II. — ÉQUISÉTINÉES

Equisétacées (pi. XXVII, fig. 413-416). — Sorus l'assise pilifëre, la racine latérale de VEquisetum variegatum a huit assises corticales ; les quatre externes forment une zone compacte, sans méats; les deux suivantes ont leurs cellules superposées et séparées latéralement par des lacunes aérifères; les deux internes ont leurs cellules, au nombre de douze ordinairement superposées entre elles et aux précédentes, et seulement séparées par de petits méats quadrangulaires. La plus extérieure de celles-ci, c'est-à-dire T avant-dernière assise corticale, porte des plissements sur les faces latérales et trans^ verses, et plus tard épaissit et brunit sa face externe; l'autre, formée de cellules plates, est dépourvue de plissements; ensemble ces deux assises constituent l'endoderme, tardivement dédoublé, comme il sera dit plus loin (fig. 413).

Le cylindre central, dépouiTu de péricycle, comme on sait, a trois faisceaux ligneux, réduits chacun à un seul vaisseau et appuyés de quatre en quatre contre une cloison de l'endoderme; les trois faisceaux libériens alternes sont formés chacun de trois tubes criblés étroits, appuyés aussi chacun contre une cloison endodermique, séparés l'un de l'autre par deux cellules ordinaires, et du vaisseau par une seule cellule; le centre est occupé par un large vaisseau tardivement épaissi, séparé des vaisseaux externes par un rang de cellules conjonctives (1).

La radicelle prend naissance dans une des deux cellules endodermiqucs non plissées qui avoisinent un vaisseau. Son axe fait donc avec le rayon correspondant un certain angle, et par conséquent toutes les radicelles sont disposées sur la racine mère en six séries longitudinales, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux (fig. 413). La

(1) Pour la structure de la racine des Equi$etum, voy. Ph. Van Tie^tiem^ loe. cit., p 76, 1871.

diploslichie signalée çà et là chez les Fougères est donc ici normale. Les deux cellules endodermicpies de droite et de gauche s'accroissent aussi un peu et se cloisonnent tangentiellement pour permettre le raccord des faisceaux libériens de la radicelle avec ceux de la racine mère et le raccord des assises plissées par les cellules triplissées. En même temps que la cellule rhizogène s'accroît et se cloisonne, la cellule plissée qui lui est superposée se dilate et se divise par des cloisons d'abord radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple ; plus tard cette poche se dédouble par une cloison tangentielle tout autour de l'extrémité de la radicelle. Elle persiste jusqu'après la sortie, se montrant plus résistante encore que chez les Cyalhéacées, Osmondacées, Marattiacées, etc. C'est elle qui attaque et digère successivement toutes les assises corticales (fig. 413). Bombée à la fois en dedans, où elle refoule le vaisseau en écrasant la cellule conjonctive qui le sépare du gros vaisseau axile (fig. 414), et plus fortement encore en dehors sous la poche, la cellule rhizogène prend d'abord vers l'intérieur trois cloisons obliques convergeant au milieu de sa face interne, qui détachent les trois segments basilaires. Après quoi la cellule tétraédrique ainsi limitée se cloisonne parallèlement h sa face bombée pour séparer Tépiderme, puis parallèlement à ses trois faces planes pour découper les trois segments triangulaires, et ainsi de suite à mesure qu'elle s'accroît. Les segments épidermiques, après avoir séparé leurs cellules marginales, dédoublent transversalement leur région médiane; puis chaque moitié se dédouble de nouveau dans sa région médiane (fig. 415); parfois même l'une d'elles ou toutes les deux se dédoublent une seconde fois. Le segment épidermique prend donc en définitive quatre, cinq ou six assises. Plus tard toutes ces assises se séparent comme il a été expliqué chez les Fougères, et produisent autant de calottes de calyptre. Les segments internes triangulaires prennent une cloison tangentielle vers le milieu, qui isole en dedans le cylindre central, en dehors l'écorce. Puis la cellule externe se dédouble

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par une cloison tangentielle qui sépare l'exoderme, tandis que la moitié interne se divise de nouveau plusieurs fois en direction centrifuge pour donner d'abord Tendoderme, qui se dédouble plus tard, puis les diverses assises de Técorce. L'ordre des deux premières cloisons tangentielles n'est donc pas le même ici que chez la plupart des Filicinées (fig. 413 et 414).

A la sortie, sous sa poche digestive encore complète et dont l'anneau inférieur demeurera incorporé à sa base rétrécie, la radicelle de VEquisetum trachyodoUj par exemple (fig. 415), a trois segments en verre de montre ; l'externe, dédoublé dans toute son étendue, a en outre sa calotte interne dédoublée dans sa région médiane ; le moyen est dédoublé et la flexion de la cloison, opérée à droite, n'est pas encore faite à gauche; l'interne est encore simple. Le corps de la racine est formé aussi de trois assises de segments, les deux inférieures divisées transversalement, la supérieure encore indivise. Tout à la base, se forment des cellules scléreuses, produites dans l'épaisseur de Tendoderme divisé de la racine mère {s, fig. 413, 414et415).

A l'extrémité de la racine mère en voie de croissance (fig. 416), la marche du cloisonnement de la cellule terminale et des segments issus d'elle est exactement la même que dans la cellule mère de la radicelle. Ici aussi chaque épiderme partiel s'accroît en épaisseur plus longtemps que chez les Filicinées et se divise tangentiellement à plusieurs reprises, de manière à prendre six assises de cellules ou même davantage. Ici aussi, c'est la première cloison tangentielle des segments triangulaires qui sépare le cylindre central et l'écorce. Sous ces deux rapports, les choses se passent bien dans ces plantes comme MM. Nàgeli et Leitgeb les ont décrites {loc^ cit., p. 104 et suiv.). On peut s'étonner qu'ayant constaté lo dédoublement des segments externes dans les Equisetum^ ces auteurs aient méconnu ce phénomène chez les Fougères.