PH. VAN TIBGHBH ET H. D«11L1»T

corticale, puis les assises suivantes. Mais bientôt cette poche est dissociée au sommet, puis résorbée, excepté autour de la base rélrécie de l'épistète, et c'est désormais par sa surface même, c'est-à-dire par son épiderme, que la radicelle digère ie reste de l'écorce, pour paraître au dehors; la poche digeslive est donc très fugace.

A la sortie, la radicelle ne possède encore, au-dessus de son assise basilaire, que trois assises de segments corlico-stéliques dans son corps ; l'assise basilaire, très allongée, a pris sept cloisons transversales ; la première assise de la radicelle proprement dite n'en a pris qu'une; le seconde et la troisième n'en ont pas encore. San épiderme total n'est formé aussi que de trois épidermes partiels, qui correspondent aux trois assises de segments cortico-stéliques de la radicelle proprement dite; l'épiderme externe est dédoublé en deux assises devenues indépendantes par te glissement décrit plus haut; le second est aussi dédoublé, mais a encore ses deux moitiés rattachées par les cellules marginales indivises ; le troisième est encore simple (fig. 390).

A ce moment aussi, les plus jeunes segments triangulaires n'ont encore qu'une cloison tangentielle , celle qui sépare l'écorce externe ; les seconds ont en outre en dehors la cloison séparatrice de l'exoderme, et en dedans celle qui sépare le cylindre central; les troisièmes ont, de plus, dans l'écorce externe, la seconde assise dédoublée, dans l'écorce interne, l'endoderme séparé, et dans le cylindre central, non seulement le péricycle isolé, mais encore deux cloisons tangeniielles plus internes. Les choses se continuent ainsi dans le disque basilaire; seulement, dans la moitié inférieure de ce disque, l'épislèle se réduit, comme il a été dit plus haut, à trois assises, une pour la zone externe et deux dont l'endoderme pour la zone interne, ce qui amincit d'autant la radicelle.

Enfm à la base même, l'endoderme vipni«(> rai'corHpp avo.> les flancs plissés des cellules voisines tandis que les deux cellules externes contre la moitié externe de ces même

RADICELLES DBS CRYPTOGAMES YASCULAIRBS. 37i

raccord des endodermes est direct; il ne s'opère pas à travers le péricycle par le moyen d'une cellule triplissée, comme chez les Phanérogames. Do son côté, le péricycle, se raccorde avec la cellule externe provenant de la division tangentielle des cellules latérales du péricycle de la racine mère, tandis que les cellules internes, issues de cette division, se différencient en éléments libériens qui raccordent le liber de la radicelle avec les faisceaux libériens de la racine mère ; en même temps, les cellules issues du cloisonnement radial des cellules péricycliques sous-jacentes à la cellule rhizogène se différencient en éléments vasculaires, qui raccordent la bande vasculaire de la radicelle à celle de la racine mère. Ce double raccord du liber et du bois de la radicelle avec ceux de la racine mère se fait à angle droit, c'est-à-dire que les deux faisceaux ligneux de la radicelle se disposent à droite et à gauche, et les deux faisceaux libériens en haut et en bas.

Après la sortie, les assises de l'épiderme s'exfolient successivement de dehors en dedans. Après deux exfoliations, le premier épiderme a tout entier disparu, en mettant à nu la portion correspondante de l'exoderme, qui prolonge alors ses cellules en poils absorbants. Après deux nouvelles exfolialions, le second épiderme a disparu à son tour, et ainsi de suite. Les épidermes successifs se détachent donc intégralement; sous ce rapport, les plantes que nous étudions ressemblent beaucoup plus aux Monocotylédones qu'aux Dicotylédones et aux Gynnospermes. L'ensemble de ces assises caduques forme la calyptre et chaque assise est une calotte de cette calyptre.

L'étude des coupes longitudinales axiles de l'extrémité de la racine mère de ces mêmes Pleris nous a montré que les choses s'y passent comme dans la radicelle, d'abord pour le mode de formation des quatre séries de segments issus de la cellule tétraédrique, puis pour le dédoublement médian des segments épidermiques avec glissement du bord et affranchissement des deux moitiés, enûn pour Tordre de production des cloisons tangentiellcs dans les segments triangulaires. La

373 PB. VAN TIBttBBH BT B. BSITLieT.

seule différence est dans l'épaisseur plus grande de l'écorce, en rapport avec le diamètre plus grand de la racine.

Dans le Pteris Blumeana (fig. 391). oar exemole. uoe fois l'exoderme séparé de la cellule ext( puis sa moitié externe se divise de et donne tixiis assises corticales; mfime et en donne trois autres; 1'^ donc de sept assises, dont le dével ni centripète, ni centrifuge. D'autn séparée en même temps que le cyl découpé de très bonne heure l'e dédouble de nouveau, de sorte qi assises. Ce qui porte l'épaisseur loi l'exoderme et l'endoderme, aux nei constatées au début. Ici aussi l'eni bonne heure ; il n'est pas, corami l'assise la dernière formée issue di de l'écorce interne. Dans cette racii lement adhérente de l'épiderme c< épiderraes partiels, c'est-à-dire h externes sont indépendantes et peui constituant la partie caduque, c'esl que les deux internes sont encon marginales et forment le plus jeur c'est-à-dire l'épiderme proprement

Même structure de la racine lat^ radicelles avec poche digestive éph dermique, et même constitution du dans le Scolopendrium officinarum, dédoublent çà et là, par places, U Lonchilis hirsuta, où le péricycle, s:

ligneux, est double en dehors des VAdiantum hispidulum, où le péric de trois ou quatre rangs de grandes < de chaque cellule rhizogène prédes deux assises, de façon que cette ci

à l*intérieur du péricycle où elle est comme enchâssée (fig. 394 et 395).

Chez toutes ces plantes, comme dans les PteriSj la cellule externe du segment triangulaire, une fois Texoderme séparé, se dédouble un plus ou moins grand nombre de fois, pour donner une écorce externe épaisse; la cellule moyenne, une fois l'endodeniie séparé, demeure simple ou ne se dédouble qu'une fois, de façon que Técorce interne est très mince.

Ailleurs c'est le contraire qui a lieu, mais c'estla seule différence. Dans le Struthiopteris germanica^ par exemple, où le péricycle est simple tout autour, la radicelle se forme comme dans le Pleris cretica. Mais la première cloison tangentielle du segment se fait plus près de l'extérieur, au sixième environ de sa dimension, et la cellule plus petite ainsi découpée, une fois l'exoderme séparé, demeure simple indéfiniment; au contraire, la seconde cloison du segment, qui se fait vers son milieu, découpe une cellule moyenne plus grande, qui, une fois l'endoderme séparé vers l'intérieur, se dédouble à plusieurs reprises et forme une écorce interne plus ou moins épaisse. La même chose a lieu à l'extrémité de la racine mère (fig. 393), où cette écorce interne compte en définitive en dehors de l'endoderme environ dix assises, tandis que l'écorce externe, ou reste simple, ou ne se dédouble qu'une ou deux fois en dedans de l'exoderme ; des onze assises qui composent, entre l'exoderme et l'endoderme, l'écorce de cette racine, une seule provient donc de la cellule externe du segment, toutes les autres de la cellule moyenne. H en est de même : dans VAcrostichum callœfolium (fig. 403) et dans le Microlepia strugosUy où le péricycle est simple tout autour et où l'écorce interne de la racine mère compte sept à huit assises dont le développement est assez régulièrement centrifiige; dans les Aspidium mollej violascens, rivularium^ où le péricycle est double dans les intervalles des faisceaux ligneux et libériens et où l'écorce interne compte ordinairement huit assises dans la racine mère ; dans le Davallia trichostachya^ où le péricycle est double en dehors des faisceaux libériens (fig. 40^) ; dans

374 PH. VAIV TUBOHEM ET H. DeULIOT.

le Polypodium aureum, où le péricycle est double lout autour et où récorce interne compte jusqu'à douze assises dans la racine mère, tandis que l'écorce externe y demeure comme d'habitude, indivise; dans le Lomaria cycadifolitty où ie péricycle est également double tout autour, dans VAsplenkm celtidifolium (fig. 393), dans le Plalycerium grande ^ dans le Blechnum occidentale^ etc. Chez toutes ces plantes, comme dans le Slruthiopteris^ la zone corticale externe est mince, la zone corticale interne épaisse. Ces Polypodiacées à écorce externe mince sont même plus nombreuses que les Polypodiacées à écorce externe épaisse.

Quelquefois, au niveau où naît une radicelle, la cloison péricyclique contre laquelle s'appuie le vaisseau médian externe ne correspond pas, comme d'ordinaire, au milieu d'une cellule plissée, mais à la cloison de séparation de deux cellules plissées {Polypodium aureum^ etc.). Alors c'est la cellule située à droite ou à gauche de cette cloison qui produit la radicelle. Celle-ci fait donc avec le faisceau ligneux une déviation et, toutes ensemble, les radicelles sont disposées sur la racine mère en quatre rangées, fort rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux (fig. 392, b). De là une sorte de diplostichie accidentelle, due à une tout autre cause que celle qui est normale dans les racines binaires des Phanérogames.

La plupart des Polypodiacées ont, comme les Pteris, Stnthiopleris, Polypodium^ etc., leurs radicelles dépourvues de poche digestive, si ce n'est tout à fait au début. Pourtant ce caractère n'est pas général dans cette famille. Déjà, dans le Davallia trichostachya (fig. 402), la poche digestive simple persiste plus longtemps autour du mamelon. Dans VAcrostichm callœfolium (fig. 403) où le péricycle est simple, dans le Lomaria cycadifolia où il est double tout autour, non seulement l'assise sus-endodermique , mais encore l'antépénultième assise corticale, (dilatent leurs cellules, les cloisonnent radialement et enveloppent la radicelle d'une poche double dans toute son étendue, qui persiste jusqu'après la sortie. Les

Poh-podiacées offrent donc, sous le rapport de la poche, des modificalions analogues à celles qu'on a observées parmi les Dicotylédones, par exemple chez les Caryophyllées, et parmi les Gymnospermes, notamment chez les Conifères.

Éludions maintenant les Schizéacées. La racine latérale de VAfieimia fraxinifolia a la structure binaire avec un péricycle simple, formé de grandes cellules allongées suivant le rayon. I«a radicelle naît, aux dépens d'une cellule endodermique qui couvre deux cellules péricycliques, exactement en face d'un faisceau ligneux. Cette cellule se cloisonne comme chez les Polypodiacées ; les segments épidermiques se dédoublent, les segments triangulaires séparent d'abord la zone corticale externe qui se subdivise plus tard à plusieui's reprises et devient épaisse comme chez les Pteris; puis ils isolent le cylindre central et la zone corticale interne qui, une fois l'endoderme découpé, ne se divise plus. L'assise endodermique se développe autour du mamelon et l'entoure d'une poche diges- Uve simple, qui persiste jusqu'après la sortie. Même structure bioaire de la racine et même formation des radicelles, avec poche endodermique simple et pei^istante, dans le Lygodium icandens (fig. 397). Les segments épidermiques s'y dédoublent aussi dans leur région médiane; les segments triangulaires se cloisonnent de même, en donnant une zone corticale externe épaisse et une zone corticale interne seulement double. La radicelle y est tantôt située en face d'un faisceau ligneux, tautAt nettement déviée latéralement. La formation d'une poche persistante et simple est un caractère nouveau, qu'on Q*a pas rencontré jusqu'ici chez les Polypodiacées.

Chez les Hyménophyllées, la racine latérale de YHymenopkyllum alalum a, sous l'assise pilifère, dix assises corticales dont la dernière est un endoderme à larges plissements; la cinquième et la sixième à partir de l'extérieur épaississent et brunissent leurs membranes. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux confluents en croix et quatre faisceaux libériens alternes. La radicelle naît en face d'un faisceau ligneux, aux dépens d'une cellule endodermique,

376 PH. VAm TIBCHHWM BT H. INHJI.lirr.

qui se cloisonne comme dans les Polypodiacées. Mais ici le dédoublement des épidermes successifs est plus partiel et plus irrégulier; il s'opère çà et là dans certaines cellules de répiderme, sans se faire dans les cellules voisines. Dans les segments triangulaires, la première cloison sépare récorce externe, qui se divise ensuite tangentiellement à plusieurs reprises. La seconde cloison sépare Técorce interne et le cylindre central ; dans Técorce interne, l'endoderme s'isole d'abord, puis l'assise externe se divise plus tard encore une fois. Ce même mode de cloisonnement se retrouve au sommet de la racine mère développée, où la zone externe de l'écorce comprend sept assises et se termine par les deux assises scléreuses, tandis que la zone interne n'en contient que trois, qui gardent leurs parois minces. Les Hymen4)phyllum ressemblent donc aux Pteris sous ce rapport.

Au-dessous de la cellule rhizogène, les cellules péricycliques s'allongent plus que chez les Polypodiacées et forment un pédicule d'insertion plus développé suivant le rayon. Mais surtout l'assise sus-endodermique et l'assise suivante dilatent leurs cellules, puis les divisent par des cloisons radiales, de manière à entourer le mamelon radicellaire d'une poche digestive double dans toute son étendue, qui dissout le reste de l'écorce et persiste jusqu'après la sortie.

Même formation des radicelles, avec poche digestive persistante et double, dans une racine latérale binaire de Trichomanés radicans. Mais ici les épidermes successifs ne se dédoublent pas du tout, de sorte que les calottes de la calyptre sont en même nombre que les assises de segments triangulaires (fig. 396). De plus, la zone corticale externe, séparée la première comme dans les exemples précédents, ne prend qu'une seule cloison tangentielle, tandis que la zone interne, une fois l'endoderme découpé, prend de nouvelles cloisons tangeatielles. C'est donc, comme dans le Struthiopteris ^ la zone externe qui est mince, l'interne qui est épaisse.

Parmi les Cyathéacées, étudions d'abord les Cyalhea (C. Gardncrij C. oligocarpa). La racine a la structure binaire.

RADIGELLfiS DfiS CRYPTCOANfiS VASCULAIRES. 377

avec un péricycie simple en face des faisceaux ligneux, double en dehors des faisceaux libériens. La radicelle procède d'une cellule endodermique qui couvre deux ou même quatre cellules péricycliques et dont le milieu correspond, par conséquent, exactement à un faisceau ligneux. Cette cellule s'accroît et se cloisonne comme d'ordinaire ; les segments épidermiques se dédoublent; les segments triangulaires se cloisonnent comme il a été expliqué pour le StruthiopleriSy c'est-à-dire en produisant une zone corticale externe double et une zone corticale interne épaisse. Les cellules péricycliques sous-jacentes s'allongent beaucoup et se cloisonnent à la fois radialement et transversalement, de manière à former un pédicule qui pousse dans l'écorce la cellule rhizogëne en voie de croissance et de cloisonnement. En même temps, l'assise sus-endodermique, l'antépénultième assise corticale et même l'assise suivante dilatent leurs cellules, les cloisonnent radialement et forment toutes ensemble autour du mamelon une poche triple dans toute son étendue. Plus tard, les deux assises externes de la poche sont digérées d'abord autour de la base, puis progressivement et plus ou moins complètement jusqu'au sommet, de sorte qu'à la sortie l'extrémité de la radicelle n'est plus entourée que par une poche double ou même simple.

L'étude du sommet de la racine mère développée de ces mêmes Cyathea montre que la cellule terminale s'y cloisonne comme la cellule mère de la radicelle, et que le cloisonnement tangentiel de l'épaisse zone corticale interne est assez régu^ lièrement centrifuge.

Même structure binaire de la racine et même formation des radicelles : dans VAlsophila procera^ où le péricycie est simple tout autour; dans VHemitelia setosa^ où il est simple en dehors des faisceaux ligneux, double et même triple vis-à-vis des faisceaux libériens, comme dans les Cyathea ; dans le Dicksonia Sellowiana^ où il est double tout autour ; dans le Dick- Sonia anlarcticaj où il est double çn dehors des faisceaux ligneux, ordinairement triple vis-à-vis des faisceaux libériens. Dans toutes ces plantes, le péricycie s'accroît sous la radi-

378 PH. VAN TieGHEM ET H. DOULl^T.

celle^ en la soulevant sur un pédicule plus ou moins long, et les deux assises sus-endodermiques Tenveloppent d'une poche digestive double, parfois triple. Partout aussi, les segments épidermiques se dédoublent, quelquefois dans toute leur largeur {Dicksonia) ; les segments triangulaires donnent toujours une zone corticale externe double, et une zone corticale interne épaisse à cloisonnemenl assez régulièrement centrifuge.

D'ordinaire la radicelle est insérée exactement en face d'un des deux faisceaux ligneux ; mais il arrive aussi que la cellule mère élant située de la sorte au début, la radicelle développe ses segments de gauche beaucoup plus que ceux de droite, de manière à prendre dans l'écorce une assez forte déviation vers la droite. C'est ce qu'on voit, par exemple, dans VAlso-philaprocera (fig. 398).

En résumé, les Cyathéacées diffèrent surtout des Polypodiacées par leur poche digestive, plus épaisse que celle des Schizéacées.

Chez les Osmondacées, enfin, nous avons étudié les Osmunda et Todea. Une racine latérale de Todea barbara ou de T. Wro* niiy par exemple, a, sous l'assise pilifère, une vingtaine d'assises corticales dont la dernière est un endoderme à plissements étendus dans toute la largeur des faces radiales. Le cylindre central a un péricycle simple en face du premier vaisseau de chaque faisceau ligneux, double ou triple dans tout le reste du pourtour, trois faisceaux ligneux confluents et trois faisceaux libériens alternes. La radicelle se forme dans une cellule endodermique, située non pas exactement en face d'un faisceau ligneux, mais latéralement d'un côté ou de l'autre. Elle a donc une déviation assez forte, comparable à celle qu'on observe dans les racines binaires et parfois aussi dans les racines ternaires des Phanérogames (fig. 399).

Les deux ou trois rangs de cellules péricycliques sousjacentes s'allongent beaucoup radialement et se cloisonnent transversalement, de manière à former une sorte de pédicule qui pousse de plus en plus dans l'écorce la cellule rhizogène

en voie de croissance et de division (fig. 400). Fortement convexe vers l'intérieur, cette cellule est logée dans une concavité du pédicule, si bien qu'au premier abord on pourrait croii*e qu'elle appartient au péricycle. Les cellules plissées qui bordent de chaque côté la cellule rhizogène s'accroissent aussi et se cloisonnent de manière à recouvrir les flancs du pédicule. Les cellules sus-endodermiques, et aussi celles de l'assise ou des deux assises corticales superposées, se dilatent et se cloisonnent radialement, enveloppant le pédicule et la cellule rhizogène dans une poche double ou triple, qui digère de proche en proche les autres assises corticales et persiste jusqu'à la sortie.

Portée par ce pédicule péricyclique, enveloppée par cette épaisse poche corticale, la cellule rhizogène se cloisonne essentiellement comme dans les autres Fougères. Il y a pourtant une diiTérence. Ici, la première cloison tangentielle des segments triangulaires découpe le cylindre central en dedans, l'écorce en dehors; la cloison qui sépare l'écorce en deux zones n'apparaît qu'en second lieu. C'est l'inverse, on l'a vu, dans les autres Fougères. La cellule destinée à la zone corticale externe ne prend qu'une cloison tangentielle ; l'autre, au contraire, après avoir séparé l'endoderme, se dédouble à plusieurs reprises; la zone corticale externe est donc mince, l'interne épaisse, comme dans les Polypodiacées que nous avons groupées plus haut autour du StruthiopteriSy comme dans les Gyathéacées, etc. Chaque segment épidermique se dédouble tangentiellement dans toute son étendue, et chacun des épidermes doubles ainsi constitués demeure enchâssé dans la dépression correspondante de l'écorce, au lieu de se trouver, comme dans les autres Fougères, repoussé au dehors et rendu libre sur les bords.

L'étude du cloisonnement de la cellule terminale dans la racine mère développée des Todea conduit au même résultat (Gg. 401) (1).

(1) M. Lachonann a attribué au sommet de la racine du Todea barbara quatre cellules mères équivalentes (Bull, de la Soc. bot. de Lyon, 1884). M. Bower a émis la même opinion (Quaterly Journal, 1885). Nous n'avons

380 ra. VAM TfKCtHRM RT H. DOVLIOT.

Même mode de formation des radicelles, avec pédicule péricyclique el poche corticale épaisse, et môme succession des cloisonnements, aussi bien dans la cellule mère que dans la cellule terminale de la racine développée, chez VOsmunda regalis^ avec cette différence que la racine mère y est binaire et produit ses radicelles en quatre rangées, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. D'ailleurs cette structure binaire avec disposition quadrisériée des radicelles s'ob* serve aussi dans les racines plus grêles des Todea.

En résumé, le cloisonnement tangentiel des quatre segments issus de la cellule mère de la radicelle, ou de la cellule terminale de la racine développée, subit quelques modifications chez les Fougères. Le plus souvent, les segments épidermiques se dédoublent; quelquefois le dédoublement est incomplet {Hymenophyllum) ou nul {Trichof)mne$) . Dans les segments triangulaires ou cortico-sléliques, le plus souvent la cloison médio-corticale apparaît la première, le cylindre central ne se séparant qu'en second lieu ; quelquefois c'est rinvei*se {Osmunda^ Todea). Le plus souvent aussi la zone corticale externe demeure mince, ordinairement double, tandis que la zone interne s'épaissit par une série de cloisons tangentielles où domine la direction centrifuge; quelquefois c'est l'inverse (PteriSy Adiantum, Aneimia^ Lygodinm^y etc.). Mais ces variations sont sans importance. Partout l'assise plissée procède la première de la cellule moyenne, qui est corticale, au même titre que l'exoderme de la cellule externe, qui est également corticale; elle mérite donc partout le nom d'endoderme. Partout aussi l'assise, simple ou multiple, de cellules ordinaires qui entoure les faisceaux ligneux et libériens procède de la cellule interne constitutive du cylindre central ; elle mérite donc partout le nom de péricycle. Partout la radicelle procède d'une seule cellule endodermique, située le plus souvent en face d'un faisceau ligneux, quelquefois plus

trouvé, dans les Todea comme dans les autres Fougères, qu'une seule cellule mère, tant au sommet de la racine développée qu'au début de la radicelle. L'un de nous reviendra prochainement sur ce sujet dans un travail spécial.

RADICELLES DBS CRYPTÛGAMBa VASCUL AIRES. S81

OU moios déviée latéralement. Le péricycle sous-jacent se borne à former un disque d'insertion souvent aplati, quelquefois allongé en pédicule (Cyathéacées, Osmondacées), et dans ce dernier cas bordé tout autour par les cellules endoderraiques voisines de la cellule mère, qui deviennent des cellules annexes. Ce qui varie encore, c'est le degré de persistance et la structure de la poche digestive sus-endodermique, tantôt simple et fugace (Polypodiacées), tantôt simple et persistant jusqu'à la sortie (Schizéacées), tantôt à la fois persistante et composée (Hyménophyllées , Cyathéacées , Osmondacées) . Il nous reste maintenant à comparer les résultats auxquels nous venons de parvenir, au sujet des Fougères, à ceux que MM. Nàgeli et Leitgeb ont obtenus en 1868 {loc. cit. y p. 74 et

Pour ces auteurs, l'assise à laquelle appartiennent les cellules rhizogènes, assise dont ils n'ont pas aperçu les plissements caractéristiques, est l'assise la plus interne de l'écorce; mais ils ne le démontrent pas et la chose ne va pas de soi, comme on l'a vu plus haut; il semble même que la différenciation très précoce de cette assise et la difficulté qui en résulte pour fixer la limite du cylindre central, leur ait échappé.

Les plissements de cette assise, décrits pour la première fois par l'un de nous en 1871 (i) et qui la rendent toute semblable à l'endoderme de la racine des Phanérogames, l'ont conduit à l'homologuer à cet endoderme et à lui attribuer en conséquence, conformément à l'avis de MM. Nâgeli et Leitgeb, une origine corticale. Cette opinion a été admise par tous les auteurs qui ont suivi, notamment par M. Russow (1872 et 1875), par M. de Bary (1877), etc. Ce n'est que tout récemment qu'elle a été contredite par M. Lachmann (2). Pour ce botaniste, l'assise plissée de la racine des Fougères aurait avec le péricycle une origine commune et ces deux assises

(1) Pli. Van Tieghem, Mémoire sur la racine {loc. cit., p. 59 et suiv., 1871).

(2) Lachmann, Recherches sur la moiyhologie et Panatomie des Fougères {Comptes rendus. Cl, p. 603, 1885) et Structure et croissance de la racine des Fougères {Bulletin de la Soc. botanique de Lyon^ 1887).

383 PH. TAIV TtBOMBM ET H. DaULlOT.

dériveraient ensemble de la périphérie du cylindre central ; en un mot, l'assise plissée serait l'assise externe du cylindre central, c'est-à-dire du péricycle. S'il en était ainsi, elle ne mériterait plus le nom d'endoderme, que l'auteur lui conserve cependant; ce serait l'assise située en dehors d'elle qui deviendrait l'endoderme. Pour M. Lachmann, les radicelles de ces plantes seraient donc en définitive produites par le péricycle, c'est-à-dire par le cylindre central, comme chez les Phanérogames, non par l'endoderme, c'est-à-dire par l'écorce, comme il était admis. On a vu plus haut qu'il n'en est rien, et que l'opinion ancienne se trouve maintenant directement démontrée (1). Conformément à l'opinion ancienne, quand on passe des Phanérogames aux Fougères, la limite du cylindre central et de l'écorce se maintient, entre le péricycle et l'endoderme; ce qui se déplace, c'est le lieu de production des radicelles, qui du péricycle se transporte à l'endoderme.

Pour MM. Nâgeli et Leitgeb, l'épiderme de la racine procède, avec l'écorce et le cylindre central, du cloisonnement des segments triangulaires internes; ces segments donnent toute la racine. Les segments courbes externes produisent la coiffe, partie surajoutée, sans analogue chez les Phanérogames. Pour nous, les segments triangulaires ne donnent que le cylindre central et l'écorce, dont l'assise externe est l'exoderme ; ce sont les segments externes qui constituent l'épiderme, de sorte que la coiffe est épidermique, comme chez les Phanérogames.

MM. Nâgeli et Leitgeb affirment que la première cloison tangentielle des segments triangulaires sépare le cylindre central en dedans, tandis que la seconde isole € l'épiderme » en dehors et l'écorce au milieu; tantôt < l'épiderme > demeure simple (PteriSy Blechnum) (2), tantôt il se dédouble {Polypo-

(1) Voy. sur ce sujet, Ph. Van Tieghem, Sur la limite du cylindre centra et de l'écorce dans les Cryptogames vasculaires {Journal de Botanique^ l*»' novembre 1888).

(2) Le Blechnum est cité dans Tétude spéciale des Polypodiacées, i côté de

diumy Struthiopteris j Aspidium^ Cystopteris) . Il y a là une erreur, qui se manifeste, suivant les genres, de deux manières différentes. Dans le Pteris haslata^ par exemple (p. 154 et (îg. 70, pL XIV), la première cloison tangentielle des segments suivant MM. Nâgeli et Leitgeb est bien, en effet, la première; mais, au lieu de séparer le cylindre central de Técorce, comme ils rafïîrment, cette cloison ne sépare, on Ta vu, que récorce externe, ici très développée, avec Texoderme, du reste de la racine, c'est-à-dire de Técorce interne et du cylindre central. Cette sorte d'erreur s'applique à tous les genres de notre première série de Polypodiacées, c'est-à-dire à tous ceux où 1 écorce externe prend un grand développement. Dans le Polypodium dimorphum (p. 455, fîg. 3, pi. XV) et le Blechnum occidentale (p. 155, fig. 7, pi. XV), il n'y a plus méprise sur ce que donnent les cellules découpées par les deux premières cloisons tangentielles des segments, mais sur Tordre même de ces cloisons; d'après MM. Nàgeli et Leitgeb, l'interne naît la première, l'externe la seconde; on a vu que c'est l'inverse. De plus, pour homologuer la prétendue seconde cloison avec la cloison € épidermique > des PieriSy les auteurs sont obligés d'admettre qu'ici l'épiderme est double, tandis qu'il est simple chez les Pteris. Cette autre sorte d'eiTeur s'applique à tous les genres de notre seconde série de Polypodiacées, c'est-à-dire à tous ceux où l'écorce interne prend un grand développement, et où l'écorce externe demeure double. Il y a bien, en effet, des Fougères où la cloison séparatrice du cylindre central se fait la première, la cloison corticale la seconde, comme nous l'avons vu chez les Osmondacées; mais ces exemples sont demeurés inconnus à MM. Nàgeli et Leitgeb, qui n'ont étudié que les Polypodiacées. M. Lachmann a bien vu que la cloison médio-corlicale se lait

Pteris (p. 113), comme ayant un c épiderme > simple; dans la partie générale, il est nommé à côté du Polypodium (p. 81), comme ayant un < épidémie double », et c'est ainsi qu'est expliquée (p. 155) la figure 7 de la planche XV, relative au Blechnum occidentale. C'est cette seconde place qui est la bonne, comme on l'a fu plus haut.

S84 PH. WJkX TIB«HE1I BT H. INHIUOT.

la première {loe. cit. y 1887, p. 7); mais il n'a pas aperçu la seconde cloison séparant le cylindre central d'avec Técorce interne, et c'est ce qui explique son erreur au sujet de l'origine de l'endoderme.

D'après MM. Nàgeli et Leitgeb, Técorce externe aurait un développement centrifuge, l'écorce interne un développement , centripète {loc. cit. y p. 83). On a vu qu'il n'en est rien; la très * précoce différenciation de l'endoderme est déjà en contradiction avec ce prétendu développement centripète de l'écorce interne. Quand l'écorce interne est épaisse, la direction générale de son cloisonnement tangentiel, une fois l'endoderme séparé le premier, est souvent au contraire assez nettement centrifuge. Enfin ces botanistes affirment que les calottes de la coiffe, tant dans la radicelle que dans la racine mère développée, proviennent d'autant de segments en verre de montre découpés directement dans la cellule tétraédrique (p. 87 et p. lli). Si le nombre en est double de celui des assises de segments triangulaires, c'est que, pour une de ces assises, il se fait chaque fois deux segments en verre de montre. Nous avons vu qu'il y a là une erreur. Chaque calotte de la calyptre n'est que la moitié d'un segment primitif dédoublé. Ce dédoublement médian et le phénomène de glissement qui rejette le bord simple dans le plan de la moitié externe, en rendant libre la moitié interne, leur ont échappé. La chose n'a pas été aperçue davantage par les auteurs qui ont suivi. Ni M. Lachmann (bc. cit. y 1887), ni M. Strasburger (Dos bot. Practicum, 2° édit., 1887), par exemple, n'en font mention. Il y a bien, il est vrai, quelques Fougères où les segments épidermiques . ne se dédoublent pas, comme on l'a vu plus haut pour les Trichonmnes; mais ces exemples n'ont pas été étudiés par MM. Nàgeli et Leitgeb.

Marattinées (pi. XXVI, fig. 404-408). — Dans l'ordre des Marattinées, nous avons étudié la formation des radicelles chez les Marattiacées et chez les Ophioglossées.

Une racine latérale de Marattia lœviSy par exemple, a, sous

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