ; de pareils changements dans la grandeur de la déviation s'observent d'ailleurs, non seulement d*une espèce à l'autre dans le même genre, mais encore d'une plante à l'autre dans lu même espèce et même d'une radicelle à l'autre dans la même plante.

Enfin ce qui varie surtout, c'est la précocité et le degré de développement du réseau sus-endodermique, par suite la manière dont la radicelle naissante se comporte vis-à-vis de ce réseau. Ici encore, les variations se montrent non seulement d'un genre à l'autre, mais encore d'une espèce à l'autre dans le même genre. Comme l'un de nous Ta montré dans un travail spécial sur ce sujet (2), le réseau sus-endodermique prend, suivant les genres et les espèces, quati'e formes principales, unies par bien des intermédiaires. Tantôt, comme on Ta vu plus haut dans le Sinapis alba (fig. 13 et 16), les grandes mailles rectangulaires ont leurs bords très épais, rectilignes et sont remplies du côté interne par un réticule très fin {Brassica

(1) La radicelle dont M. de Janczewski a décrit la formation dans le Rapkanus sativui était sans doute une radicelle double, ce qui explique que l'auteur Tait vue se produire exactement en face d'un faisceau ligneux; il dit d'ailleurs de cette radicelle : c Elle est assez volumineuse comparativement à la racine mère; cette circonstance tient à ce que tout le demi-cercle péricambial (péricyclique) renfermé entre les deux tubes cribreux (qui occupent le milieu des deux faisceaux libériens) concourent à la formation d'une radicelle > (loc. ciL^ p. 53). Cette observation confirme notre supposition.

(2) Ph. Van Tieghem, BulL de la Soc. bot., XXXIV, p. 125, 1887.

oleracea, Crambe hispanica^ etc.). Tantôt les grandes mailles ont leurs bords plus minces et festonnés, tandis que les bandelettes du réticule sont plus épaisses, sensiblement de même épaisseur que ces bords {Cheiranthus Cheiri, fig. 15, etc.). Dans ces deux cas, les bords des grandes mailles envoient souvent vers l'extérieur des bandelettes en alternance avec les internes, qui s'arrêtent ordinairement avant d'atteindre la face externe, mais quelquefois aussi se prolongent en se ramifiant sur cette face {Alyssum umhellatmn, minimum , etc., fjg. 17); c'est alors que le réseau offre son plus grand développement. Ailleurs les bords minces et festonnés des grandes mailles sont réunis en dedans non plus par un réticule, mais seulement par des demi-anneaux parallèles (Lepidium sativum, fig. 49, Schizopetalumr Walkeri^ fig. 18, etc.). Ailleurs, enfin , ces bords festonnés ne sont plus réunis du tout ; ils envoient seulement vers l'intérieur de courtes bandelettes parallèles qui s'arrêtent et se terminent en pointe, en forme de dents de peigne, avant d'avoir atteint le bord interne de la cellule {Iberis affiniSj fig. 20, etc.).

De ces quatre formes, c'est la seconde qui offre le type moyen et qui est aussi le plus fréquemment réalisée; la première en dérive par un épaississement exagéré des bords, qui en même temps deviennent rectilignes, la troisième par une simplification du réticule et la quatrième par un avortement complet des bandelettes sur la face interne.

Plus ou moins développé et plus ou moins précoce, le réseau sus-endodermique a été observé jusqu'ici dans les genres suivants : Matthiold^ Cheiranthus ^ Arabis^ Alyssum^ Konigitj Farselia^ Berteroa y Vesicaria^ Clypcola^ Draba^ Cochleariifj Thlaspi, Iberis^ Biscutella^ Malcolmia^ Sisym^ brium, Alliaria, Hugueninia^ Syrenia, Camelina, Lepidium, IsatiSy SinapiSy Hirschfeldia , Brassica, Eruca, Erucastrum, Succowia , Crambej BapislntUy Enarthrocm^uSy Erucaria^ Raphanislrum^ Raphanns (1), Heliophilaj Schizopetahim, Lep-

(i) Dans le Raphanns sativus, le réseau sus-endodermique est lardif et peu développé; c'est ce qui explique qu'il ait échappe à M. de Janczewski.

38 PH. VAN T1E«HBM ET H< B0IJLI0T.

tocarpa^. On n'a pas trouvé jusqu'à présent de réseau sus* endodermique dans les genres suivants : Nasturtium^ Raripaj Barbaretty TurritiSy NotoceraSy Tetrapoma^ Teesdalia, Ochlhodiumj Chorispora^ Hesperis^ Erysimum^ Jonopsidium y Myagrumy Golàbachia^ DiplotaxiSj Bunias, Senebiera. Sur les cinquante-cinq genres étudiés jusqu'ici sous ce rapport, il y en a donc trente-sept, c'est-à-dire les deux tiers, qui sont munis d'un réseau, contre dix-huit seulement, c'est-à-dire un tiers, qui en sont dépourvus, ces derniers étant d'ailleurs répartis à peu près uniformément dans les diverses tribus de la famille.

Dans quelques-uns de ces genres, on n'a pu étudier qu'une seule espèce ; mais chez bon nombre d'autres les observations ont porté sur plusieui^ espèces, dont l'étude comparative a mis en relief, comme on l'a vu plus haut chez les Sinapis^ les variations spécifiques considérables que peut subir le réseau sus-endodermique de la racine terminale, dans sa précocité et dans son degré de développement, variations qui peuvent aller jusqu'à la suppression complète de cet appareil de soutien. Citons-en quelques exemples.

Dans les Sisymbrium hirsutuntj binerve^ Columnœ, le réseau est précoce et complet; dans le S. bursifoliumj il est moins précoce et moins continu ; dans le S. Sophia^ il est tardif et se réduit à quelques cellules semi-annelées, isolées ou rapprochées par petits groupes épars. Dans les Ualcolmia rigida et chiay le réseau est assez précoce et complet; il est tardif et incomplet dans le M. intermedia^ plus tardif encore et réduit à de courts manchons ou à des plages éparses dans le 3/. africana. Dans les Brassica oleracea^ Napus^ campestris^ Rapa^ le réseau est précoce et bien développé, quoique assez souvent interrompu et manquant par places; dans le B. carinatay il est très tardif et très incomplet; dans les B. Schimperi, fnttictilosa et sabularia^ on n'en a rencontré aucune trace. Les Berteroa adscendens et orbiculata ont un réseau bien développé, qui manque complètement au B. trinervata. Les Lepidium sativupi (fig. 19), heterophyllum , perfoliatum ^

ORfOINE DBS RADICELLES DES DICOTYLÉDONES. 39

Echloni, Menziesii^ ont un réseau tardif, peu développé et assez souvent interrompu , qui manque aux L. virginicum^ hirlum et lanceolalum. Le réseau est précoce et complet dans le Biscutella ciliata, tardif et incomplet dans le B. raphanifolia, nul dans le B. auriculala. Il est assez précoce et très développé dans le Cheiranthus Cheiri (fig. 15), tardif et réduit k des traces dans le Ch. bellidifolia, nul dans le Ch. Senoneri. Il est assez bien développé dans VArabis pendula, réduit à des traces dans VA. Soyeriy nul dans les A. Gerardi et japo^ nica. Dans VIberis kesperidifolia, le réseau est tardif, mais assez bien développé; il est plus tardif et plus incomplet dans 17. intermedia et surtout dans 17. affinis (fig. 20); il paraît manquer tout à fait dans 17. umbellata. Les Matthiola patens et incana ont un réseau tardif et peu développé, réduit souvent à quelques cellules éparses, qui manque complètement dans les M. annua et tristis. UErucastrum Cossonianum a un réseau tardif et peii développé, qui manque aux E. ara-bicum et obtusangulum. Le Camelina sativa offre un réseau tardif et rudimentaire, dont le C. nUcrocarpa est dépourvu. Le Cochlearia Armoracia a un réseau très tardif, qui parait manquer au C. glastifolia. Le Rapistrum perenne offre çà et là quelques cellules réticulées, traces du réseau qui manque tout à fait dans les R. orientale et rugosum. De même, VEruca sativa présente çà et là quelques traces d'un réseau à bord festonné^ dont YE. cappadocica parait totalement dépourvu.

On arrive ainsi, par une suite de transitions, à ces genres cités plus haut dont aucune des espèces étudiées jusqu'à présent n'a offert même des traces de réseau sus-endodermique dans la racine terminale. En même temps, on voit que la situation faite à ces genres peut fort bien n'être que transitoire. Il est possible, probable même, que certaines de leurs espèces possèdent un réseau sus-endodermique plus ou moins développé, dont les espèces étudiées jusqu'ici se sont montrées dépourvues; chaque fois que la chose sera démontrée, le genre correspondant passera de la seconde catégorie à la pre-

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mière (1) et il pourm arriver qu'à la longue ils y passent tous, c'est-à-dire que la propriété de produire un réseau sus-endodermique dans leur racine terminale, au moins chez certaines de leurs espèces, se trouve appartenir, en réalité, à tous les genres de la famille des Crucifères.

Provisoirement, les genres de cette famille peuvent être rangés, sous ce rapport, en quatre catégories : 1** ceux dont toutes les espèces étudiées ont un réseau sus-endodermique plus ou moins développé (Sinapis, Sisymbrium^ Malcolmia^ Alysmm^ Vesicaria^ Isatis^ Baphanus^ etc.); 2** ceux dont la majorité des espèces étudiées ont un réseau {Brassica^ Bertema, CheiranthuSy Lepidium, Bisculella^ Iberis, etc.); 3" ceux dont la majorité des espèces étudiées sont dépourvues de réseau {Matthiola^ Erucastnim^ Camelina^ Cochlearia, Bapistmm, etc.) ; ¥ enfin, ceux dont toutes les espèces étudiées sont dépourvues de réseau (Hesperis^ Erysimum, Nasturtium, Chorisporay Teesdalia, Barbarea, Diplotaxis, Eruca, etc.>. Somme toute, sur cent vingt-cinq espèces examinées jusqu'ici à ce point de vue, quatre-vingts possèdent un réseau plus ou moins développé, quarante-cinq en sont dépourvues.

Dans l'état actuel de nos connaissances, on voit que des genres très voisins, tantôt se ressemblent sous ce rapport, soit par la présence constante ou habituelle (Alyssum, Koniga, Berteroa, Farsetia, Vesicaria), soit par l'absence constante ou habituelle d'un réseau {Erucastrum ^ Diphtaxis), tantôt, au contraire, diffèrent parce que les uns possèdent habituellement un réseau dont les autres sont habituellement dépourvus. C'est ainsi, par exemple, que les Cheiranthus se distinguent des Malthioltty que les Malcolmia se distinguent des Hesperis, que les Sinapis et Brassica se distinguent des Erucastrum et Diplotaxis, etc.

Quand le réseau sus-endodermique est assez tardif pour ne

(1) C'est ce que la suite des recherches a déjà conduit à faire pour plusieurs des genres qui, dans la communication faite le 25 mars 1887 à la Société botanique, étaient placés dans la catégorie sans réseau {Matthiola, Arabis, Heliophila, Camelina, Erucastrum, BiscuUlla, Iberis, Rapistrum).

faire son apparition à un niveau donné qu'après la formation et la sortie des radicelles à ce niveau, on voit quelquefois les cellules de l'endoderme suivre tout d'abord en se dilatant la croissance du cône radicellafre [Enarthrocarpus pterocarpus, etc.) ; un peu plus tard, elles sont aplaties, vidées et résorbées, mais leur digestion est moins rapide que lorsque la résistance du réseau sus-endodermique s'oppose à leur dilatation.

Pour terminer ce qui concerne la formation des radicelles primaires dans la racine terminale, rappelons que M. Clos, en 1848 (d), et, après lui, tous les botanistes qui se sont occupés de cette question, y compris M. de Janczewski, comme on l'a vu plus haut, et tout récemment encore M. Beijerinck (2), ont assigné au pivot des Crucifères deux rangées de radicelles seulement. Pourtant M. Clos n'est pas sans avoir aperçu quelquefois une certaine obliquité dans ces rangées qui en porte le nombre à quatre, mais il a cru se trouver dans ce cas en présence d'une cause d'erreur : « Toutes les plantes de la vaste famille des Crucifères, dit-il, nous ont offert deux rangs opposés de radicelles, affectant quelquefois la direction oblique surtout sur certains pieds âgés (Susymbrium Sophia, Iberisj Capsella) ; ce qui peut faire croire, au premier abord, h l'existence de trois ou quatre rangs, et le développerhent inégal de quelques fibres vient souvent encore aider à cette cause d'erreur. » L'erreur était, au contraire, de ne voir que deux rangées là ofi il y en a réellement quatre, et même six, en tenant compte des radicelles doubles. La petitesse ordinaire de la déviation dans cette famille, l'âge relativement avancé des plantes étudiées, dont les racines se trouvaient déjà compliquées par des productions secondaires, mais surtout l'examen purement extérieur auquel on se bornait alors, expliquent que M. Clos n'ait pas aperçu le véritable état des choses.

Plus tard, les radicelles primaires que l'on vient d'étudier

(1) Clos, Ébauche de la rhizotaxie, p. 12, Paris» 1848.

(2) Beijerinck» Beobachtungen... Uber Nebenwurzeln , Amsterdam, 1886, p. 49.

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et dont la structure est toute pareille k celle de la racine terminale produisent des radicelles secondaires, qui y prennent naissance, s'y disposent, s'y accroissent et s'en échappent absolument comme font les radicelles primaires dans la racine terminale (fig. 7) ; il en est de même des radicelles tertiaires dans les radicelles secondaires, et ainsi de suite. Remarquons cependant que les radicelles primaires et secondaires peuvent avoir un réseau sus-endodermique quand la racine terminale en est dépourvue (Sinapis nigra) ; les radicelles secondaires, tertiaires, etc., auront alors à digérer ou à rompre ce réseau pour pénétrer dans Técorce, travail que les radicelles primaires n'ont pas eu à accomplir. Inversement, le réseau susendodermique, bien développé dans la racine terminale et même dans les radicelles primaires, pourra manquer dans les radicelles secondaires ou d'ordre supérieur (Cheiranthus Cheirij etc.); ce sont alors les radicelles tertiaires et de rang plus élevé qui s'échapperont plus facilement que n'ont fait les radicelles primaires ou secondaires.

Laissons maintenant la racine terminale et ses ramifications de divers ordres et proposons-nous d'étudier la formation des radicelles dans les racines latérales issues de la tige. Ces racines latérales sont de deux sortes. Les unes se forment de bonne heure sur la région hypocotylée de la tige, où elles prennent naissance par voie endogène d'une façon qui sera expliquée dans la seconde partie de ce Mémoire; ce sont les racines latérales proprement dites. Les autres se développent plus tard sur la région épicotylée de la tige, par groupes disposés transversalement en forme d'arcs au-dessus des bourgeons ou à la place des boui^eons à l'aisselle des feuilles, et prennent naissance, comme on sait, par voie exogène. Elles appartiennent au bourgeon axillaire, non à la tige : ce sont des racines gemm aires.

Les racines latérales hypocotylées ont la même structure que la racine terminale, avec ou sans réseau sus-endodermique, suivant que la racine terminale en est pourvue ou non ; l?i lame vasculaire ^i^^métrale y est dirigée vertjcalerrient,

OHiaiNB MS HADICBLtES DBS mCOTYLÉDOffES. 43

comme dans les radicelles primaires de la racine terminale. Les radicelles primaires, secondaires, etc., s'y disposent aussi en quatre rangées rapprochées deux par deux, et se consti* tuent aux dépens du péricycle ainsi qu'il a été expliqué plus haut, en digérant toute l'écorce à partir de l'endoderme, comme les radicelles d'ordre successif de la racine terminale. Il n'y a donc pas à y revenir.

Les racines latérales gemmaires sont de deux sortes. Les unes, les plus grêles, n'ont dans leur cylindre central que deux faisceaux ligneux, unis au centre en une lame diamétrale, avec deux faisceaux libériens alternes; elles partagent la structure binaire de la racine terminale et des racines latérales hypocotylées. Les autres, plus épaisses, ont dans leur cylindre central trois, quatre ou même cinq faisceaux ligneux, avec autant de faisceaux libériens alternes. Considérons d'aboixl les racines latérales binaires et prenons pour exemple le Lepidium latifoUum.

Entre l'assise pilifère et l'endoderme, l'écorce de cette racine a neuf assises de cellules disposées en séries radiales ; le péricycle unisérié compte environ trente-six cellules sur son pourtour. Les deux faisceaux ligneux posent leur vaisseau externe contre une des cloisons du péricycle et sont séparés des deux faisceaux libériens par deux rangs de cellules conjonc* tives. Pour former une radicelle, sept ou huit cellules péricycliques grandissent radialement et se cloisonnent ; l'arc rhizogène ainsi constitué part ordinairement du vaisseau le plus externe et s'arrête à une ou deux cellules du tube criblé qui occupe le milieu du faisceau libérien. Il en résulte que la jeune radicelle ne dépasse pas le faisceau ligneux, que son liber s'attache sur un seul faisceau libérien et que sa déviation est d'environ 40 degrés. Pourtant on voit quelquefois l'arc rhizogène chevaucher notablement sur le faisceau ligneux; si, en même temps, deux radicelles se forment alors au même niveau, il se fait une radicelle double, insérée au milieu sur le faisceau ligneux et symétriquement à droite et à gauche sur les deux fi^isceau>( libériens, phénomène que Ton a observé, en effet, çà

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et là dans cette plante. Les premiei^ cloisonnements de l'arc rhizogène s'opèrent comme dans la racine terminale ; l'endoderme est aussi digéré tout d'abord ; l'assise sus-endodermique, encore dépourvue du réseau de soutien semi-annulaire qu'elle prendra plus tard, se dissout ensuite et après elle progressivement toutes les assises de l'écorce. Au moment de la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris vers le haut deux cloisons tangentielles et se montre triple au sommet ; sa région inférieure simple, étendue sur la moitié delà longueur de l'organe, compte une dizaine de cellules. L'écorce a au sommet deux initiales et deux segments encore indivis; à la base elle compte cinq assises cellulaires, dont l'interne, c'est-à-dire l'endoderme, se raccorde avec l'endoderme de la racine mère par les cellules triplissées. Plus tard, après la formation du liber et du bois secondaires, après la production d'un périderme dans le péricycle, l'écorce de la racine mère s'exfolie t la radicelle paraît exogène. Quand les racines gemmaires sont binaires, les radicelles y naissent donc aux dépens du péricycle avec digestion complète de l'écorce et s'y disposeîit en quatre séries rapprochées deux par deux, comme sur la racine terminale ou sur une racine latérale hypocolylée.

Considérons maintenant une racine gemmaire ternaire comme le sont habituellement cellesdu Nasturtium officinale, ou quaternaire comme le sont d'ordinaire celles du Cochlearia Artnoracia. Dans la racine du Nasturtium officinale, par exemple, sous l'assise pilifère et l'assise subéreuse formée de grandes cellules, l'écorce est creusée d'un cercle de lacunes aérifères, séparées par des murs rayonnants unisériés; ces murs sont reliés au cylindre central par deux assises dont l'interne est l'endoderme et dont l'externe demeure à tout âge dépourvue de réseau de soutien. Le cylindre central, sous un péricycle unisérié composé d'environ vingt-quatre cellules sur la section transversale, possède trois faisceaux ligneux confluents en étoile et trois faisceaux libériens alternes. Pour former une radicelle, un arc péricyclique, composé le plus souvent de huit cellules, situées quatre à droite et quatre à

gauche d'un des faisceaux ligneux, entre en croissance et eu cloisonnement et se comporte comme il a été dit plus haut. La jeune radicelle ainsi produite pose donc son centre sur le faisceau ligneux et s'insère symétriquement de chaque côté sur les deux faisceaux libériens. Elle digère d'abord l'endoderme, puis la rangée suivante, pénètre dans une lacune qu'elle traverse, pour attaquer enfin et dissoudre l'assise subéreuse et rassise pilifère. Un peu avant sa sortie, son épiderme est encore indivis au sommet; c'est seulement au moment de paraître au dehors qu'il prend une cloison tangentielle et découpe ainsi la première calotte delà calyptre. A ce moment, l'écorce a deux initiales au sommet. Il résulte de ce mode de formation que les radicelles se disposent sur la racine mère en trois séries. A part l'absence de lacunes aérifères dans l'écorce, les choses se passent de la même manière dans les racines latérales quaternaires du Cochlearia Armoracia^ et les radicelles s'y disposent en quatre rangées.

Quand la racine latérale offre un type numérique supérieur à deux, les radicelles s'y forment donc comme dans le type binaire; seulement, elles sont disposées en face des faisceaux ligneux et en autant de séiîes longitudinales, conformément d'ailleurs à la règle générale qui régit tous les cas semblables chez les Phanérogames.

En résumé, qu'il s'agisse de radicelles primaires ou d'ordre quelconque de la racine terminale, de radicelles primaires ou d'oidre quelconque d'une racine latérale hypocotylée endogène, de radicelles primaires ou d'ordre quelconque d'une racine latérale gemmaire exogène, soit binaire, soit d'un type numérique plus élevé, les choses se passent toujours essentiellement de la même manière : la radicelle naît tout entière dans le péricycle et digère directement toute l'écorce; il n'y a pas de poche digestive.

Capparidées (pi. II, fig. 21-29). — La formation des radicelles chez les Capparidées offre moins d'uniformité que chez les Crucifères.

46 PH. ¥AM TIBOHBH KT H. DODUeT.

Considérons d'abord les Polanisia, dont la racine terminale a la structure binaire et produit ses i^dicelles en quatre séries longitudinales sensiblement équidistantes; prenons pour exemple le Polanisia graveolens (pi. II, fig. 21).

Entre l'assise pilifère et l'endoderme, î'écorce de la racine terminale comprend ordinairement cinq ou six assises cel* lulaires. Sous le péricycle unisérié, le cylindre central possède deux faisceaux ligneux, unis au centre en une lame diamétrale formée d'un seul rang de vaisseaux, et deux faisceaux libériens séparés de la lame vasculaire par deux ou trois assises de cellules conjonctives. Le péricycle ayant, par exemple, vingt-huit cellules sur son pourtour dans la section transversale, cinq de ces cellules, situées en face d'un intervalle entre un faisceau ligneux et un faisceau libérien, s'agrandissent radialement et se cloisonnent pour produire une radicelle ; l'arc rhizogène, tantôt part du vaisseau le plus étroit du faisceau ligneux et s'arrête à deux cellules du milieu du faisceau libérien, tantôt laisse une cellule de chaque côté entre son bord et le milieu du faisceau ligneux ou libérien ; il ne dépasse donc pas ordinairement le faisceau ligneux, et par conséquent deux radicelles pourront se former en même temps et au même niveau, l'une à droite, l'autre à gauche du même faisceau ligneux, sans empiéter l'une sur l'autre, sans s'unir en une rdicelle double.

Les cellules rhizogènes s'allongent radialement et se divisent, comme chez les Crucifères, par deux cloisons tangentielles successives : la première sépare vers l'intérieur le cylindre central ; la seconde découpe en dedans l'écorce, en dehoi^s l'épiderme et laisse une épistèle tout autour; chacune des trois régions a pour initiale sa cellule médiane. La cellule centrale de la plage rhizogène est donc la cellule mère de la radicelle; les autres ne sont que des cellules annexes. A mesure que la protubérance s'accuse, elle dilate d'abord l'endoderme, dont les cellules s'aplatissent, s'affaissent et enfin sont résorbées; elle digère ensuite la seconde assise corticale, puis la troisième, et ainsi de suite, prenant chaque

fois la place du tissu résorbé; c'est donc directement par son épiderme que la jeune radicelle touche et attaque les cellules corticales. Au moment où elle va percer l'assise pilifère pour paraître au dehors, son épiderme est simple dans les deux tiers de sa longueur et forme un manchon qui compte environ quatorze cellules courtes et qui grandira plus tard par l'allongement de ces cellules; vers le sommet, il a pris deux cloisons tangentielles, est devenu triple et a formé ainsi deux calottes de calyptre. L'écorce se termine par une initiale aplatie, accompagnée d'un segment indivis; ses cellules latérales ne se sont divisées que deux fois pour donner à la base de la radicelle trois assises cellulaires ; le raccord des endodermes commence à se faire par l'intermédiaire des cellules triplissées. Enfm le cylindre central offire aussi au sommet ime grande initiale avec un segment latéral indivis, à partir duquel le péricycle est distinct.

La déviation de la radicelle ainsi conformée est d'environ 45 degrés (fîg. 21); il en résulte que les quatre rangées de radicelles portées par la racine terminale sont sensiblement équidistantes et alternes avec les génératrices médianes des faisceaux ligneux et libériens (fig. 28).

Même formation des radicelles avec prompte digestion de l'endoderme dans le Polanisia trachysperma (fig. 22), où l'écorce de la radicelle se termine par quatre cellules simples, dont les deux médianes sont probablement des initiales jumelles, tandis que le cylindre central n'en a qu'une seule. Dans le P. uniglandulosay au contraire, les cellules endodermiques superposées au mamelon radicellaire continuent à s'accroître tangentiellement autour de lui, sans s'affaisser ni se disjoindre, de manière à l'envelopper d'une poche continue, jusqu'après sa sortie (fig. 23). C'est cette poche qui digère l'écorce. L'épiderme de la radicelle se divise alors un peu plus tard que dans le premier cas, pour séparer la première calotte de la calyptre, comme on le voit en comparant la figure 23 à la figure 22. Dans un même genre, certaines espèces peuvent donc produire autour de leurs radicelles Une poche digestive,

48 l^n. VAN TIB6HBMI EV U. MllILtOir.

dont les autres espèces sont dépourvues. Nous allons rencon^ trer bientôt d'autres exemples de cette variation.

La racine terminale des Gynandropsis possède la même struc* lure binaire que celle des Polanisia et produit aussi ses radicelles en quatre séries longitudinales. Dans le G. speciosUy la radicelle digère de bonne heure l'endoderme et se montre dépourvue de poche. Dans le G. pentaphylla, au contraire, l'endoderme dilate ses cellules autour du mamelon radicellaire, les divise par des cloisons radiales, et forme une poche digestive qui accompagne la radicelle jusqu'après sa sortie (fig. 24). C'est cette poche qui attaque et digère les trois assises corticales externes. Au moment de la sortie, Tépiderme de la radicelle ne s'en est pas moins divisé tangenliellement à trois reprises pour devenir quadruple au sommet. L'écorce, terminée par une initiale et deux segments indivis, s'est cloisonnée deux fois à la base ; le cylindre central a au sommet une grande initiale. Celle circonstance et les nombreux cloisonnements tangentiels de l'épiderme donnent à la radicelle une forme très aiguë (ûg. 24).

Dans les CleofnCj la racine terminale offire encore la môme structure binaire et forme également ses radicelles en quatre rangées sensiblement équidistantes. L'arc rhizogène ne dépasse pas ou ne dépasse que d'une ou deux cellules le vaisseau le plus externe du faisceau ligneux voisin, ce qui donne à la radicelle une déviation d'environ 40 degrés. Dans les Cleome mûricatùy triphyUa et Eckloniana, le mamelon radicellaire digère de bonne heure l'endoderme et il n'y a pas de poche (fig. 25). Dans le Cl. pungens, au contraire, les cinq ou six cellules endodermiques qui touchent le mamelon se dilatent et, sans se cloisonner radialement, forment autour de lui une poche digestive qui accomps^ne la radicelle jusqu'à sa sortie (fig. 26) . Au moment de la sortie, dans les trois premières espèces, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné trois fois tangentiellement pour découper liois calottes de calyptre (fig. 25); dans le Cl. triphylla^ le premier cloisonnement a même lieu de très bonne heure, de sorte que la première calotte enveloppe

OmOINE MSS RADICELLES DES DtC(ÏTYLÉDO?^fiS. 49

presque toute la radicelle, ne laissant indivise à la base qu'une seule cellule épidermique. Dans le Cl. pungens, Tépiderme n'a pris encore, au moment de la sortie, qu'une ou deux cloisons tangentielles. L'écorce est terminée par une seule initiale, tantôt sans segment indivis (Cl. Eckloniana, fig. 35), tantôt ac4:ompagnée de deux segments, un de chaque côté {Cl. pungenSj fig. 36), ou de trois segments, deux d'un côté, un de Tautre (Cl. triphylla) ; le cylindre central a d'ordinaire au sommet une initiale et un segment latéral indivis. La figure 26 montre deux radicelles nées en même temps au même niveau, du même côté de la bande vasculaire diamétrale, dans une racine terminale de CL pungens. Chacune dédies a refoulé légèrement le faisceau ligneux correspondant, de sorte que la bande est devenue concave du côté stérile ; le faisceau libérien qui les sépare a été également comprimé et un peu écrasé dans l'angle obtus qu'elles forment.

Les Isomeris se distinguent des genres qui précèdent par la structure quaternaire de leur racine terminale et la dispositiou quadrisériéc isostique de leurs radicelles primaires. Dans YI. arborea, par exemple (fig. 37), la racine terminale compte dans son écorce, entre l'assise pilifère et l'endoderme, environ quinze assises de cellules disposées en séries radiales et laissant entre elles des méats quadrangulaires. Son cylindre central possède quatre faisceaux ligneux laissant au centre une moelle à larges cellules, et quati*e faisceaux libériens alternes^ le péricycle a deux rangs de cellules en face des faisceaux ligneux. Pour former une radicelle, sept ou neuf cellules, formant sur la section transversale de la racine mère un arc dont le milieu est situé sur le rayon médian d'un faisceau ligneux, cellules qui appartiennent à l'assise externe du péricycle double à cet endroit, s'accroissent radialement et se divisent par deux cloisons tangentielles successives (fig. 37) ; la premi«>re |>orte sur toutes les cellules et isole en dedans le cylindre central ; la seconde respecte de chaque côté la cellule extrême de l'arc, qui forme l'épistèle, et sépare partout ailleurs l'écorce de répiderme. Les cellules péricyclîques du

7* série, BOT. T. VIII (Cahier n* 1). 4

50 PU. \AX TIEGHCII BT H. BOIJIJ^V.

rang interne s'accroissent et se cloisonnent peu ; elles conlri* buenl seulement à former la base du cylindre central (ûg. 27). La jeune radicelle refoule d'abord l'endoderme, qui se dilate et forme autour d'elle une poche transitoire (fig. 27) ; puis elle le digère et la poche disparaît; elle résorbe ensuite successivement toutes les assises corticales. Au moment de sa sortie, son cylindre central, terminé par deux initiales, à partir desquelles le péricycle est distinct, commence à différencier à la base ses faisceaux ligneux et libériens, au nombre de quatre pour chaque sorte; les premiers, silués verticale* ment et horizontalement, se raccordent directement au faisceau ligneux médian; les seconds, disposés diagonalement, se rattachent à droite et à gauche symétriquement aux deux faisceaux libériens voisins. Au même moment, l'écorce forme autour de l'extrémité un arc de six cellules simples dont les deux médianes seules sont les initiales et les quatre autres des segments encore indivis ; elle possède à la base quatre assises, dont la plus interne est l'endoderme. L'épiderme offre d'abord un court manchon simple, puis se divise par deux cloisons tangentielles successives qui le rendent triple au sommet.

Malgré l'existence de deux assises au péricycle au lieu où elles se forment, les radicelles s'établissent donc dans Visanteris de la même manière que dans les Polaniski^ Gynandropsis et Cleome^ puisqu'elles naissent tout entières dans l'assise péricyclique externe. Mais la disposition en est toute différente. Elles se superposent encore, il est vrai, en quatre rangées; mais ces quatre rangées, toujours équidistantes, correspondent aux faisceaux ligneux et non aux intervalles qui séparent les faisceaux ligneux des libériens (fig. 29). Deux d'entre elles répondent aux nervures médianes des cotylédons, les deux autres à celtes des deux feuilles suivantes, tandis que dans les Polanisiaj Gyiiandropsis^ Cleomej comme dans les Crucirères, et en général dans toutes les plantes à pivot binaire, elles alternent à la fois avec les cotylédons et avec les deux feuilles suivantes (fig. 28).

En résumé, dans les plantes de la tribu des Cléomées, que

ORIGlMfi Des R4DICBU«3 ÇtËS DICOTYLÉDONES. 51

la racine terminale y ait la structure binaire ou quaternaire, les radicelles primaires naissent tout entières dans le péricycle, le plus souvent sans poche endodermique, comme chez les Crucifères, quelquefois avec poche endodermique simple, cette différence se rencontrant entre les diverses espèces d'un même genre.

Les i*adicelles secondaires naissent sur les radicelles primaires comme celles-ci sur la racine terminale, sans poche quand les primaires n'en ont pas, avec poche quand elles en ont une, disposées en quatre rangées suivant la règle diplostique quand les primaires ont la structure binaire, suivant la règle isostique quand elles ont la structure quaternaire {Isonieris). Il en est de même des radicelles tertiaires sur les secondaires, et ainsi de suite.

Dans la tribu des Capparées, nous avons étudié la formation des radicelles primaires sur les racines latérales, et des radicelles de divers ordres les unes sur les autres chez les Capparis et les ThylacfUum. Une racine de Capparis thyrsifiora^ par exemple, a dans son cylindre central quatre ou cinq faisceaux ligneux à vaisseaux étroits et autant de faisceaux libériens alternes, disposés en cercle autour d'une assez large moelle et recouverts par un péricycle ordinairement de deux assises, quelquefois d'une seule. Pour former une radicelle, un arc péricyclique dont le milieu correspond à un faisceau ligneux accroît les cellules de son assise externe et, par deux cloisons tangentielles successives, produit d'abord le cylindre central, puis l'écorce et l'épiderme avec l'épistèle (fig. 30). Lies cellules de la seconde assise grandissent aussi et se cloisonnent, mais ne forment que la base du cylindre central. La jeune radicelle ainsi formée pousse devant elle l'endoderme dont les cellules demeurent vivantes, s'agrandissent à mesure et se divisent par des cloisons surtout radiales, ça et là aussi tangentielles, constituant ainsi une poche digeslive simple dans la majeure partie de son étendue, qui digère progressivement Técorce (ûg. 30), A la sortie et même un peu après, la radicelle est encore enveloppée dans cette poche,

5$ PH. VAUT ubahism bt h. »iiiili*t.

qui ne tarde pas à s'exfolier. Si le péricycle est simple, Tare rhizogène se cloisonne comme Tassîse externe dans le cas précédent, pour produire toute la radicelle (fig. 30).

Les choses se passent de même dans une racine mère h cinq ou six faisceaux du Capparis saligna, avec cette différence qu'ici le péricycle est plus épais et offre sur tout soii pourtour trois, quatre et jusqu'à cinq assises cellulaires (fig. 31). C'est toujours pourtant l'assise externe qui produit à la fois le sommet du cylindre central, l'écorce et Tépiderme; les deux suivantes grandissent aussi beaucoup, se cloisonnent en tous sens et forment ensemble la région inférieure du cylindre central ; la plus interne ou les deux plus internes, s'il y en a cinq, demeurent petites et ne contribuent qu'à raccorder le cylindre central avec le faisceau ligneux.

Dans l'une et l'autre espèce, au moment de la sortie de la radicelle, son épiderme, simple dans sa région inférieure, est quadruple au sommet; son écorce, terminée par une initiale, accompagnée parfois de chaque côté par un ou deux segments indivis, compte cinq assises à la base, où commence à s'opérer le raccord des deux endodermes par l'intermédiaire des cellules triplissées (fig. SI).

Le Capparis saligna nous a offert à plusieurs reprises, dans Técorce de la racine mère, deux radicelles nées en même temps et à la même hauteur vis-à-vis de deux faisceaux ligneux voisins, et fusionnées latéralement en une radicelle double pourvue de deux cylindres centraux distincts, d'une écorce commune à deux initiales séparées et d'un épiderme calyptrogène commun. Enveloppée dans une large poche endodermique, cette radicelle double a son axe de figure dirigé suivant la bissectrice des deux faisceaux ligneux; elle est donc située vis-à-vis d'un faisceau libérien.

Une racine de Thylachium panduriforme a dans son cylindre central six faisceaux ligneux formés de vaisseaux étroits et à membranes très épaisses, avec six faisceaux libériens alternes, disposés autour d'une large moelle et enveloppés par un péricycle qui compte deux à quatre assises

cellulaires. Pour former une radicelle, un arc de péricycle donl le milieu s'appuie sur un faisceau ligneux agrandit et cloisonne toutes ses cellules ; mais c'est l'assise externe seule qui se divise tangentiellement deux fois pour produire répiderme, l'écorce et le sommet du cylindre central; les autres ne forment que la base de ce cylindre. L'endoderme suit le développenr)ent en cloisonnant radialement ses cellules et enveloppe la radicelle d'une poche endodermique simple, qui se trouve déjà digérée à la base et sur les lianes avant la sortie. Au moment de la sortie, Tépiderme a découpé trois calottes de calyptre; l'écorce a au sommet une seule initiale, mais s'est cloisonnée trois fois tangentiellement à la base. Les choses se passent donc dans les Thylachium comme chez les CappariSy et l'on voit que les Capparées, où la poche endodermique parait constante, où le péricycle compte ordinairement plusieurs assises cellulaires, diffèrent notablement des Gléomées et s'éloignent des Crucifères plus que les Gléomées.

Nous n'avons pas pu étudier la racine terminale des Capparis et Thylachium, mais les Gléomées suffisent pour montrer qu'il y a chez les Capparidées deux types de structure pour la racine terminale, le type binaire, qui est le plus fréquent (Cleome, Polanisia, Gynandropsis) et le type quaternaire (Isoweris)^ qu'il y a aussi deux types de disposition p6ur les radicelles primaires, le type par quatre diplostique, et le type par quatre isostique. M. Clos a borné ses études sur ce sujet aux Cleome et aux Polanisia, sans pouvoir arriver à déterminer avec certitude la disposition des radicelles dans ces plantes. Pourtant il a constaté chez certains Cleome la disposition lotrastique (loc. cit., 1848, p. 13).

Le Capparis thyrsiflora nous a permis aussi d'étudier à divers états la formation de plusieui^ radicelles tardives. Ces radicelles naissent dans le cylindre central de la racine mère au même lieu que les radicelles précoces, c'est-à-dire dans le péricycle et vis-à-vis des faisceaux ligneux primaires, sur lesquels elles insèrent directement leurs vaisseaux. Mais, comme

54 PH. VA!V TIECHKM KT H. IKIIJUOT.

elles apparaissent après la formation du liber et du bois secondaires en dedans des faisceaux libériens, des rayons secondaires en dehors des faisceaux ligneux, et sui'tout d'un périderme péricyclique tout autour, qui se subérifle en dehors et plus tard exfolie Técorce, on comprend que le lieu et aussi que les phénomènes annexes de leur production soient un peu différents. Ce sont ici des cellules récemment formées en dehors de lui par l'arc générateur du myon secondaire qui grandissent et se cloisonnent pour former la radicelle ; les cellules du parenchyme externe du rayon, celles du phelloderme, et peut-être aussi les cellules génératrices du périderme, s'accroissent en même temps autour de la radicelle pour l'envelopper d'une poche épaisse. Celle-ci digère d'abord les jeunes assises du liège encore peu subérifiées, puis dissocie mécaniquement les assises externes fortement subérifiées, surtout la plus externe de toutes qui a ses cellules très allongées radialement; la radicelle pai^lt ainsi au dehors.

Les radicelles tardives ne naissent donc pas comme les précoces dans l'assise externe du péricycle, laquelle est consacrée à ce moment à un autre usage, mais pins profondément, notamment dans les cellules qui bordent en dehors l'arc générateur du rayon secondaire correspondant. Elles ont néanmoins une poche digestive, mais cette poche est aussi d*origine plus profonde que dans les radicelles précoces ; elle provient du péricycle et non de l'écorce; en outre, elle est plus épaisse que dans les radicelles précoces. On voit qu'il faut bien se garder d'assimiler une pareille radicelle aux radicelles ordinaires, sous peine de ne plus apercevoir la loi qui régit la formation de celles-ci.

Fumariacées (pi. IH, lig. 32-33). — La racine terminale des Fumariacées a la structure binaire et produit ses radicelles primaires en quatre séries longitudinales rapprochées deux par deux(1).

(1) Pli. Van Tiejçhein, MêvMire nur la racine {Ann. den se. nal.y .V s<^ri*». Mil, p. 440, 1871).

0R16IKE DBS RADIC0LLE9 BES DICOTYLÉDONES. 55

Considérons d'abord un Cùrydallis, le C. rosea, par exemple, ou le C. racemosa (pi. III, fig. 32). Le cylindre central de la racine terminale se compose d'un péricycle simple, de deux faisceaux ligneux unisériés confluents au centre et de deux faisceaux libériens alternes, unis à la bande vasculaire diamétrale par deux assises de cellules conjonctives. Pour former une radicelle^ un arc péi4cyclique situé entre un faisceau ligneux et un faisceau libérien, mais chevauchant plus ou moins sur le faisceau ligneux, accroît ses cellules et les cloisonne tangentiellement à deux reprises, pour séparer les trois régions de la radicelle avec Tépistèle, comme il a été dit pour les Crucifères et les Capparidées binaires. Le mamelon ainsi formé, dont la déviation est petite , digère d'abord l'endoderme, puis successivement toutes les assises corticales, pour paraître enfin au dehors. La radicelle est donc dépourvue de poche digestive. A sa sortie, l'épiderme, simple vers la base, s'est cloisonné tangentiellement deux fois vers le sommet. L'écorce, terminée par une initiale accompagnée d'un segment indivis de chaque côté (fig. 32), s'est cloisonnée deux fois vers la base, où commence à s'établir le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Enfin le cylindre central offre deux initiales au sommet.

Les choses se passent de même dans le Cysticapnos africana ; les radicelles y sont également dépourvues de poche digestive (fig. 39).

Au contraire, dans les Fumaria {F. capreolata, F. officina^ lis) et dans VAdlumia cirrhosa, l'endoderme garde ses cellules vivantes en dehors du mamelon radicellaire , les dilate, les cloisonne radialement et forme ainsi autour de la radicelle une poche digestive qui persiste jusqu'après sa sortie (fig. 33). Autour du sommety cette poche divise même ordinairement plusieurs de ses cellules par une cloison tangentielle, quelquefois par deux cloisons tangentielles qui se succèdent de dehors en dedans, de manière à acquérir en ce point une double ou triple épaisseur (fig. 33). Sous cette poche, l'épiderme s'est cloisonné tangentiellement deux fois au moment de la sortie;

56 PH. TAN TIKttHBlI BT H. B^IIU^T.

l'éoorce^ terminée par une seule initiale, s'est divisée deux ou trois fois à la base ; le cylindre central a aussi au sommet une seule grande initiale.

Les radicelles se forment donc chez les Fumariacées, comme chez les Crucifères et les Capparidées, tout entières dans le péricycle, mais tantôt sans poche, tantôt avec poche, comme chez les Capparidées. A cause de la petitesse ordinaii*e de la déviation, les quatre séries qu'elles forment sont fortement rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux (fig. 40). C'est ce qui explique que M. Clos ait attribué aux Fumariacées la disposition distique {loc. cit., 1848, p. 13).

Papavéracées (pi. III, fig. 34). — La racine terminale des Papavéracées offre la structure binaire et produit ses radi* celles primaires en quatre séries longitudinales rapprochées deux par deux.

. Considérons en premier lieu le Chelidonium grandiflorum. Le cylindre central de la racine terminale de cette plante se compose d'un péricycle simple, de deux faisceaux ligneux unisériés confluents au centre et de deux faisceaux libériens séparés de la bande vasculaire diamétrale par deux rangs de cellules conjonctives. Pour former une radicelle, un arc péri* cyclique situé latéralement par rapport à un faisceau ligneux, qu'il dépasse plus ou moins de l'autre côté, accroît ses cellules et les cloisonne à deux reprises tangenliellement, suivant le mode connu. Le mamelon ainsi formé digère aussitôt l'endoderme, puis les assises corticales et la radicelle, complètement dépourvue de poche digestive, s'allonge enfin au dehors, en faisant avec le faisceau ligneux correspondant une déviation assez faible.

Il en est de même dans le Glaucium fiavuMy avec cette différence qu'ici l'endoderme suit d'abord la croissance du mamelon radicellaire, qui ne le résorbe que plus tard ; il y a donc une poche transitoire. Cette poche est défmitive dans YArgemone mexicana et dans les Papaver {P. sanmiferumy t]^. .14, Phm^, Argemone); l'arc d'endoderme situé en dehors

OIUWNE l»£S lUDlCKLLËS DiSS MCOTYLÉDÛNES. &7

de l'arc rhizogène s'accroît, prend de nombreuses cloisons radiales et même au voisinage du sommet une cloison tangentielle , de manière à envelopper la radicelle jusqu'après sa sortie dans une poche digestive, double à son extrémité (fig. 34). Sous cette poche, Fépiderme et l'écorce de la radicelle demeurent assez longtemps indivis dans le Papaver sontnifemm (fig. 34).

Les Papavéracées forment donc leurs radicelles dans le péricycle comme les trois familles précédentes, mais tantôt sans poche, tantôt avec poche, comme chez les Capparidées et les Fumariacées. A cause de la petitesse ordinaire de la déviation, les quatre rangs de radicelles sont fortement rapprochés deux par deux du côté des faisceaux ligneux (fig. 40), circonstance qui a porté M. Clos à admettre dans cette famille, comme dans la précédente, la disposition distique {loc. cit., 1848, p. 12).

Résédacees (pL III, fig. 35-40). — Les Résédacées ont la racine terminale binaire et y disposent leurs radicelles primaires en quatre rangs rapprochés deux par deux.

Prenons pour pi*emier exemple le Caylusea abyssinica (fig. 35 et fig. 36). La racine terminale a son écorce formée de quatre assises dont la dernière est l'endoderme ; son cylindre central se compose d'un péricycle simple, de deux faisceaux ligneux unisériés confluents au centre et de deux faisceaux libériens alternes, séparés de la bande vasculaire diamétrale par un ou deux rangs de cellules conjonctives. Pour former une radicelle, un arc péricyclique situé latéralement par rapport à l'un des faisceaux ligneux, mais dépassant ce faisceau de l'autre côté, accroît ses cellules et les divise par deux cloisons tangentielles successives pour séparer les trois régions avec l'épistèle (fig. 35). Le mamelon ainsi formé refoule un peu l'endoderme, puis le digère d'abord latéralement (fig. 35), enfin au sommet ; il résorbe ensuite progressivement les trois autres assises de l'écorce. La radicelle n'a*donc pas de poche digestive (fig. 36) ; elle traverse l'écorce avec une déviation

58 PH. ¥A1« TIBOHBM ET H. DOIILIOT.

faible. Au moment de sa sortie (fig. 36), Tépiderme, simple à la base, a pris au sommet une cloison tangentielle; Técorce, terminée par une initiale entre deux segments indi\is, a pris également une cloison tangentielle vei^ la base.

Les Reseda offrent dans leur racine terminale la même structure binaire et les radicelles s'y forment aussi dans un arc péricyclique qui chevauche plus ou moins sur le faisceau ligneux correspondant, ce qui leur donne une faible déviation. Mais on observe ici, entre les diverses espèces du genre, des différences secondaires analogues à celles que Ton a obsei^ées plus haut entre les divers Polanisia^ les divers Cleonte, etc. En effet, dans le Reseda mediterranea (fig. 87 et fig. 38), le mamelon radicellaire dissout immédiatement l'endoderme, plus rapidement encore que dans le Caylusea (fig. 37). La radicelle est donc dépourvue de poche et digère directement les cinq ou six assises corticales qu'elle doit traverser pour sortir (fig. 38). Dans les Reseda odorata^ luteohy cristallina^ nu contraire, le mamelon radicellaire pousse devant lui l'endoderme dont les cellules demeurent vivantes, s'accroissent tangentiellement et se divisent par des cloisons radiales, de manière à envelopper la radicelle d'une poche digestive simple, qui pei^siste jusqu'après sa sortie (fig. 39); c'est cette poche qui attaque et dissout progressivement les diverses assises corticales. Au moment de la sortie, l'épiderme de la radicelle, entier dans sa moitié inférieure, s'est cloisonné deux fois au sommet (fig. 39) ; l'écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, ne s'est divisée qu'une fois à la base, où commence à s'opérer le raccord des deux endodermes par l'intermédiaire des cellules triplissées (fig. 39).

Les radicelles des Résédacées se constituent donc tout entières dans le péricycle de la racine mère, comme dans les Crucifères, les Gapparidées, les Fumariacées et les Papavéracées ; mais tantôt elles sont nues et leur digestion est directe, tantôt elles sont enveloppées d'une poche digestive, différence que nous avons rencontrée déjà dans les trois dernières fa^ Ifnilles et que nous retrouverons dans plusieurs des familles

ORIOIMB ÛM RADICELLES hES PfCÔTYLÉDOXES. 59

soivantes. Gomme les arcs rhizogënes chevauchent sur le faisceau ligneux correspondant, la déviation des radicelles est assez faible et les quatre rangées qu'elles constituent sont rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux (fig. 40). C'est cette circonstance qui a trompé M. Clos et qui l'a porté à croire que chez les Résédacées la disposition dos radicelles est distique {toc. cit., 4848, p. 15).

Caryophyllées (pi. IV, fig. 40-45). — Comme celle des Crucifères, la racine terminale des Caryophyllées ofTre la structure binaire et dispose ses radicelles primaires en quatre séries , ordinairement rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux.

Entre l'assise pilifère et l'endoderme, l'écorce a le plus souvent trois assises de larges cellules, l'externe en alternance, les deux internes en superposition radiale avec l'endoderme; quelquefois elle n'a qu'une seule assise en alternance avec l'endoderme {Gypsophila muralis ^ pi. IV, fig. 45, Polycarpœa TeneriffŒj etc.). Sous un péricycle unisérié, le cylindre central possède deux faisceaux ligneux étroits, dont le vaisseau externe s'appuie contre une cloison péricyclique et qui confluent au centre en une bande diamétrale, avec deux faisceaux libériens étalés tangentiellement et séparés de la lame vasculaire par deux assises de cellules conjonctives (fig. 42 et 43). Le péricycle ayant sur son pourtour vingt-huit cellules, par exemple, dans le Melandrium dioicum (fig. 49), la radicelle en prend huit pour se former et ces huit cellules sont situées six d'un côté d'un faisceau ligneux, deux de l'autre. Elles s'allongent radialement, d'abord les médianes, puis les autres de proche en proche et de moins en moins ; elles se divisent ensuite dans le même ordre d'aboixl par une cloison langentielle, qui sépare en dedans le cylindre central, puis par une seconde cloison langentielle extérieure à la première, qui isole Técorce et l'épiderme (fig. 41 et 42). Cette seconde cloison respecte la cellule extrême de l'arc rhizogène, qui produit une épistèle peu développée. I^a jeune ra4icelle ainsi

constituée fait avec la lame vasculaire un angle qui est d'environ 35 degrés dans l'exemple cité plus haut, mais qui peut se réduire à 20 degrés ou atteindre 45 degrés et dont la valeur change non seulement d'un genre à l'autre, mais d'uno espèce à l'autre dans le même genre. C'est aussi dans celle direction qu'elle s'accroît à travers l'écorce; mais sa croissance s'opère (le deux manières différentes, suivant les genres.

Dane le Lychnis inclusa (fig. 41), par exemple, la radicello digère tout d'abord les grandes cellules de l'endoderme situées en dehors d'elle, puis successivement les trois assises corticales suivantes, enfin l'assise pilifère ; elle est donc dépourvue de poche et sa digestion est directe. Il en est de même dans les Melandrium undulatum (fig, 43), dioictim (fig. 42), noc-tumumy dans VAgfostewma GithagOj dans les Silène noctunia et integrifoliay dans les Tunica velutina (fig. 44) ^i proliféra, dans les SteUaria gramitiea et dubia, dans les Cerastium bra^ chypetalam et chlorœfolium ^ etc.

Dans le Gypsophila muralis (fig. 45), au contraire, l'endoderme dilate ses cellules, qui perdent en même temps leurs plissements, et les divise çà et là par une cloison radiale, de manière à suivre la croissance de la radicelle et à l'envelopper d'une poché continue jusqu'api*ès sa sortie; c'est alors cette poche qui digère le i^te de l'écorce et l'assise pilifère. Il en est de même dans les Saponaria parrigens et cerastioides^ le Dianthns viseidus, les Vaccaria oxyodonta et grandifloray le Spergula an^ensiSy VAlsine laxifloray le Polycarpœa Teneriffie^ etc. Pour former la poche, les cellules de l'endoderme se bornent souvent à se dilater tangentiellement sans prendre de cloisons radiales {Spergula arvensis^ etc.); la poche est alors aussi plus fugace, plus facilement digérée sur les flancs et au sommet, que dans le Gypsaphila muralis.

A c6té des Garyophyllées à radicelles dépourvues de poche digeslive endodermique, il y a donc des Garyophyllées à ndicelles munies d'une poche digeslive endodermique ; mais chez ces dernières, U poche est toujours très simple, parfois même nidimentaire et promptement digérée. Ces deux manières

OKfGI!f0 DES lUt)ICBLL«S ABS DIGOTYLËDeNBS. 61

d^étre se rencontrent d'ailleurs, comme on l'a vu par les exemples cités plus haut, aussi bien dans la tribu des Silénées, que dans celle des Alsinées.

Qu'elle ait ou non une poche digestive, peu après sa soitie, la radicelle différencie, à la base de son cylindre central, deux faisceaux ligneux, situés en haut et en bas, qui s'attachent ensemble obliquement au bord extrême de la lame vasculaire, et deux faisceaux libériens, placés latéralement, qui s'insèrent sur les deux faisceaux libériens voisins, mats beaucoup plus largement d'un côté que de l'autre. Son écoi*ce est terminée au sommet par deux {Melandrium^ fig. 43, etc.), quatre {Tumca, fig. 44, etc.) ou cinq cellules simples (Gypsophila^ fig. 45, etc.), dont une ou deux seulement sont des initiales, les autres des segments encore indivis. Elle offre à la base trois assises cellulaires (fig. 43). Son épiderme, simple tantôt dans la moitié de sa longueur (Melandrium^ fig. 43, etc.), tantôt à sa base seulement (Tunkayûg. 44, etc.), a découpé plus haut deux calottes de calyptre ; quelquefois ces deux calottes se dédoublent à leur tour vers le sommet {Twiica velutifuiy fig. 44, Cerastium chlormfoUum^ etc.).

Par ce qui précède, on voit que les radicelles primaires des Caryophyllées sont toujours insérées sur la racine terminale binaire en quatre rangées longitudinales. Lorsque la déviation est petite, ce qui est le cas le plus fréquent dans cette famille, ces quatre rangées sont rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux, de telle sorte que, vues du dehors, elles semblent ne former que deux séries. Quand la déviation est plus grande, les quatre rangées se distinguent facilement du dehors {Melandrium dwicum^ fig. 43, Tunica velutina, fig. 44, Silène gallica^ Spergula nodosa^ etc.) . C'est ce qui explique que M. Clos ait attribué aux Caryophyllées, le plus souvent deux, mais quelquefois aussi quatre séries de radicelles {loc. cit., p. 16). Dans le cas le plus ordinaire, où la déviation est petite, si deux radicelles prennent naissance au même niveau dans deux séries voisines, elles se confondent nécessairement en une radicelle double, exactement insérée en face du faisceau

ligneux; sur les quatorze cellules qui le composent, par exemple, dans le Melandrmm undulatum^ où une radicelle simple prend onze cellules, sept d'un côté du faisceau ligneux et quatre de l'autre. Tare rhizogène qui produit cette radicelle double en a huit communes aux deux radicelles.

Les radicelles primaires, secondaires, etc., partagent la structure binaire de la racine terminale, et la lame vasculaire y est toujours dirigée suivant Taxe de la racine mère. Leurs radicelles se produisent et se disposent aussi comme les radicelles primaii*es dans la racine terminale.

Les racines latérales qui naissent aux nœuds sur la tige des Garyophyllées, une de chaque côté du bourgeon, ont souvent aussi la structure hinairt {SaponariaofficiimliSj etc.). Les radicelles primaires, secondaires, etc., disposées en quatre rangées, y prennent naissance comme celles de la racine terminale et se montrent aussi, suivant les genres, tantôt entièrement dépourvues de poche endodermique (Tunica^ Melandrmm^ SldUiiia^ Cermtium. etc.), tantôt munies d'une poche endodei*miquerudimentaire, bientôt digérée au sommet (Saponaria of/icinalisy Dianlhm deltoides^ Silène conica, etc.).

Porlnlacées (pi. IV, fig. >i6-50). — La racine terminale des Portulacées possède la structure binaire et produit ses i*adi-celles en quatre rangées.

Entre l'assise pilifère et l'endoderme, l'écorce de la racine terminale des Portulaca olerucea, retusa^ roslellata, par exemple, ne compte que deux assises de cellules séparées par des méats quadran^laires, les internes superposées en nombre égal à celles de l'endoderme, les externes superposées deux par deux aux précédentes (pi. IV, fig. 46, 47 et 48). Sous un péricycle simple, le cylindre central a deux faisceaux ligneux confluents, unisériés, comprenant chacun trois vaisseaux dont l'externe annelé (fig. 46) s'appuie contre une cloison péricyclique, et deux faisceaux libériens séparés de la lame vasculaire par deux rangs de cellules conjonctives (fig. 47 et 48).

ORIGi^ME 0ES IUDICELI4BS DES J)lCaTYLÉlMk\£S. (>3

Pour former une radicelle, le péricycle complant, par exemple, vingt-quatre cellules sur son pourtour, six de ces cellules sur la section transversale, situées cinq d'un côté d'un faisceau ligneux, une seule de l'autre côté, s'accroissent, entrent en cloisonnement tangentiel comme il a été dit pour les familles précédentes et dégagent le cylindre central, l'écorce eirépiderme (fig. 46). Chacune des trois régions a au milieu une paire d'initiales; le cylindre central a de chaque côté deux cellules annexes; l'écorce et Tépiderme n'en ont qu'une, parce que la cellule extrême de l'arc rhizogène est demeurée indivise et constitue l'épistèle. La jeune radicelle se dirige dans récorce en faisant avec la lame vasculaire un angle d*environ 35 d^rés (fig. 48), qui peut quelquefois atteindre 45 degrés si l'arc rhizogène ne chevauche pas du tout sur le faisceau ligneux (fig. 47). Elle digère d'abord l'endoderme (fig. i6), puis les deux rangs qui suivent (6g. 47) et enfin rassise pilifère, pour s'échapper au dehors (fig« 48). Elle n'a donc pas de poche. Quelquefois l'endoderme et même l'assise su^jacente se dilatent d'abord et suivent un peu la croissance du mamelon, mais cette extension est faible et la dissolution ne tarde pas à s'opérer.

 la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné déjà trois fois tangentiellement; le premier cloisonnement ne laissant en dehors de lui que deux ou trois cellules à la base, lu première calotte de calyptre enveloppe presque toute la racine ^tig. 48). L'écorce est terminée par deux initiales ayant de chaque côté deux segments encore indivis et ces six cellules simples entourent toute l'extrémitédu cylindre central (fig. 48); elle s'est cloisonnée deux fois et possède trois assises à la base, où son endoderme se raccorde avec celui de la racine mère par rintermédia'u*e des cellules tiiplissées. Le cylindre central a au sommet une initiale accompagnée de chaque côté par deux segments indivis, au-dessous desquels se sépare le péricyde, qui se raccorde à la base avec celui de la racine mère.

La racine terminale du Calandrinia niicrantha a, sous l'assise pilifère, quatre assises de cellules dont lapins interne est l'en-

61 P». VAUT TIBOHBM ItV n. IMMILIMT.

doderme. La radicelle s*y développe de la même manière, tantôt chevauchant peu, d'une ou deux cellules seulement, sur le faisceau ligneux correspondant et offrant par conséquent une assez forte déviation (fig. 49), tantôt dépassant davantage le faisceau ligneux et présentant une déviation plus faible. Elle digère aussi d*abord l*endoderme, puis toute Técorce. A la sortie, son épiderme a pris quatre cloisons tangentielles ; la première cloison n'intéressant pas bon nombre des cellules inférieures, Tépiderme demeure simple sur les flancs (fig. 49). L'écorce, terminée par deux initiales avec un seul segment indivis de chaque côté, s'est cloisonnée deux fois et raccorde en bas son endoderme avec celui de la racine mère. Dans le cylindre central, le péricycle est distinct jusque près du sommet et se raccorde à la base avec celui de la racine mère. Les radicelles se forment quelquefois dent par deux au même niveau et en face Tune de l'autre (fig. 50); le diamètre qui est leur axe commun coupe alors la bande vasculaire sous l'angle de déviation. Ailleurs, elles naissent deux ensemble au même niveau de chaque côté du môme faisceau ligneux, et se fusionnent en une radicelle double.

Sous tous les rapports essentiels, le Monocosmia corrigioloides se comporte comme les plantes des deux genres précédents ; pourtant l'endoderme y dilate parfois ses cellules autour de la radicelle et forme ainsi une poche rudîmentaire, digérée au sommet bien avant la sortie.

Partout aussi les radicelles secondaires naissent dans les primaires, les tertiaires dans les secondaires, etc., absolument comme les radicelles primaires dans la racine terminale.

M. Clos a conservé des doutes sur la disposition des radicelles primaires dans cette famille. Il y a bien reconnu la disposition quadrisériée {Portulaca tuberosuy oleracea, etc.), mais y a admis aussi la disposition bisériée (TaUnum^ Calandrinia) (loc. cit. y 1848, p. 16). Cela tient à ce que la déviation est, en effet, plus forte dans les Portulaca^ plus faible dans les Calandrinia.

Gomme celles des Crucifères, les radicelles des Portula-

ORIGIVB DBS R4DI€BLMS BBS DICOfTLËDeNSS. 65

cées se forment donc tout entières dans le péricycle et, pour s'accroître, digèrent toute Técorce y compris Tendoderme.

lUécébrées (pi. V, fig. M). *- La racine terminale des lUécébrées a la structure binaire et dispose ses radicelles en quatre rangs, souvent rapprochés deux par deux en face des faisceaux ligneux.

Sous rassise pilifère, Técorce de la racine terminale des Scleranthus spergulœfoUus, perennis, laricifolius, compte quatre assises, dont Tinteme est Tendoderme (pi. Y, fig. 51). Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux unisériés confluents et deux faisceaux libériens séparés de la lame vasculaire par deux rangs de cellules conjonctives. Pour former une radicelle, un arc de cellules péricycliques comprenant par exemple sept cellules, dont six d'un côté d'un faisceau ligneux, une seule de l'autre côté, s'accroît radialement et se cloisonne tangentiellement à deux reprises, comme il a été dit, de manière à séparer les trois régions et l'épistèle. La jeune radicelle se dirige donc à travers Técorce avec une déviation d'environ 40 degrés. Elle digère d'abord l'endoderme, puis progressivement toutes les autres assises corticales, enfin l'assise pilifère. Â la sortie (fig. 51), son épiderme a pris deux cloisons tangentielles; la première commence près de la base, ne laissant indivises que deux ou trois cellules épidermiques, de façon que la première calotte de calyptre enveloppe presque toute la radicelle. L'écorce est terminée par une initiale, accompagnée de chaque côté par deux ou trois segments encore indivis, le tout formant une assise de cinq ou sept cellules qui entoure toute l'extrémité du cylindre central ; plus bas seulement, elle s'est cloisonnée en deux assises ; enfin tout à la base, elle commence à raccorder son endoderme avec celui de la racine mère par l'intermédiaire des cellules triplissées. Le cylindre central a au sommet une initiale avec deux segments indivis, à partir desquels le péricycle est distinct.

La racine terminale du Parmychia serpyllifolia et celle de

7» série, Bot. T. VIII (Cahitr »• î). 5

VHerniaria incana produisent leurs radicelles de la mèuie inani^:e. Dans cette derniôre plante, dont les poils radicanx sont élargis en cône à la base, il arrive assez fréquemment que la radicelle, à peine sortie de la racine mère, cesse de s'allonger, perd les deux ou trois calottes de sa calyptre et prolonge en poils absorbants toutes les cellules de son extrémité ainsi mises à nu. La racine porte alors deux sortes de poils, lee uns disséminés sur toute la surface, qui lui appartiennent en propre, les autres ramassés çà et là en grand nombre sur de courts moignons, qui sont secondaires par rapport aux premiern et appartiennent à des radicelles avortées.

La déviation des radicelles étant souvent assez faible, on çooiprend que M. Clos ait admis que c la disposition disUque est la plus fréquente dans cette famille ». Il a pourtasl reconnu nettement la disposition quadrisériée, notamment dans les Paronyckiay Scleranthns, Lœffltngia^ etc. (loc. cit.^ p. 15).

Les radicelles des Illécébrées naissent donc tout entières dans le périçycleet, pour sortir, digèrent toute Técorce y cotfn-t pris Tendoderme.

Crassulacées (pi. V, Gg. 52). — Les Crassulacées ont leur racine terminale binaire, produisant ses radicelles en quatre rangées.

La raciùe terminale du Sedum acre ou du 5. MaxifMwieziij par exemple, a sous l'assise pilifëre une écorce de trois ou quatre assises dont l'interne est l'endoderme (fig. 53). Le cylindre central a un péiîcycle simple, deux faisceaux ligneux unisériés confluents et deux faisceaux libériens alternes. Pour fprmer une radicelle, un arc de cellules péricycliques, situé latéralement par rapport au vaisseau le plus externe d'uu faisceau ligneux, s'accroît radialement et se cloisonne tadgea-» tiellement deux fois, comme dans les familles précédentes» Le mamelon radicellaire ainsi produit se dirige obliquement dans l'écorce en fléchissant légèrement vers l'intérieur le faisceau ligneux et le faisceau libérien sur lesquels il s'appuie; il digère d'abord l'endoderme, puis les autres assises corticales et enfln

0R16INE hE6i RADICELLES DBS DICOTYLÉDONES. 67

l'assise pilifère. A sa sortie (fig. 53), son épiderme a pris deux cloisons tangenlielles autour de Textrémité^ tandis que son écorce, aplatie au sommet et terminée par une initiale accompagnée de deux segments encore entiers, s'est divisée en deux assises sur les flancs.

La racine terminale de VUmbiticus Seinenowii et celle du TUlœa nmscosa produisent leurs radicelles de la même manière.

M. Glosa vainement cherché à arriver à quelque chose de précis au sujet de la disposition des radicelles primaires sur la racine terminale des Grassulacées. Il y a admis quelquefois quatre rangées de radicelles (Sedum stellatum, etc.), le plus souvent deux (loc. cit.^ p. 25). La chose s'explique, ici comme dans tous les cas de ce genre, par la fréqueiilc petitesse de la déviation. Partout la disposition est quadrisériée.

Une racine adventive de Bt^yophyllum calyctnum^ provenant de bouture, nous a montré dans son cylindre central quatre faisceaux ligneux et quatre faisceaux libériens alternes* Les i*adîcelles y naissent en quatre rangs vis-à-vis des faisceaux ligneux. Pour en produire une, un arc de cellules péricycliques assez large et ayant son milieu exactement sur le vaisseau le plus externe, s'accroU radialement et se cloisonne tangentiellement àdeux reprises, de manière à séparer les trois régions de la mdieelle avec leurs initiales. La jeune radicelle digère d'abord l'endoderme, puis toute l'épaisseur de l'écorce pour s'échapper au dehors. L'épiderme y demeure longtemps entier; bien après la sortie, il n'a découpé encore qu'une seule calotte de calyptre, au*-dessous de laquelle sa région indivib'e compte une vingtaine de cellules. L'écorce, terminée par deux initiales, s'est cloisonnée six ou sept fois sur les flancs.

Qu'il s'agisse donc de la racine terminale ou d'une racine adventive, d'une racine à structure binaire avec disposition dîploskique, ou d'une racine de type supérieur à deux avec disposition isostique, les radicelles des Grassulacées naissent tout entières dans le péricycle et pour sortir digèrent toute l'écorce y compris l'endoderme.

68 PH. VAW TUKmSIl BT H. D^CUOT.

Aizoacées (pi. V, fig. 53). — La racine terminale des Aizoacées a la structure binaire et produit ses radicelles en quatre rangs.

Sous l'assise piliTère, la racine terminale du Ue^embrianthemum cristallinum et du if. echinalum n'a d'ordinaire qae deux assises corticales dont l'interne est l'endoderme (fig. 53). Lecylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux unisériés confluents, réduits ordinairement à deux vaisseaux chacun, et deux faisceaux libériens alternes. La radicelle procède du cloisonnement suivant le mode connu d'un arc de cellules péricycliques situé latéralement par rapport à l'un des faisceaux ligneux, qu'elle comprime et rend faiblement concave en dehors (fig. 53). Elle se dirige donc dans Técorce avec une déviation assez forte, et digère d'abord l'endoderme, puis l'assise corticale externe, enfin l'assise pilifère. C'est seulement au moment de la sortie que son épiderme, entier jusque-là (fig. 53), se cloisonne tangentiellement au sommet pour former une calotte de calyptre, et que l'écorce, indivise jusqu'alors, se cloisonne en deux sur les flancs.

Il en est de même dans le Trianthema monogyna, à cette seule difiérence près que l'écorce de la racine terminale a quatre assises cellulaires, dont l'interne est l'endoderme.

Dans les Tetraffonia expansa et echinata, au contraire, la radicelle pousse devant elle l'endoderme de la racine terminale, dont les cellules s'accroissent et se cloisonnent radialement pour suivre sa croissance ; elle demeure ainsi jusqu'après sa sortie enveloppée d'une poche endodermique simple, et c'est par l'intermédiaire de cette poche qu'elle digère toutes les autres assises corticales et finalement l'assise pilifère. Sous ce rapport, comme sous plusieurs autres d'ailleurs, les Tetragonia s'éloignent donc à la fois des Mesembrianthemunij types de la tribu des Mésembrianthémées dans laquelle les classent MM. Bentham et Hooker, et des Trianthemay qui appartiennent à la tribu des Âizoées. C'est un argument de plus en faveur de la séparation de ces plantes, sous le nom de Tétragoniées, soit qu'on les regarde simplement comme une tribu

ORICHNE ÛfiS BADlGfiLUS DBS DICOTYLÉDONES. 69

dans la famille des Aizoacées, soit qu'on en fasse une famille distincte.

M. Clos a bien aperçu la disposition quadrisériée des radicelles primaires dans plusieurs espèces de Mesembrianthemum (M. violaceumj etc.) ; tandis que chez d'autres {M. nodiflo^ runiy etc.), il l'a méconnue en admettant l'arrangement distique, sans doute parce que la déviation y est moins forte {loc. cit.j p. 25). C'est également à tort que ce botaniste a atribué plus tard la disposition bisériée aux radicelles du Trianthema (loc. cit., 1852, p. 17).

Amarantacées (pi. V, fig. 54-55). — La racine terminale des Amarantacées possède la structure binaire et produit ses radicelles en quatre séries.

Les Antarantus paniculatus^ hybriàm^ chlorostachysy speciosuSy atropurpureusj par exemple, ont dans le cylindre central de leur racine terminale un péricycle simple, deux faisceaux ligneux unisériés confluents et deux faisceaux libériens alternes. Pour former une radicelle, un arc de cellules péricycliques, situé latéralement par rapport à l'un des faisceaux ligneux, s'aCcrolt radialement, et par deux cloisonnements tangentiels successifs, isole, conune dans les familles précédentes, les trois régions de la radicelle avec leurs initiales au milieu (fig. 54). En se dirigeant obliquement dans l'écorce, la jeune radicelle pousse d'abord, en les aplatissant, les cellules endodermiques en regard (fig. 54) ; mais bientôt celles-ci cessent de se dilater, s'amincissent et disparaissent (fig. 55). La radicelle digère alors la seconde assise corticale, puis la troisième, et en dernier lieu l'assise pilifère: Elle n'a donc pas de poche, ou n'en a qu'à son tout premier état. Un peu avant la sortie (fig. 55), son épidémie a pris deux cloisons tangentielles, qui le rendent triple au sommet. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée en deux assises sur les flancs et commence à raccorder à la base son endoderme avec celui de Ja racine mère par les cellules triplissées.

70 , PB. VAW TIECUIHII BT H. •#II1J«T.

Les choses se passent de la même manière dans les Euxo* lus deflexus^ Amblogyne mollis^ Aerva lanata. Dans les Celosia argentetty Gomphrena globosa^ Frcdichia ftoridana^ Achyrantftes argentetty l'endoderme accompagne le mamelon radioellaire un peu plus longtemps; il n'est digéré au sommet que vers le milieu ou les deux tiers du passage à travers Técorce. Enfin dans le Pupalia atropurpurea et dans le Seleropus amarantoides y la poche endodermique persiste autour de la radicelle jusqu'après sa sortie (fig. 57). On observe donc ici, entre les genres de la même famille, des différences analogues à celles qu'on a rencontrées déjà chez les Caryophyllées. Les états extrêmes y sont même reliés par un plus grand nombre d'intermédiaires. Ces intermédiaires peuvent se montrer dans les diverses espèces d'un même genre ; ain^ dans les Amarantus speciosus et paniculatus, la poche endodermique persiste un peu plus longtemps, est digérée un peu plus tard que dans les A. chlorostachys et atropurpureus . On peut en observer aussi dans les diverses radicelles d'un même pivot, l'endoderme étant digéré ici un peu plus tôt, là un peu plus tard.

M. Clos a bien reconnu la disposition tétrastique des radicelles dans certaines Amarantacées ; mais il s'est trompé en attribuant à d'autres la disposition distique {Celosia^ etc.) {loc. cit. y p. 13). Partout dans cette famille les radicelles sont en quatre séries ; mais ces séries sont quelquefois assez rapprochées deux par deux pour faire illusion.

Chenopodiacées (pi. V, fig. 56-58). — La racine terminale des Chenopodiacées possède la structure binaire (1) et produit ses radicelles en quatre rangées.

Les Chenopodium albuniy Quinoa, 7iitrariaceum y par exemple, ont dans le cylindre central de leur racine terminale un péricycle simple, deux faisceaux ligneux unisériés confluents et deux faisceaux libériens alternes. Pour former une radicelle,

(1) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine (Ann. des se. nat.y 5« série, X!If, p. 23i, 1871 \

ORimWE IWS.BADÏCELLÏS !)ES OTCÔTYLÉDtJIItS. 71

un arc de cellules péricycliques comprenant, par exemple, sur la section transversale onze cellules, dont neuf situées à droite d'un foisccau ligneux et deux seuleinetit à gauche (fig. 57^, entre en croissance et se cloisonne tangentiellemmt deux fois, .comme il a été dit plus haut. Le mamelon radicellaire ainsi constitué se dirige dans l'écorce avec une déviation d'environ 40 degrés; il digère d'abord Tendoderme, puis successivement les trois ou quatre assises corticales externes, enfin l'assise pilifêre (fig. 56). Au moment de la sortie (fig. 56), l'épiderme de la radicelle a pris deux cloisons tangentielles et produit deux calottes de calyptre, dont la première ne laisse au-dessous d'elle qu'une seule cellule épidermique indivise. Son écorce, terminée par une initiale et deux segments entiers, est dédoublée sur les flancs et commence à raccorder son endoderme avec celui de la racine mère par les cellules trifrtissées.

Les choses se passent de la même manière dans les Blitum capitatum^ Ambryna Botrijs^ Roubieva multifida. Dans le Beta maritima et le Kochia eriophoray les cellules endodermiques situées vis^à-vis du mamelon péricyclique se dilatent en conservant leurs plissements échelonnés et enveloppent la radicelle jusque vers le milieu de l'épaisseur de l'écorce ; ensuite elles s'affaissent et sont digérées. Dans le Salsola Tragiis et VAcnida cannabina^ la poche, formée par deux ou trois cellules endodermiques fortement dilatées tangentiellement, mais dépourvues de cloisons radiales, accompagne la radicelle jusqu'à sa sbrtie. Enfin dans les Atriplex tatarica (fig. 57) et nitens, les Corispermum nitidum, inlermedium et MarshatUij les Obiohe pedunculàta elverruciferay VAxyris amarantoidès^ VArthrocnemum polystachyum (fig. 58), l'endoderme de la racine terminale, non seulement accompagne la radicelle jusqu'après sa sortie, mais encore cloisonne radialement ses cellules et les nouvelles cloisons prennent, comme les anciennes, des plissements échelonnés'. La poche digestive persiste donc ici plus longtemps ; peu après la sortie, cependant, elle désagrège ses cellules au ]so|nn;iet et disparait pour mettre la radi-

n Mi. TAN VUCMOM BT M. ••ViiMV.

celle à nu. Sous cette poche, l'épidenne de la radicelle, taatôt se cloisonne deux fois avant la sortie (Arthrocnemum^ fig. 56), tantôt n'a pris encore qu'une seule cloison tangentieUe après la sortie (il {f^^, fig. 57)*

Par Tabsence de poche digestive dans certains genres, par sa présence dans d'autres et par la série des états intermédiaires, les Chénopodiacées se comportent donc tout k fait conmie les Âmarantacées : preuve nouvelle de Taffinité de ces deux familles et de la convenance qu'il y a à les réunir en une seule (1).

M. Clos a observé tantôt deux, tantôt trois, tantôt quatre rangées de radicelles sur le pivot des Chénopodiacées et en a conclu qu'il n'y a pas de type dans cette famille {loe* cit.^ p. 17). En réalité, il y a toujours quatre séries de radicelles; si la déviation est grande {Atriplex^ Chenopodimn^ etc.), les quatre rangées apparaissent nettement au dehors ; si elle est petite {Bela^ Kochiay etc.), elles sont rapprochées deux par deux, et il semble de l'extérieur qu'il n'y en ait que deux.

Basellées (pi. Y, fig. 59-60). — La racine terminale des Basellées a la structure quaternaire et produit ses radicelles en face de ses faisceaux ligneux, en quatre rangées équidistantes, par conséquent, dont deux ; correspondent aux deux cotylédons.

Dans le Basella rubra^ par exemple, Técorce de la racine terminale a, sous l'assise pilifère, trois assises de cellules dont l'interne est l'endoderme. Le cylindre central contient, sous un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux unisériés, qui confluent au centre en forme de croix, et quatre faisceaux libériens alternes, séparés de la croix ligneuse par deux rangs de cellules conjonctives. Plus tard, le rang conjonctif externe se cloisonne pour donner, comme de règle, du liber secondaire en dehors et du bois secondaire en dedans ; le rang interne s'accroît aussi radialement et se cloisonne à son

(i) Ph. Vao Tieghem, Traité de boUnique, p. 1406.

ORHMIB m Dm)I€ILBBS 9B6 DiCOTTLÉMMCS. 7S

tour pour produire une couche de parenchyme, et dans cette couche un paquet de liber au bord interne de chacun des quatre faisceaux libéroligneux secondaires. La racine de cette plante possède donc, tout aussi bien que sa tige (1), du liber interne formé dès le d^ut de la période secondaire.

La structure quaternaire de la racine terminale et son liber interne s'ajoutent ainsi aux autres caractères déjà connus pour éloigner les Basellées des Chénopodiacées, auxquelles Endlicher et plus récemment MM. Bentham et Hooker les ont incorporées. Pourtant, sous le rapport de la formation des radicelles, ces plantes ressemblent aux Ghénopodiacées.

Dans la racine t^minale du Basella rubra^ un arc de cellules péricycliques, composé par exemple de huit cellules sur la section transversale, situées quatre à droite et quatre à gauche du vaisseau le plus étroit d'un faisceau ligneux, s'accroît radialement et, par deux cloisonnements tangentiels successifs, isole comme d'ordinaire d'abord le cylindre central^ puis l'écorce et l'épiderme avec Tépistèle. Le mamelon ainsi constitué pose cU>nc le centre de sa base sur le vaisseau annelé le plus externe, qu'il infléchit légèrement en dedans (fig. 59 el60)« Il refoule d'abord l'endoderme, mais ne tarde pas à le digérer du sommet à la base (fig. 60) ; il attaque ensuite les autres assises corticales et enfin l'assise pilifère.

Une racine adventive de Boussingaultia basellaides a dans son cylindre central, soii^ un péricycle simple, cinq ou six faisceaux ligneux non confluents et autant de faisceaux libériens alternes. La radicelle s'y forme en face d'un faisceau ligneux, comme il vient d'être dit pour la racine terminale du Basella rubra. Elle digère aussi, de bonne heure l'endoderme et dissout ensuite le reste de Técorce.

L'absence de poche digestive semble donc bien un caractère commun aux Basellées et ce caractère rapproche ces plantes des Ghénopodiacées.

(i) Morol, Noté mr l'anatomie des BaseUacées (BuU. de la Soc. bot., XXXI, p. 104, n féTrier 1884).

74 PH« vMm nsciHBW bt m; mmjumv.

Cactées (pi. VI, fig. 61). — La racine terminale des Optmtta a la structure quaternaire et produit ses radicelles primaires en quatre rangées équidistantes, suivant le mode isostique.

Dans rO. flavicans, par exemple, la racine terminale a neuf assises de cellules entre l'assise pilifère et l'endoderme pourvu de màcles d'oxalate de chaux; c'est dans l'assise corticale externe, sous l'assise pilifère, que se développe plus tard le périderme. Son cylindre central se compose d'un péricjcie simple, de quatre faisceaux ligneux unisériés , laissant entre eux au centre une moelle formée de cellules amielées, et de quatre faisceaux libériens alternes (i). Pour former une radi* celle, un arc péricyclique dont le milieu s'appuie sur le vaisseau externe d'un faisceau ligneux, accroît ses cellules et les cloisonne deux fois tangentiellement, de manière à dégager les trois régions de la radicelle avec leurs initiales» Le mamelon ainsi constitué diss<mt d'abord Tendoderme, y compris les mâcles qu'il renferme, ce qui prouve que le suc digestif émis a une acidité très prononcée. Il digère ensuite progressivement les assises corticales et paraît enfin au dehors. La radicelle se forme donc tout entière dans le péricycle et sans poche.

Les choses se passent de la même manière pour les radicelles primaires qui prennent naissance sur les racines latérales adventives des OptmUa (0. numacantha, pi. VI, fig. 61), Cereuê (C. tortuosus) , PhyUôcactus {Ph. eoccineus) , avec cette différence que le péricycle de ces racines latérales comprend ordinairement deux {Opuntia monacantha^ Cereus tartuosus) ou trois assises {PhyllocaetHs cocdneus), que le nombre des faisceaux ligneux et libériens y est souvent supérieur à quatre, pouvant s'élever à sept, neuf, et jusqu'à quinze et dix-sept, ce qui entraîne la disposition des radicelles sur tout autant de rangées (2).

(i) Voy. Ph. Van Tiegfaem, Mémoire sur la racine {loc, eit, p. f M, 1871), et Valeur morphologique des cellules annelées et spiralées des Cactées (Bull, de la Soc. bot., 12 mars 1885).

if) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine (Ann. des se. nàt, 5* «*rie, Xni, p. 252, 1871). ' •

ORIOIHK Hm RADICBLLE9 BBS DfCOTYLÉDONfiS. 75

Dans Tare rhizogène, c'est alors l'assise externe qui produit à la fois répiderme, Técorce et le sommet du cylindre centi^l de la radicelle; la seconde assise ou les deux assises internes s'il y en a trois contribuent seulement à produire la base du cylindre central. Dans tous les cas, la radicelle digère d'abord l'endoderme à larges cellules qui la recouvre (fig. 61), puis résorbe l'écorce pour paraître au dehors ; elle est dépourvue de poche digestive. Et cela tout aussi bien si l'écorce compte entre l'endoderme et l'assise pilifére six à huit rangs de cel«lules superposées {Opuntia monacantha^ fig. 61 , etc.) que si elle ne possède que deux assises (Phyllocaclus cocdneus). Dès avant la sortie de la radicelle, son épiderme s'est cloisonné au sommet trois ou quatre fois pour séparer autant de calottes de coiffe ; son écorce, terminée par une initiale avec deux segments encore entiers, s'est de même divisée trois ou quatre fois à la base, où le raccord des endodermes commence à se foire par les cellules U^iplissées (fig. 61) (i).

Les Cactées forment donc leurs radicelles dans le péricycle et sans intervention d'une poche digestive endodermique. Par ce caractère, elles se rattachent aux familles précédentes, notamment à celles que nous avons étudiées à la suite des

(i) Toutes les fois qn'il y a eu Heu, nous atons eomparé la structure du sommet de la radicelle, observée par nous aux dÎTeraes phases de son parcours à travers Técorce de la racine mère et notamment à l'instant de la sortie, à la structure attribuée à l'extrémité de la racine mère développée ou de la racine terminale de l'embryon de la même plante par les auteurs qui ont fait sur ce sujet les études comparatives les plus étendues, c'est-à*dire, pour les Dicotylédones, par M. Eriksson [Veber dos Urmeristem dir Dicotylenwurzel {Jahrbûcher fUrwiss. Botanik, XI, p. 380, 1877 )], et par M. Flahault [Recherches sur V accroissement terminal de la racine chez les Phanérogames (Ann. des se. nat.f 6* série, t. VI, p. i, 1878)]. S'il y a concordance, nous n'en dirons rien. S'il y a discordance, nous signalerons cbaque fois et préciserons le désaccord, afin de mettre chacun en mesure de décider la question. C'est ici pour la première fois qu*une pareille divergence de vues se manifeste. M. Flahault attribue, en effet (loc. cit.^ p. 129), à l'écorce de la racine terminale embryonnaire de l'Opuntia echinoearpa deox ou trois assises d^initiale^. On ▼oit que, dans les radicelles de ces plantes, il n'y a qu'une seule assise de cellules au sommet de l'écorce et que dans cette assise la cellule médiane seule est une initiale.

76 PM. VAW IIBCMWM HT H. ••UUOTT*

Caryophyliées, en particulier aux Âizoacées et aux Grassulacées. Ainsi se trouvent confirmées, par une voie toute différente, les affinités, signalées par les anciens auteurs (Endlicher, Brongniart, Decaisne, etc.), des Cactées avec les Mésembrianthémées et les Grassulacées.

Béganiées (pi. VI, fig. 62). — Les Bégonia ont leur racine terminale binaire et leurs radicelles insérées en quatre séries rapprochées deux par deux.

Dans le Bégonia oblongifoUa, par exemple, la racine terminale a sous l'assise pilifère trois assises de grandes cellules corticales, dont la dernière, qui est Tendoderme, a ses plissements localisés au bord interne des cloisons radiales. Le cylindre central, qui est très étroit, a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux très courts comptant chacun ordinairement deux vaisseaux, unis au centre en une petite lame diamétrale, et deux faisceaux libériens alternes, séparés de la bande vasculaire par un rang conjonctif. L'arc péricyclique rhizogëne comprend trois cellules situées, soit toutes les trois du même côté d'un faisceau ligneux, soit deux d'un côté, une de l'auti*e ; dans le premier cas, la déviation de la radicelle est plus grande que dans le second. Ces cellules se cloisonnent deux fois tangentiellement, suivant la règle ordinaire, pour constituer les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. Le mamelon ainsi formé digère aussitôt l'endoderme, puis les autres assises corticales et enfin l'assise pilifère. Il n'y a donc pas de poche digestive.

Une racine latérale de Bégonia argyrostigma a dans son écorce, sous l'assise pilifère, neuf assises cellulaires dont la dernière est l'endoderme pourvu de plissements étroits au bord interne des cloisons radiales. Le cylindre central a quatre faisceaux ligneux unisériés, formés chacun de trois ou quatre petits vaisseaux et séparés au centre par une moelle à petites cellules, quatre faisceaux libériens alternes et un péricycle comprenant cinq assises en dehors des faisceaux ligneux, deux à quatre en face des faisceaux libériens ; l'assise externe du

ORIORfE DB9 RADieBLLSS DBS MCOfTLÉDOfniS. 77

péricycle est formée de cellules beaucoup plus grandes que les autres. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond exactement à un faisceau ligneux, accroît surtout son assise externe, qui prend deux cloisons tangentielles successives pour séparer les trois régions avec leurs initiales et qui donne, par conséquent, toute la radicelle ; les quatre autres assises ne produisent que la base du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé dilate d'abord ses cellules et forme au premier moment une poche digestive simple mitour du mamelon ; mais bientôt les cellules se vident, deviennent flasque» et se dissolvent, d'abord au sommet, puis latéralement et vers la base, de sorte que la poche est de bonne heure digérée. La radicelle continue ensuite sa croissance à travers l'écorce pour s'échapper au dehors.

Par l'absence totale de poche dans les radicelles issues de la racine terminale, par la prompte dislocation et résorption de la poche dans les radicelles issues des racines latérales, les Bégonia se rattachent bien au groupe de familles que nous venons d'étudier et notamment aux Cactées. On peut vmr dans ce fait une confiraiation des affinités des Bégoniées avec les Cactées signalées par divers auteurs.

2. — ttaèicelles à p^clie dicestiTe» Me réserlMiMt de la ractae Hière qae la partie extérieare à la pèche.

Les quinze familles précédentes mises à part, chez toutes les autres Dicotylédones étudiées par nous l'arc d'endoderme de la racine mère situé en dehors de l'arc rhizogène péricyclique repasse en même temps que ce dernier à l'état de méristème, agrandit ses cellules et les cloisonne, tout au moins radialement, de manière à envelopper la radicelle d'une poche digestive. Cette poche est mince et simple dans toute son étendue, si l'endoderme ne prend pas de cloisons tangentielles et demeure formé d'une seule assise. Elle est mince et simple à la base, mais de plus en plus épaisse et composée d'un nombre

d'assîees cellulaires de plus en plus grand vers le sommet, si l^endoderme se divise progressivement de bas en haut par des doisons tangentielles. Elle est épaisse dès la base, si l'en* doderme s'est cloisonné dans toute son étendue. Elle est plus épaisse encore et plus compliquée, quand une ou plusieurs des assises corticales internes se comportent comme Fendoderme et s'y surajoutent. Plus tard^ cette poche est détachée à la base et la radicelle en emporte avec elle au dehors le bonnet supérieur, qvî s'exfolie en une fois s'il est simple, en une ou plusieurs fois s'il est composé, pour mettre bientôt à nu la surface pi^opre de la radicelle. Ce détaehement a lieu de deux manières différentes. Tantôt le manchon inférieur de la poche est digéré par l'épistèle et par l'épiderme de la radicelle (tos une plus ou moins grande hauteur, et par là la poche se trouve réduite à un bonnet plus ou moins allongé dont le bord est libre. Tantôt le manchon inférieur persiste indéfiniment et fait corps avec la radicelle autour de l'épistèle; à une certaine hauteur, le développement diamétral de la région supérieure de l'épistèle ou de la région inférieure de l'écorce repousse en dehoi^ les cellules supérieures de la poche, qui glissent sur les cellules inférieures ; le bonnet se trouve ainsi détaché de son anneau basilaire, dans le prolongement duquel l'assise périphérique de la région supérieure de l'épistèle ou l'épiderme de la radicelle vient poser ses cellules.

Une poclie digestive plus ou moins épaisse, à base tantôt digérée, tantôt incorporée : tel est donc le phénomène accessoire^que nous aurons à décrire chaque fois après avoir expliqué comment se passe le phénomène essentiel, qui est la production de la radicelle dans le péricycle. Ce phénomène accessoire n'est pas nouveau ; nous l'avons déjà rencontré à l'état d'exception plus ou moins fréquente dans plusieurs des familles précédentes; mais désormais il devient la règle, el cette règle une fois étabUene soutire plus d'exceptions.

Pour rendre ce travail comparatif aussi complet que possible, nous allons étudier la formation des radicelles à poche dans les principales familles de la classe des Dicotylédones» en

les disposant dans l'ordre ascendant du perfeetionnement floral^ c'est^à^re eo considérant d'abord les Apétales sttpé^ rovariées et infétx)vapiées, puis les Dîaly pétales swpferovaiiéeg et inférovariées, enfin les Gamopétales supérovariées et inférovaiiées. Dans chacun» de ces divjsions, nous disposerons les familles suivant Tordre adopté dans le Ttëité de botaniqm publié par Fun de nous (1):