CHAPITRE PREMIER

La tige des Dicotylédones produit des racines latérales de quatre sortes, suivant l'âge où elles y apparaissent. Les unes se forment de très bonne heure, sur les bourgeons axillaires, dont elles sont presque contemporaines; sans doute à cause de cette extrême précocité, elles sont exogènes. Il s'en fait tantôt une seule sur chaque bourgeon, comme dans le Ficaria ranunculoides , où cette racine se renfle en tubercule, tantôt un certain nombre, disposées en arc sur la face supérieure du bourgeon, comme chez diverses Crucifères (Nasturtium^ CardaminCy Armoracia, etc.). Ces racines de bourgeons, ou racines gemmaires^ forment une catégorie à part; leur exogénéité les exclut de ce travail, où nous ne ferons que les signaler en passant. D'autres naissent de bonne heure aussi, mais plus tard que les précédentes, sur la tige elle-même, notamment aux nœuds; elles sont endogènes et se forment dans le péricycle. Ces racines de précocité moyenne sont de beaucoup les plus répandues; elles correspondent aux radicelles précoces étudiées dans la première partie de ce travail, et ce sont aussi les seules qui puissent leur être comparées. D'autres se forment plus tard, à un âge où le péricycle a perdu sa faculté rhizogène ; elles sont produites par le parenchyme libérien sous-jacent : ce sont déjà des racines tardives. Enfin d'autres naissent plus tard encore, et se forment en dedans du liber primaire, dans le parenchyme libérien secondaire, issu de l'assise génératrice du liber et du bois secondaires : ce sont des racines tout à fait tardives.

C'est aux racines endogènes précoces, seules comparables entre elles et aux radicelles, que nous bornerons essentiellement notre étude. Pourtant nous aurons aussi à considérer

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çà et là des racines tardives et même des racines extra-tardives, pour montrer les différences qu'elles présentent par rapport aux premières.

La formation des racines latérales endogènes des Dicotylédones a été étudiée, d'abord brièvement en 4871, par M. Reinke, dans V Impatiens parviflora^ le Veronica Beccabunga^ VHedera Hélix et le^Dischidia bengalensis (l) , puis, tout récemment, en 1886, par M. Lemaire, dont les recherches se sont étendues à une trentaine d'espèces représentant environ vingt familles, choisies moitié parmi les Gamopétales, moitié parmi les Dialypétales (2). Ce grand travail a conduit M. Lemaire, non seulement à rectifier plusieurs des assertions de M. Reinke, mais encore à distinguer, chez les Dicotylédones, quatre types de formation des racines latérales. Dans le premier, la racine naît tout entière du péricycle de la tige; l'endoderme de la tige, ou ne prend aucune part au phénomène, ou produit seulement autour de la racine une couche particulière de tissu, que l'auteur en a nettement distinguée, et à laquelle il a donné le nom impropre de calotte. À ce type se rattache la grande majorité des plantes étudiées, vingtcinq sur trente, représentant seize familles sur vingt. Dans le second type, le cylindre central de la racine tire seul son origine du péricycle de la tige, son écorce et son épiderme dérivent ensemble de l'endoderme et des assises corticales internes de la tige; il en est ainsi dans les Légumineuses {Lotus, Trifolium). Dans le troisième, comprenant les Viola et Vincaj la racine se forme tout entière dans l'assise génératrice située en dedans du liber. Dans le quatrième, enfin, représenté par X^sAsperuhj le cylindre central de la racine procède encore de l'assise génératrice, mais son écorce et son épiderme sont formés parle péricycle.

En reprenant l'étude des plantes rattachées par M. Lemaire

(i) Reinke, Vniersuchungen iiber Wachsthumsgeschichte der Phanerogamen-wurzcl {Botanische Abhandlungefif I, p. il, 1871).

(t) Lemaire, Recherches sur l* origine et le développement des racines laté' raies chez les Dicotylédones (Ann. des se, nat., 7* série, 111, p. 163, 1886).

à ces quatre types, et surtout en étendant nos recherches à un grand nombre d'autres genres pris dans les familles les plus différentes de la classe, nous sommes arrivés à nous convaincre qu'il n'y a, en réalité, chez les Dicotylédones, qu'un seul type de formation pour les racines latérales précoces, mais que ce type subit, suivant les plantes, diverses modifications secondaires.

La racine procède, en effet, toujours tout entière, du péricycle de la tige (i). Si le péricycle est simple, ce qui est le cas le plus fréquent, plusieurs de ses cellules, formant un arc sur la section transversale, s'allongent radialement et se dédoublent par une cloison tangentielle. L'assise interne constitue le cylindre central, et sa cellule médiane ou ses deux cellules médianes en fournissent l'initiale ou les deux initiales. L'assise externe se divise à son tour, à l'exception de ses cellules extrêmes, par une cloison tangentielle, qui sépare Técorce en dedans, l'épiderme en dehors; la cellule médiane ou les deux cellules médianes produisent l'initiale ou les deux initiales de chacune de ces régions. Les cellules latérales, demeurées indivises, constituent l'épistèle. Les trois initiales ou paires d'initiales superposées, qui édifient toute la racine, procèdent donc toutes, en définitive, de la cellule médiane ou des deux cellules médianes de l'arc péricyclique rhizogène. Une fois autonomisées, les trois régions de la racine s'accroissent ensuite et se cloisonnent, comme on l'a vu pour les radicelles (p. 16 et suiv.).

(1) Dans la tige, le péricycle n*est bien défini qu'en dehors des faisceaux libéroligneux : c'est tout ee qui est compris entre l'endoderme et les tubes criWés les phis externes. Entre les faisceaux, il n'est délimité ordinairement qve do càié externe; Ters l'intérieur, il se continue dans le rayon. Là, péricycle, rayon et moelle forment ensemble le conjonclif du cylindre central. Pourtant, on peut couTenir d'appeler péricycle le prolongement k traTers le rayon de l'assise on des assises qui constituent le péricycle en dehors du liber. Quand donc nous dirons que le péricycle est simple, double, triple, etc., en face d'un rayon, c'est qu'en réalilé il est tel en dehors du liber, ou du BOÎDS que son épaisseur en dehors du liber correspond à une, deux, trois, etc. du rayon.

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Si le péricycle est composé de plusieurs assises, l'arc rhizogène les accroît toutes radial ement; mais ordinairement le rang externe seul produit la racine en s'accroissant et se cloisonnant comme il vient d'être dit. En d'autres termes, la cellule médiane ou les deux médianes de ce rang fournissent au membre ses trois initiales ou paires d'initiales. Les autres rangs ne produisent que la base du cylindre central. Quelquefois pourtant la seconde assise prend part à l'édiûcation de la racine.

Ainsi constituée, la racine proémine de plus en plus à la surface du cylindre central de la tige, dans l'écorce de laquelle elle s'enfonce progressivement. Alors de deux choses l'une. Tantôt l'endoderme est tout d'abord ou du moins de très bonne heure attaqué et entièrement dissous sur tout le parcours de la racine ; chacune des assises corticales subit ensuite le même sort dès que le jeune organe en croissant vient à la toucher. A un moment quelconque de son trajet dans l'écorce de la tige, la racine a donc son épiderme directement en contact avec les cellules corticales ; c'est cet épiderme qui d'abord sécrète le suc diastasique nécessaire à la digestion de ces cellules, et ensuite absorbe les produits solubles de celle digestion. En un mot, il n'y a pas de poche digestive; la digestion opérée par la racine est directe et porte sur toute l'épaisseur de l'écorce de la tige.

Tantôt et bien plus souvent, l'endoderme de la tige demeure vivant et suit, en agrandissant et cloisonnant ses cellules, la croissance de la racine, à la surface de laquelle il est et demeure intimement uni. C'est alors lui qui, d'abord, sécrète le liquide diastasique et digère de proche en proche les assises corticales, puis en absorbe la substance ainsi liquéfiée, pour la transmettre à la racine, ne gardant pour lui-même que ce qui est nécessaire à sa propre croissance. En un mot, la racine est enveloppée jusqu'à sa sortie par une poche digestive endodermique; la digestion opérée par elle est alors indirecte et ne porte que sur une partie de l'épaisseur de l'écorce de la tige.

RACINES LATÉRALES DES DICOTYLÉDONES. 4ii

Une poche digestive ou pas de poche digestive, voilà donc deux manières d'être distinctes, dérivant, non pas du mode d'origine et de construction de la racine, mais seulement de son mode d'action sur l'écorce de la tige.

Nous sommes ainsi conduits à grouper les faits dans le détail desquels nous allons entrer maintenant d'après les deux modifications que nous venons de distinguer et de définir, suivant en cela, pour les racines latérales, la marche que nous avons adoptée pour les radicelles.