III. — LYCOPODINÉES

Les racines des Lycopodinées se ramifient, comme on sait., par une série de dichotomies à angle droit, dont la premifei-e

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se fait dans un plan perpendiculaire à l'axe de la tige. Il semble donc qu'il n'y ait pas de radicelles chez ces plantes. Pourtant, quand on remonte à la première origine de ces bifurcations, on voit qu'il ne s'agit pas, au moins dans les SelagineUUy d'une véritable dichotomie, mais bien d'une ramification latérale s'opéranl très près du sommet et où chaque fois la branche unique prend une croissance égale à celle du prolongement du tronc, qu'elle rejette latéralement, en un mot d'une fausse dichotomie. Chaque branche latérale est- alors une radicelle extrêmement précoce; toutes ensemble les radicelles de premier ordre sont disposées sur la racine mère supposée recliligne en quatre séries équidistantes; il en est de même des radicelles de second ordre sur les radicelles primaires, etc. Il y a donc lieu de rechercher l'origine de ces radicelles précoces.

Considérons d'abord les Selaginella (pi. XXVII, fig. 417 et 418).

La racine du S. inœqtialifolia possède au sommet une cellule tétraédrique. Parallèlement à sa face externe bombée, celte cellule découpe des segments épidermiques , bientôt dédoublés et produisant chacun deux calottes de calyptre comme dans les Fougères, mais demeurant enchâssés dans la dépression correspondante de l'écorce, comme chez lec Osmjndacées et les Marattiacées. Parallèlement à ses trois laces internes planes, elle découpe des segments triangulaires. Chacun de ceux-ci prend d'abord une cloison tangentielle, puis une seconde cloison extérieure à la première. Des trois cellules ainsi formées, l'interne, séparée la première, produit le cylindre central et découpe de bonne heure le péricycle en dehors. L'externe ne prend qu'une cloison tangentielle et sépare l'exoderme avec la seconde assise corticale. La moyenne se dédouble d'abord et, tandis que sa moitié interne devient l'endoderme, sa moitié externe se divise un certain nombre de fois pour produire la zone corticale interne. En un mot, les choses se passent ici sous ce rapport comme dans les Fougères à écorce interne épaisse, ou comme dans les Marsiliacées.

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Dans rextrémité ainsi constituée, la radicelle prend naissance très près du sommet, dans un segment triangulaire, après son premier dédoublement tangentiel, mais avant le second ; elle se forme aux dépens de la cellule externe issue de ce premier dédoublement, cellule destinée, comme il vient d'être dit, à former l'écorce de la racine (fig. 417). Cette cellule prend d*abord trois cloisons obliques convergeant vers rintérieur, qui détachent trois cellules basilaires comprenant une cellule tétraédrique. Celle-ci se cloisonne ensuite, d'abord parallèlement à sa face externe pour découper le premier épiderme, puis parallèlement à ses trois faces internes pour découper trois segments triangulaires destinés à Técorce et au cylindre central, et ainsi de suite. Chaque segment épidermique se dédouble tangentiellement ; chaque segment triangulaire sépare d'abord le cylindre central et l'écorce, puis divise ces deux régions comme il a été dit plus haut pour la racine mère. En même temps les cellules péricycliques sous-jacentes s'allongent obliquement vers le haut et se cloisonnent transversalement, formant ainsi au-dessous de la radicelle un pédicule qui la rattache au cylindre central et qui s'allonge à mesure que l'écorce de la racine mère s'épaissit (fig. 418). Ce pédicule est comparable à celui des Osmondacées et des Marattiacées. La radicelle s'édifie de la sorle près du sommet de la racine mère, dont elle rejette latéralement le prolongement. Les choses se répètent ainsi à chaque bifurcation, non seulement dans la racine mère, mais dans les radicelles successives.

L'origine des radicelles des Selaginella ressemble donc à celle des Filicinées et des Équisétinées en ce qu'elle est corticale. Elle en diffère par son extrême précocité, puisqu'elle remonte à une époque où l'écorce est encore indivise. Si Ton se souvient que dans les cas où l'écorce de la racine demeure indéfiniment indivise, par exemple chez les Erica^ Calluna^ EpacriSy etc., ou encore dans les radicelles tuberculeuses B,\ovlées des Podocarptis ^ ses cellules prennent sur leurs faces latérales et transverses les plissements qui partout ailleurs

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caractérisent Tendoderme, on se trouve porté à considérer dès cette époque i'écorce indivise comme l'endoderme actuel, et à dire que dans les Selaginella^ comme dans toutes les autres Cryptogames vasculaires, les radicelles naissent dans une cellule cndodermique.

On sait que les Selaginella Martensii et Kraussiana diffèrent des autres espèces du genre parce que leui's racines, et même» dans le S. Martensii^ les branches de leurs premières bifurcations, manquent de coiffe, c'est-à-dire d'épiderme; ces plantes font ainsi» parmi les Cryptogames vasculaires, une exception semblable à celle que nous ont offerte les Pontederia et le Pistia chez les Monocotylédones. Les radicelles sans épiderme du S. Martensii naissent dans la racine mère et les unes dans les autres de la même manière que les radicelles des autres espèces, c'est-à-dire aux dépens du cloisonnement de la cellule corticale tout entière d'un jeune segment; la seule différence est qu'ici la cellule tétraédrique ne prend pas de cloison parallèle à sa face externe.

Plus lard, quand elles pénètrent dans le sol humide, cette racine et ces radicelles sans coiffe cessent de croître au sommet, s'y renflent et dans celte extrémité renflée produisent bientôt tout autour un certain nombre de radicelles ordinaires. Au point où va nailre une de ces radicelles, le segment triangulaire a déjà dédoublé sa cellule corticale et même la cellule externe a déjà séparé l'exoderme et la seconde assise de l'écorce. C'est dans la cellule corticale interne encore simple, destinée à produire la zone corticale interne et l'endoderme définitif, dans ce qu'on peut appeler l'endoderme actuel, que la radicelle se forme. Cette cellule découpe d'abord en dedans trois segments basilaires; puis la cellule tétraé^ drique ainsi produite se cloisonne parallèlement à ses quatre faces, comme il a été dit. La radicelle ainsi formée est d'abord recouverte par les deux assises corticales externes, qui se dédoublent souvent de nouveau au-dessus d'elle. Elle digère les assises corticales comprises entre elle et l'exoderme ; mais l'exoderme agrandit ses cellules et suit la croissance du

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mamelon, qu'il enveloppe d'une sorte de poche. Plus tard, cette poche est percée au sommet et la radicelle apparaît au dehors. Sur tous les points essentiels, nos observations sont d'accord avec celles de M. Treub sur le S. Martensii (loc. dt.^ p. 16, 1877).

En somme, la première génération des radicelles ordinaires de ces deux Selaginella ne diffère de celles des autres espèces que par une moindre précocité, d'où il résulte qu'elles naissent plus profondément dans l'écorce et qu'elles ont audessus d'elles une couche corticale à traverser pour paraître au dehors (1 ) .

Gomme celle des Selaginella^ la racine des Lycopodium se ramifie en dichotomie, sans produire de radicelles ordinaires. Elle a pourtant au sommet une structure très différente. Bien <|ue MM. Nâgeli et Leitgeb y aient signalé et figuré une cellule terminale unique en forme de pyramide quadrangulaire {loc. cit.j p. 121, pi. XVII, fig. 12, 1868), il résulte des recherches de M. Strasburger {Die Coniferen und die Gnetaceen^ lena, 1872, p. 335, pi. XXV, fig. 32), confirmées par M. Bruchmann {lenaisehe Zeitschrift, p. 522, 1874), que la racine de ces plantes a au sommet trois sortes d'initiales distinctes, pour le cylindre central, l'écorce et l'épiderme, c'est-à-dire qu'elle partage, sous ce rapport, la structure des Phanérogames. D'autre part, comme l'assise la plus interne de Tépiderrae cloisonné tangentiellement y demeure adhérente à l'écorce el devient l'assise pilifère, c'est aux Dicotylédones et aux Gymnospermes que les Lycopodium se rattachent, non aux Monocotylédones; en un mot, ils sont climacorhizes, non liorhizes.

Malgré cette différence de structure de l'extrémité, la dichotomie résulte-t-elle, ici comme dans les Selaginellay de

(1) Pour MM. Nâgeli et Leitgeb, les racines sans coiffe des S. Krautsiana el S. Martensii ne seraient pas des racines, mais des branches aphylles, qu'ils ont nommées porte-racines (Wurzeltrâger) (loc. cit., p. iU). 1/un de nous a combattu depuis longtemps cette manière de voir (Mémoire sur la racine^ loc. cit.f p. 96, 1871). Elle a pourtant été adoptée plus tard par M. Treub (Recherches sur les organes de végétation du Selaginella Martensii, Leyde, 1877, p. 18).

RABIGELLES DES CRYPTOGAMES VÂSCULAIRES. 401

la formation très précoce d'une radicelle au voisinage même du sommet? Ou bien faut-il, avec M. Strasburger et M. Bruchmann, y voir une véritable dichotomie? C'est ce qu'il ne nous a pas encore été possible de décider. Dans la première hypothèse, il faudrait admettre que la radicelle procède, non de l'assise corticale interne comme dans toutes les autres Cryptogames vasculaires étudiées jusqu'ici, même chez les Selaginella, c'est-à-dire de l'endoderme déûnitif ou actuel, mais de l'assise périphérique du cylindre central, c'est-à-dire du péricycle définitif ou actuel. C'est, en effet, le cylindre central qui prend ici l'initiative dans le phénomène. Les Lycopodium se rapprocheraient alors des Dicotylédones et des Gymnospermes, non seulement par la structure du sommet de leur racine, mais encore par le lieu de formation de leurs radicelles, l'extrême précocité de celles-ci étant mise à part. Nous aurons plus tard l'occasion de revenir sur ce point.

La racine des Isoetes se ramifie également en dichotomie. Contrairement à l'opinion de MM. Nâgeli et Leitgeb {loc. cit., p. 138, 1868), qui y admettaient une cellule terminale unique cunéiforme, M. Bruchmann {loc. cit. y p. 552) a montré que son extrémité s'accroità l'aide de trois sortes d'initiales, pour le cylindre central, l'écorce et l'épiderme. Celui-ci se cloisonne tangentiellement pour former les assises de la coiffe, et son assise interne demeure en définitive adhérente à l'écorce en devenant l'assise pilifère. En un mot, les Isoetes ressemblent sous ce rapport, tout autant que les Lycopodium j aux Dicotylédones et aux Gymnospermes; ils sont aussi climacorhizes. Si la dichotomie résulte ici, comme chez les Selaginelltty de la production d'une radicelle très précoce au voisinage du sommet, si elle n'est pas une dichotomie véritable, comme l'admet M. Bruchmann, il est certain que, comme dans les Lycopodium y la radicelle tire son origine du cylindre central, non de l'écorce.

Dans l'hypothèse d'une fausse dichotomie, les Lycopodium et les Isoetes produiraient donc leurs radicelles dans le péricycle et par là s'éloigneraient de toutes les autres Ci^ptogames

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402 PH. VAN TIBGHEMI ET H. DOVLIOT.

vasculaires pour se rapprocher des Phanérogames , comme elles en diffèrent pour ressembler aux Phanérogames par la structurQ du sommet de leur racine (1). Sous ce rapport, comme sous plusieurs autres, les Lycopodinées se montrent le trait d'union entre les Cryptogames vasculaires ordinaires et les Phanérogames.

RÉSUMÉ DE l'étude DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES ET COMPARAISON AVEC LES PHANÉROGAMES.

Laissons de côté les Lycopodinées, pour ne considérer que les Cryptogames vasculaires dont la racine, pourvue d'une seule initiale, produit des radicelles ordinaires, comparables à celles des Phanérogames.

Chez toutes ces plantes, l'assise à plissements de la racine se différencie de très bonne heure; néanmoins elle appartient à l'écorce et mérite le nom d'endoderme, tout aussi bien que chez les Phanérogames. En sorte que la limite du cylindre central et de l'écorce doit, chez toutes les plantes vasculaires, être tracée en dedans de l'assise plissée. Il faut remarquer seulement que, chez les Equisetum^ l'endoderme subit un dédoublement ultérieur en dedans des plissements.

Partout la radicelle procède d'une cellule de l'endoderme et comme elle est ordinairement très précoce, cela explique la différenciation également très précoce de l'endoderme. Le péricycle sous-jacent forme seulement un pédicule plus ou

(1) Appelons holacrorhizes ou monacrorhizes toutes les plantes vasculaires ou la racine croit au sommet par une initiale entière, c'est-à-dire unique, et méracrorhizes ou triacrorhizes toutes celles où la racine croit au sommet par une initiale subdivisée en trois, c'est-à-dire par trois initiales superposées. D'autre part, nommons endodermorkizes toutes les plantes vasculaires qui forment leurs radicelles dans l'endoderme de la racine mère, ei péricyclorhizes toutes celles qui forment leurs radicelles dans le péricycle. Nous pourrons alors exprimer le résultat qui précède en disant que toutes les monacrorhizes, c'est-à-dire les Cryptogames vasculaires moins les Lycopodium et Isoetes, sont endodermorhizes, tandis que toutes les triacrorhizes, c'est-à-dire les Phanérogames plus les Lycopodium et Isoetes, sont péricyclorhizes.

moins long, par où s'opère rinsertion du système libéroligneux de la radicelle sur celui de la racine mère. L'endoderme de la radicelle n'ayant pas à traverser le péricycle pour se raccorder avec celui de la racine mère, il n'y a pas de cellules triplissées. Les Equisetum font exception sous ce rapport; la cellule rhizogène y étant intérieure à Tassise plissée, il y a formation de cellules triplissées.

Le mode de cloisonnement de la cellule mère est partout essentiellement le même. Elle sépare d'abord une épistèle et un cylindre central; puis un épiderme, une écorce et un nouveau cylindre central; puis un nouvel épiderme, une nouvelle écorce et un nouveau cylindre central, et ainsi de suite, les régions ainsi constituées n'ayant chacune qu'une croissance limitée, mais se superposant indéfîniment pour édifier la radicelle.

A mesure qu'il s'en forme ainsi de nouveaux au-dessous d'eux, les épidermes anciens tombent tout entiers dans la coiffe et c'est l'exoderme qui devient l'assise pilifère; en un mot, les Cryptogames vasculaires sont liorhizes, comme les Monocolylédones.

Quand la racine mère est binaire, la cellule mère, et par suite la radicelle, est située en face d'un faisceau ligneux; la règle isostique gouverne donc tous les cas. Ou bien si elle est située latéralement, la déviation existe tout aussi bien avec un nombre de faisceaux supérieur à deux qu'avec la structure binaire.

Quand la radicelle est binaire, les deux faisceaux ligneux y sont disposés transversalement par rapport au faisceau ligneux d'insertion.

Voilà les caractères constants.

Ce qui varie, c'est la forme de l'initiale commune, qui est le plus souvent terminée en pointe en dedans et ne prend que des cloisons obliques vers l'intérieur, mais qui |est quelquefois tronquée en dedans et prend aussi des cloisons transverses parallèlement à cette face interne. C'est la date relative de la cloison séparatrice du cylindre central, qui est quelquefois la

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première, le plus souvent la seconde, précédée alors par la cloison médio-corticale. C'est le mode de cloisonnement tangentiel de Técorce qui prédomine le plus souvent dans la zone interne où il est tantôt centrifuge, tantôt centripète (à part Tendoderme), quelquefois au contraire, dans la zone externe où il est mixte. C'est la manière d'être de l'épiderme, tant au point de vue du cloisonnement tangentiel, qui peut y êlre nul, mais qui se produit d'ordinaire une, quelquefois deux, ou même un plus grand nombre de fois, qu'au point de vue de ses rapports avec l'écorce dont il se sépare d'habitude par glissement, mais où il demeure quelquefois fortement encastré. C'est la poche digestive, qui est quelquefois très fugace ou même nulle, ailleurs, au contraire, persistante, et alors tantôt simple, tantôt double, triple ou quadruple. C'est enfin le degré de développement du péricycle sous-jacent et la participation corrélative plus ou moins grande des cellules endodermiques voisines de la cellule rhizogène à la formation de la radicelle.

Si nous comparons maintenant les caractères constants de la production des radicelles chez les Cryptogames vasculaires aux caractères constants de ce phénomène chez les Phanérogames, nous constatons que les Cryptogames vasculaires diffèrent profondément des Phanérogames : par la différenciation très précoce de l'endoderme, qui est chez elles la première assise différenciée de l'écorce interne, tandis qu'elle en est la dernière chez les Phanérogames; par l'origine unicellulaire et endodermique de leurs radicelles; par le maintien indéfini de l'intégrité de la cellule mère, qui ne détache d'elle que des tronçons à croissance limitée; parla disposition des radicelles, régulièrement isostique dans tous les cas; enfin par l'orientation transverse de leurs faisceaux ligneux si la structure est binaire. De ces cinq caractères diff^érentiels, le second, le troisième et le cinquième étaient déjà connus et reçoivent une confirmation nouvelle; le premier et le quatrième sont signalés ici pour la première fois.

Quant aux caractères variables, ils subissent chez les Cryp-

logames vasculaires des modifications sensiblement de même ordre que chez les Phanérogames. Pour n'en signaler qu'un, la poche digestive, par exemple, qui est ici d'origine susendodermique, présente chez les Cryptogames vasculaires la même diversité que chez les Dicotylédones et les Gymnospermes.

Les différences que présente le phénomène de production des radicelles dans les deux embranchements sont donc telles qu*il est difficile de formuler des conclusions tout à fait générales, c'est-à-dire applicables à toutes les plantes vasculaires. Tout ce qu'on peut dire à ce sujet, c'est que partout la radicelle pi*end naissance essentiellement dans une cellule située immédiatement contre la limite du cylindre central et de récorce.

Cette cellule mère est en dedans de la limite et se divise aussitôt intégralement en trois sortes d'initiales douées d'une croissance indéfinie, chez les Phanérogames. Elle est en dehors de la limite et ne se divise que partiellement en produisant des segments doués d'une capacité de croissance limitée, en demeurant entière et indéfiniment active entre ces segments, chez les Cryptogames vasculaires.

En un mot, si l'on met à part les Lycopodinées, les Phanérogames sont à la fois péricyclorhizes et triacrorhizes, tandis que les Cryptogames vasculaires sont à la fois endodermorfaixes et monacrorhizes.