I. — FILICINÉES

Nous avons suivi la formation des radicelles dans les trois ordres de cette classe, savoir : les Fougères, les Marattinées et les Hydroptérides.

Fougères (pi. XXV, fig. 389-396, et pi. XXVI, fig. 897-403). — Parmi les Fougères, considérons en premier lieu la famille

,164 PH. VAW TISeHBM RT B. 0€IUL1€IT.

des Polypodiacées, et prenons pour premier exemple un Pteris.

Une racine latérale de Pteris cretica ou de Pt. Blumeana a, sous rassise pilifëre, huit ou neufassises corticales formées de cellules polyédriques, sans méats ; l'antépénultième et la pénultième assise ont leurs membranes brunes et épaissies tout autour (fig. 389 et 390). La dernière, au contraire, est formée de cellules à paroi mince et incolore, fortement aplaties et portant sur leurs étroites faces latérales et transvei-ses une série de plissements échelonnés, qui se traduisent par des marques noires sur les coupes transversales ; ces plissements se colorent fortement par le vert d'iode : ils sont lignifiés. En un mot, Tendoderme est doué ici des mêmes caractères que chez les Phanérogames. Le cylindre central a un péricycle simple tout autour, contre lequel s'appuient deux faisceaux ligneux, qui confluent plus tard au centre en une bande diamétrale, et deux faisceaux libériens alternes, séparés de la bande vasculaire par un ou deux rangs de cellules conjonctives. Chaque faisceau ligneux commence par une rangée tangentielle de trois vaisseaux, dont le médian, qui est le plus étroit et le premier formé, s'appuie contre une cloison péricyclique (i).

C'est par la croissance transversale et le cloisonnement d'une seule cellule endodermique que la radicelle prend naissance non loin du sommet. Cette cellule prédestinée, double des autres en largeur, est superposée aux deux cellules péricycliques dont la cloison séparatrice s'appuie, comme il vient d'être dit, contre le premier vaisseau d'un faisceau ligneux ; son centre correspond donc exactement à ce premier vaisseau ; vers l'extérieur, elle est recouverte aussi par deux cellules sus-endodermiques (fig. 389). Il en résulte que toutes les radicelles sont disposées en deux rangées longitudinales,

(1) Pour la structure de la racine des Fougères, voy. Ph. Van Tiegtiem, Mémoire iur la racine {loc. cit., p. 59, 1871) et Sur la limite du cylmdn central et de Vécorce dans lee Cryptogames vasculaires {Journal de botanique, II, p. 369, 1888).

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exactement en face des faisceaux ligneux (fig. 392, a). Les deux cellules péricycliques situées entre la cellule rhizogëne et le faisceau ligneux, et même les deux cellules péricycliques de droite et de gauche, s'accroissent aussi et prennent des cloisons, radiales dans les premières , tangentielles dans les secondes ; mais elles ne produisent que le pédicule de la radicelle, pédicule court en forme de disque, ou mieux de godet, par où elle s'insère sur le faisceau ligneux et sur les deux faisceaux libériens. Les deux cellules endodermiques entre lesquelles est comprise la cellule rhizogène s'accroissent aussi quelque peu, mais ne se cloisonnent pas.

La cellule rhizogène, agrandie et fortement bombée en dedans et en dehors en forme de lentille biconvexe, prend d'abord vers l'intérieur trois cloisons obliques, convergeant au centre de sa face interne, et concaves en dehors, qui découpent vers l'intérieur trois cellules, dont Tune est tournée vers la base de la racine mère, tandis que l'arête de jonction des deux autres est tournée vers le sommet (pK XXVII, fig. 412). Ces trois cellules sont destinées à former la base de la radicelle ; nous y reviendrons plus tard. Elles comprennent une cellule tétraédrique à faces convexes, figurant une pyramide triangulaire horizontale qui tourne son sommet en dedans, sa base bombée en dehors, une arête en bas, une face en haut. C'est cette cellule tétraédrique qui, en grandissant et en se cloisonnant à mesure parallèlement à ses quatre faces, va édifier, sur la base constituée par les trois premières cellules, la radicelle proprement dite. Elle est donc la véritable cellule mère de la radicelle. A cet efîet, elle découpe d'abord, pai* une cloison parallèle à sa face externe, un segment en forme de verre de montre, puis successivement, par trois cloisons parallèles à ses trois faces internes, trois serments triangulaires ; après quoi il se fait un second segment externe en ven'e de montre et une seconde série de trois segments internes triangulaires, et ainsi de suite indéfiniment (fig. 389).

Le premier segment en verre de montre constitue l'épiderme, qui est ainsi séparé le premier; les trois premiers

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segments triangulaires constituent à la fois l'écorce et le cylindre central, qui ne se séparent que plus tard. Le segment épidermique, après s'être divisé en quatre triangles par deux cloisons longitudinales radiales en croix et avoir subdivisé ces quatre triangles par une cloison longitudinale tangentielle assez rapprochée du bord, dédouble sa région médiane par une cloison parallèle à sa surface ; après quoi chacune de ses moitiés ne se divise plus que par des cloisons longitudinales. Simple à la base, Tépiderme se dédouble donc autour du sommet, mais borne là sa croissance en épaisseur (fig. 389). Chacun des trois premiers segments internes, après s'être partagé en deux par une cloison longitudinale presque radiale, se divise tangentiellement de la manière suivante. Il s'y fait d'abord une première cloison vers le tiers à partir de l'extérieur, puis une seconde cloison en dedans de la première \ers les deux tiers à partir de Textérieur. Des trois cellules ainsi formées, Tinterne, séparée en second lieu, forme le cylindre central, tandis que les deux autres ensemble produisent l'écorce. La cellule externe prend bientôt une cloison tangentielle, qui sépare en dehors l'assise externe ou exoderme, puis une nouvelle cloison intérieure à la première, qui isole la seconde et la troisième assises corticales : le tout forme la zone corticale externe. La cellule moyenne prend aussi de bonne heure une cloison tangentielle, qui sépare en dedans l'assise plissée ou endoderme, en dehors l'avant-dernièi^ assise corticale, qui reste simple; ces deux assises forment ensemble la zone corticale interne. L'endoderme est donc individualisé très tôt au bord interne de la zone intérieure de l'écorce, en même temps ou à peu près que l'exoderme au bord externe de la zone extérieure de l'écorce (i). La cellule interne, destinée au cylindre central, ne tarde pas à

(1) Les deux cloisons rapprochées qui séparent l'endoderme aplati se suiTent de très près; souvent on les trouve toutes les deux formées dans un segment quand le segment supérieur n*en a encore aucune, et on pourrait alors hésiter sur la limite à attribuer au cylindre central. Nais en étudiant un grand nombre de préparations, on en trouve où le segment supérieur n'a qu'une seule cloi-

prendre d'abord une première cloison tangentielle vers son bord externe, qui isole le ipéricycle, puis successivement d'autres cloisons tangentielles pour constituer le reste du cylindre.

Remarquons que ce qui se sépare tout d'abord dans les segments triangulaires, ce n'est pas le cylindre central, mais bien la zone corticale externe; plus tard seulement, le cylindre central se sépare à son tour de la zone corticale interne. Pendant qu'ils se cloisonnent de la sorte tangentiellement, les segments triangulaires s'accroissent suivant l'axe et dédoublent leurs cellules par une ou plusieurs cloisons transversales ; mais leur croissance longitudinale est de courte durée, et ils ne donnent à la radicelle qu'un disque de cylindre central et d'écorce, un disque cortico-stélique.

Celte croissance limitée des quatre premiers segments issus de la cellule tétraédrique exige que cette cellule en forme périodiquement de nouveaux dans le même ordre et superposés aux premiers, ce qui a lieu en effet, comme il a été dit plus haut.

Sous le premier épiderme, il se fait donc un second épiderme, simple à la base, double autour du sommet, se comportant en un mot comme le premier; puis il s'en forme un troisième sous le second, et ainsi de suite. La radicelle se couvre ainsi, non d'un épiderme à croissance indéfinie et de plus en plus composé, comme chez les Phanérogames, mais d'une superposition indéfinie d'épidermes indépendants à croissance limitée, dont chacun est simple à la base ou sur son bord, double autour du sommet ou dans sa région médiane. En un mot, Tépidcrme est multiple.

De môme, sur la première série de segments triangulaires s'en empile une seconde, puis une troisième, et ainsi de suite , qui se cloisonnent exactement comme les premiers,

son, et cette cloison prolonge toujours la cloison interne du segment sousjacent, jamais la cloison externe. La cloison interne est donc bien la première née et par suite Tendoderme dérive de Técorce, non du cylindre central. On verra tout à Theurc pourquoi nous insistons sur ce point.

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de manière qu'au premier anneau d'écorce se superpose un second anneau d'écorce, puis un troisième, etc., et qu'au premier disque de cylindre central se superpose un second disque de cylindre central, puis un troisième, etc. La i-adicelle possède donc, non pas comme chez les Phanérogames, une écorce unique et un cylindre central unique à croissance indéOnie, mais une superposition indéfmie d'écorces et de cylindres centraux indépendants, de disques cortico-stéliques à croissance limitée. En un mot, Técorce y est multiple el le cylindre central aussi.

Cette édiflcation successive de la radicelle par une superposition indéfinie d'épidermes, d'écorces et de cyHndres centraux à croissance limitée, issus du cloisonnement d'une cellule mère en voie de croissance illimitée, est un caractère nouveau, qui distingue les plantes que nous étudions de toutes les Phanérogames.

Quant aux trois cellules basilaires, elles se divisent tangeotiellement de la même manière et dans le même ordre que les segments triangulaires qui leur sont superposés, pour produire la base de Técorce externe, de Técorce interne et du cylindre central, chacune des assises de ces trois régions se continuant avec ses caractères dans le disque inférieur ainsi formé. Notons seulement que dans la cellule basilaire, au moins dans sa région inférieure, l'assise interne issue du premier dédoublement tangentiel de la cellule externe, ainsi que l'assise externe issue du premier dédoublement de la cellule moyenne, demeurent simples; déplus, la cloison externe qui sépare Texoderme est oblique en dehors et laisse au-dessous d'elle une partie indivise de la cellule, partie qui en s'allongeant plus tard, constitue un anneau basilaire où Texoderme n'est pas encore séparé, où la zone corticale externe se réduit à une seule assise et Técorce tout entière à trois assises. 11 en résulte que la base est notablement plus étroite que le reste de la radicelle.

Si Ton considère que ce disque basilaire, formé tout d'abord avant la séparation de Tépiderme, n'est pas recouvert par lui,

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on comprendra que Tanneau qui y entoure le cylindre central est une épistèle, comparable dans une certaine mesure à l'épistèle des Phanérogames, non une véritable écorce»

Revenons maintenant au premier segment épidermique. Après qu'il s'est dédoublé dans sa région médiane, sans doute sous l'influence de la pression exercée sur lui de bas en haut par la cellule létraédrique en voie de croissance, la portion inférieure de lacloison^longitudinale langentièlle sur laquelle s*appuie la cloison courbe transvei^e s'infléchit de plus en plus vers l'extérieur, de manière à venir se placer en défînitive dans le prolongement de cette cloison courbe; dès lors, les deux moitiés du segment primitif s'appuient indépendamment l'une de l'autre de chaque côté sur le bord du segment trian* gulaire correspondant, comme si elles étaient deux segments distincts. Les épidermes partiels font de même à mesure qu'ils se forment, et l'épiderme total se compose en définitive d'un nombre d'assises indépendantes double de celui des segments en verre de montre primitifs, doMble aussi de celui des assises de segments triangulaires qui ont constitué en même temps récorce et le cylindre central de la radicelle. Mais à tout âge, il est facile de reconnaître, sur les segments épidermiques les plus internes et les plus jeunes, le dédoublement incomplet, suivi du phénomène de glissement dont il vient d'être question. On voit aussi, le glissement une fois opéré, que les divei^es assises de l'épiderme total ainsi affranchies, assises qui constituent autant de calottes de la future calyptre, ne sont pas équivalentes ; les calottes de rang pair à partir de la cellule mère entraînent en effet avec elles le bord indivis de l'épiderme dédoublé, et sont ainsi plus larges que les calottes de rang impair.

Pendant que la radicelle se constitue et s'allonge de la sorte, tout d'abord les cellules de l*avant-dernière assise corticale de la racine mère, qui ont conservé leurs parois minces en face de la cellule rhizogène, se dilatent, prennent quelques cloisons radiales et enveloppent le mamelon tout entier d'une poche digestive, qui attaque d'abord l'antépénultième assise

T fcric. Bot. T. VIII (Cahier n'* 6). ^l