Racines latérales sans pocbey digérant directement

et totalement l'écorce de la tige.

Ce mode de formation nous est offert par les mêmes familles qui nous l'ont présenté dans leurs radicelles, familles que nous allons étudier aussi dans le même ordre.

Crucifères (pi. XXVIII, fig. 419). — Les Crucifères produisent de bonne heure, sur leur tige hypocotylée, et progressivement de bas en haut à partir du collet, un certain nombre de racines latérales endogènes. La structure de la tige, dans cette région inférieure, est semblable à celle de la racine terminale ; les racines latérales s'y forment aussi et s'y disposent comme les radicelles primaires sur le pivot.

La tige hypocotylée de VHesperis matronaliSy par exemple, considérée dans sa région inférieure, a, sousl'épiderme stomatifère, sept assises corticales dont la dernière est un endoderme amylifère à plissements bien marqués. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux unisériés confluents et deux faisceaux libériens alternes. L'arc rhizogène, latéralement situé par rapport à un faisceau ligneux, mais chevauchant sur lui, se comporte comme il a été dit page 28, figures 9, 10 et 11, et constitue une racine qui se dirige dans l'écorce avec une déviation assez faible. Toutes les racines ainsi formées se superposent donc de bas en haut en quatre séries, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux, c'est-

412 PH. VAM TUBGHBM BT H. DOinLIOT.

à-dire du côté de la ligne médiane des cotylédons, séries qui continuent celles des radicelles primaires sur le pivot. Mais en outre il se fait assez fréquemment des racines doubles, plus grosses que les autres, ayant trois ou quatre faisceaux ligneux et libériens, quand les autres n'en ont que deux, et insérées exactement en face des faisceaux ligneux, coiTespondant par conséquent à la ligne médiane des cotylédons.

Le mamelon radical dilate d'abord les cellules endodermiques superposées, qui forment un instant une poche autour de lui ; mais bientôt il les digère, attaque ensuite une à une toutes les assises corticales, dissout enfin Tépiderme et paraît au dehors. Les racines latérales sont donc dépourvues de poche digestive, comme les radicelles.

Les racines se forment et se disposent de même dans les Enarthrocarpus pterocarpus^ Brassica carinataj Heliophila amplexicaulis ^ Crambe hispanica^ Rapistrum rugosum, Nasturtium officinale^ etc. Quand la racine terminale est pourvue d'un réseau sus-endodermique, ce réseau s'arrête, comme on sait, au collet ; la tige hypocotylée en est donc dépourvue. Néanmoins, les racines latérales qu'elle produit prennent ce réseau dès leur insertion même et le possèdent bien développé dans leur trajet à travers l'écorce de la tige {Brassica ^ Crambe^ Rapistrum y Heliophila j etc.)

La région supérieure de la tige hypocotylée, au-dessus du niveau où s'est opéré le dédoublement des faisceaux ligneux et libériens, suivi de la jonction de leurs moitiés en quatre faisceaux libéroligneux, peut aussi produire des racines latérales. Ces racines y naissent dans les mêmes rangées que celles d'en bas ; elles correspondent par conséquent au dos des quatre faisceaux libéroligneux {Rapistrum rugosum^ etc.). On voit donc que la position des arcs rhizogènes demeure la même dans le péricycle, malgré les déplacements qui s'opèrent audessous de lui dans les faisceaux ligneux et libériens.

Les racines latérales hypocotylées se succèdent de bas en haut à d'assez longs intervalles de temps; aussi loi^que les plus hautes et les plus jeunes font leur apparition, la tige est-

elle souvent assez âgée pour avoir déjà notablement épaissi son cylindre central. Il s'y est fait un périderme plus ou moins épais aux dépens du péricycle el une plus ou moins grande quantité de liber et de bois secondaires en dedans des faisceaux libériens primaires. L'écorce et l'endoderme ont suivi l'extension du cylindre central en dilalanl leurs cellules et en les divisant çà et là par une cloison radiale. Ces racines tardives naissent aux dépens de l'assise péridermique externe provenant du cloisonnement tangentiel du péricycle primitif, de la même manière elaux mêmes places que les racines précoces dont il a été question jusqu'ici, c'est-à-dire les unes simples, de chaque côté des faisceaux ligneux primaires, en quatre séries (fig. 419), les autres doubles, plus grosses, exactement en face des faisceaux ligneux primaires, en deux séries. Les premières insèrent leurs vaisseaux sur les vaisseaux secondaires qui les séparent de la bande diamétrale primaire ; les secondes les attachent d'abord sur le faisceau primaire, au fond du rayon péridermique superposé, plus tard aussi de chaque côté sur le bois secondaire. Ici encore, on voit que l'origine et la disposition des racines ne sont pas influencées par les changements de structure opérés dans le cylindre central.

Le plus souvent ces racines tardives digèrent aussi d'abord l'endoderme, puis les autres assises corticales {Brassica carinata^ etc.). Pourtant il nous est arrivé, notamment dans VHeliophila amplexicaulis y de voir l'arc d'endoderme superposé dilater ses cellules autour du mamelon, les diviser par des cloisons radiales non plissées et former autour de la racine une poche digestive simple, qui persiste jusqu'après la sortie (fig. 419). C'est seulement dans de pareilles racines tardives que nous avons observé chez les Crucifères une poche digestive permanente.

Se fait-il aussi plus lard, chez celles de ces plantes qui sont vivaces, des racines latérales endogènes sur la région épicotylée de la tige, notamment aux nœuds de la tige adulte? C'est ce qu'on ignore jusqu'à présent. On a bien observé chez quelques Crucifères une production abondante de racines laté-

414 PH. wjkm heghem et h. bovliot.

raies au voisinage des nœuds {Nasturtium of/lcinaley N. sylvestre ^ Cardamine pratensis j Armoracia rusticana^ etc.). Mais ce qu'on n'a pas remarqué, c'est que ces racines ne naissent pas de la tige mère, c'est qu'elles procèdent directement du bourgeon axillaire à sa base. Aussi, leurs faisceaux libériens et ligneux s'insèrent-ils non sur le système libéroligneux de la tige, mais directement sur le système libéroligneux du bourgeon. Elles ne sont donc nullement comparables aux racines latérales ordinaires. Elles appartiennent à une catégorie spéciale, celle des racines latérales de bourgeon, ou gemmaires. Leur origine est aussi très difTérente de celle des racines latérales ordinaires. En effet, sans doute à cause de leur extrême précocité, elles sont exogènes, comme Ta démontré d'abord M. Hansen (1) et comme l'a vérifié plus tard M. Lemaire (2). L'arc rhizogène s'y établit à la périphérie du bourgeon et comprend trois assises d'épaisseur, savoir: l'épiderme et les deux assises corticales sous-jacentes. L'épiderme donne directement naissance à l'épiderme de la racine; la première assise corticale produit l'écorce avec deux initiales; la seconde engendre le cylindre central. Les initiales des trois régions de la racine sont donc déjà distinctes dans le bourgeon et par conséquent il n'y a pas d'épistèle. On a vu qu'il en est de même quelquefois pour les radicelles qui naissent dans le péricycle composé d'une racine mère, par exemple chez les Cannabinées.

Il n'est donc pas exact de dire que les racines latérales des Crucifères sont exogènes et que les plantes de cette famille font sous ce rapport une exception à la règle générale. Pour autant qu'on les connaît, notamment sur la tige hypocotylée, les véritables racines latérales des Crucifères sont endogènes et d'origine péricyclique, comme partout ailleurs. Ce qui est vrai, c'est que ces plantes produisent en outre des racines d'une catégorie

(1) Gh. Hansen, Vergleichende Untersuchungen Uber AdventivbUdungen bei den Pflanzen (AbhandL der. Senk, Oeiellsch. Francfort, XIl, p. 147, 1880).

(2) Lemaire, loc. cit., p. 75, 1886.

RACINES LATÉRALES DES DICOTYLÉDOiNES. 415

spéciale, des racines gemmaires, lesquelles sont exogènes ici, comme dans les autres plantes qui jouissent de la même propriété. La différence d'origine résulte de la différence de nature des racines considérées, non de la différence des plantes qui les produisent.

Capparidées. — Le Polanisia graveolens produit des racines sur sa tige hypocotylée, qui conserve dans sa région inférieure la structure binaire de la racine terminale. Les racines s'y produisent dans le péricycle simple, comme il a été dit pour les radicelles à la page i6, figure 21, et aux mômes places, c'est-à-dire à droite et à gauche des faisceaux ligneux, de manière à se trouver toutes ensemble disposées en quatre rangées longitudinales, qui continuent les quatre séries de radicelles du pivot. L'endoderme superposé dilate ses cellules, mais sans les cloisonner, et ne forme autour de la racine qu'une poche lâche, non adhérente, digérée au sommet avant la sortie.

Il en est de même dans le Cleome triphylla, avec cette différence qu'ici la poche endodermique persiste davantage et se retrouve encore au moment de la sortie.

Fumariacées. — Les Fumariacées produisent, comme les Crucifères, des racines latérales sur la région inférieure hypocotylée de leur tige, où le cylindre central conserve la structure binaire de la racine terminale. Ces racines y naissent dans le péricycle simple comme les radicelles primaires dans la racine terminale (voy. p. 51, fig. 32 et 33). Elles sont aussi, comme ces radicelles, disposées en quatre séries plus ou moins rapprochées deux par deux du côté de la ligne médiane des cotylédons. Gomme ces radicelles enfin, elle se montrent, suivant les genres, tantôt nues, parce que l'endoderme est digéré tout d'abord (Corydallis rosea, etc.), tantôt enve* loppées d'une poche digestive simple sur les flancs, double à l'extrémité, parce que Tendoderme suit la croissance de la radicelle en divisant ses cellules d'abord par des cloisons

416 PH. VAN TIEOHEN KT H. BOCLIOT.

radiales, plus tard par une ou deux cloisons tangentieiles autour du sommet {Fumaria capreolata^ etc.). Dans ce dernier cas, l'action érosive exercée par la poche sur Técorce de la tige se propage jusqu'à une certaine distance de la racine, qui esl entourée d'un espace vide. A la sortie, la racine a la même structure que la radicelle primaire.

Papavéracées . — Dans la tige hypocotylée des Papavéracées (Papavery Glauciuniy Chelidonium) ^ les racines latérales se forment également aux dépens du péricycle, de la même manière et aux mômes places que les radicelles primaires dans la racine terminale (voy. p. 56, fig. 34).

Résédacées. — Les Résédacées produisent des racines sur la région inférieure de leur tige hypocotylée, région dont le cylindre central conserve la structure binaire de la racine terminale. Ces racines y naissent dans le péricycle simple comme les radicelles primaires dans le pivot (p. 57, fig. 35-40> et s'y disposent aussi en quatre séries, plus ou moins rapprochées deux par deux du côté de la ligne médiane des cotylédons, avec formation assez fréquente de racines doubles. Gomme les radicelles, elles sont aussi tantôt nues {Reseda mediterranea, etc.), tantôt enveloppées d'une poche endodermique simple {Resedaodorata, elc ). A la sortie, elles ont enfin la même structure que les radicelles primaires.

Caryophyllées. — Les Caryophyllées produisent de bas en haut des racines sur leur tige hypocotylée, dont la région inférieure a dans son cylindre central la même structure binaire que le pivot. Ces racines s'y forment dans le péricycle simple, comme il a été expliqué (p. 59, fig. 41-45) pour les radicelles primaires et s'y disposent aussi dans les mêmes rangées, les unes simples en quatre séries rapprochées deux par deux du côté de la ligne médiane des cotylédons, les autres doubles en deux séries sur cette ligne médiane. Tantôt elles digèrent de suite l'endoderme et sont nues {Lychnis inclusa^ Melandrium undulatunty Cerastium chlormfoliumy

Tunica velutina, etc.). Tantôt elles dilatent les grandes cellules endodermiques, qui ne prennent que quelques cloisons radiales ou ne se divisent pas du tout ; elles s'enveloppent ainsi d'une poche digestive, poche qui est le plus souvent flasque et comme rudimentaire {Spergula arvensis^ Vaccaria oxyo danta^ Polycarpœa Teneriffœ^ etc.). On constate donc ici la même difl'érence que pour les radicelles.

La poche digestive conserve le même caractère de flaccidité sur les racines hypocotylées tardives, qui naissent quand le cylindre central s'est épaissi en formant un périderme dans le péricycle , ainsi que du bois et du liber secondaires en dedans du liber primaire, et qui procèdent de l'assise péridermique externe, aux mêmes places et de la même manière que les racines précoces procèdent du péricycle {Spergula arven^ siSy etc.).

Outre ces racines hypocotylées, la tige de diverses Caryophyllées produit plus tard aux nœuds d'autres racines latérales.

Dans le Saponaria officinalisj par exemple, il se fait audessus du nœud, à droite et à gauche de chaque bourgeon axillaire et au-dessus de lui, une racine latérale. A ce niveau, la tige a, sous l'épiderme, huit à dix assises corticales dont la plus interne est un endoderme à plissements peu marqués. Le cylindre central a un péricycle épais, composé d'environ huit assises de cellules à parois minces, un peu plus petites que celles de Técorce ; les faisceaux libéroligneux, dépourvus de fibres, sont de très bonne heure fusionnés en anneau autour d'une large moelle par l'assise génératrice du liber et du bois secondaires. Plus tard, l'assise péricy clique externe produit un périderme qui exfolie Técorce. C'est aussi cette assise externe qui donne naissance à la racine.

A cet eflet, elle accroît radialement un certain nombre de ses cellules formant l'arc rhizogène.. Ces cellules prennent d'abord une première cloison tangentielle, qui sépare en dedans le cylindre central, puis une seconde cloison tangentielle dans le rang externe, qui sépare l'écorce et l'épiderme. Le

?• série, Bot. T. VIII (Cahier n<» 7). 27

418 PH. TAN TIEGHEM ET H. BOOJeT.

mamelon ainsi constitué refoule d'abord un peu l'endoderme, puis l'attaque et le digère, après quoi il résorbe une à une toutes les assises corticales et enfm l'épiderme, pour paraître au dehors; il n'y a pas de poche digestive. A la sortie, l'épiderme de la racine a découpé environ huit calottes formant une épaisse calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales aplaties, ne s'est divisée que deux fois vers la base autour du cylindre central épais.

Il en est de môme dans le Stellaria holostea^ VAlHne tnediay etc.

M. Lemaire, sans décrire la formation des racines latérales chez les Garyophyllées, fait remarquer cependant que, dans le Stellaria nemorum^ l'endoderme ne contribue pas à la consti^ tution de la racine {loc. cit. y p. 58).

Portulacées (pi. XXVIII, fig. 420-422). — Les Portulacées produisent des racines latérales sur la région inférieure de leur tige hypocotylée. Cette région possède la même structure binaire que le pivot; les racines s'y forment aussi, comme les radicelles primaires, dans le péricycle simple et s'y disposent de môme en quatre rangées (p. 62, fig. 46-50). L'endoderme dilate ordinairement {Portulaca oleracea, etc.) ses grandes cellules plissées autour du mamelon, qu'il enveloppe d'abord d'une poche lâche, plus tard résorbée au sommet. A la sortie, la racine a la même structure que la radicelle primaire.

La formation des racines latérales aux nœuds de la tige adulte a été indiquée très sommairement par M. Lemaire dans le Montia rivularis {loc. cit.^ p. 53). Nous l'avons étudiée dans le M. fontana et le M. arvensis.

Au nœud, la tige de ces plantes a, sous l'épiderme stomalifëre, huit assises corticales à cellules arrondies, laissant entre elles de petits méats, dont la dernière est un endoderme à courts plissements situés près de la face interne. Le cylindre central, de forme elliptique, a un péricycle simple et quatre faisceaux libéroligneux en croix, deux plus étroits aux extrémités du grand axe de l'ellipse pour les deux feuilles du

RACINES LÂTÉRàLES DES DICOTYI^ÉDONES. 419

nœud, deux plus larges allernes avec les feuilles aux extrémités du petit axe, se touchant au centre par les pointes de leurs bois ou n'y laissant entre elles qu'une ou deux assises de cellules médullaires. C'est à droite et à gauche des faisceaux foliaires, vis-à-vis des rayons qui les séparent des larges faisceaux alternes, que naissent les racines, au nombre de quatre à chaque nœud. Toutes ensemble (elles sont donc disposées sur la tige en quatre rangées, alternes avec les quatre séries de feuilles.

L'arc rhizogène comprend quatre à six cellules péricycliques. Ces cellules s'agrandissent jlatéralement et radialement; puis elles se divisent, d'abord toutes par une cloison tangentielle qui sépare en dedans le cylindre central, ensuite les médianes seulement par une seconde cloison tangentielle extérieure à la première qui sépare l'écorce de Tépiderme; de chaque côté, la cellule marginale de l'arc reste en dehors de cette seconde division et constitue l'épistèle, ici peu développée (fig. 430). Les cellules du second rang conjonctif, c'està-dire les cellules du rayon médullaire situées au-dessous de l'arc péricyclique rhizogène, et même celles du troisième rang, s'accroissent aussi en se cloisonnant; mais elles ne forment que la base du cylindre central, par où se fera plus tard l'insertion de ses faisceaux libériens et ligneux sur les deux faisceaux libéroligneux voisins.

Dès que l'arc rhizogène a pris ses deux cloisons tangentielles et avant que l'ébauche de la racine n'ait encore fait la moindre saillie à la surface du cylindre central, l'arc d'endoderme superposé, qui s'est d'abord dédoublé, subit une altération marquée dans ses quatre ou cinq cellules, qui se ramollissent, dissolvent d'abord leurs cloisons radiales, puis disparaissent entièrement (fig. 421). La seconde assise corticale se comporte de même; puis, lorsque la jeune racine a fait saillie de manière à remplir le vide ainsi formé, elle attaque et digère successivement toutes les autres assises corticales (fig. 422), perfore i'épiderme, et parait au dehors.

A ce moment, I'épiderme de la racine, séparé très près de

420 PH. TAIV TIEGnBM ET H. toOULieT.

la base et formé de cellules allongées radialement, a pris trois cloisons tangentielles et est quadiniple au sommet; la première cloison part du tiers environ à partir de la base, de sorte que l'épiderme a une dizaine de cellules indivises. Son écorce, terminée par deux initiales accompagnées souvent de chaque côté par un segment entier, ne s'est divisée que deux fois sur les flancs; à la base, son endoderme se raccorde avec celui de la tige, à travers la courte épistèle, par l'intermédiaire des cellules triplissées. Son cylindre central se termine -par une initiale.

En étudiant le Montia riviilarisj M. Lemaire a bien vu que pendant la formation de la racine c Tendoderme de la tige demeure inactif > {loc. cit., p. 53).

Illécébrées. — • Les Illécébrées forment des racines latérales dans la région inférieure de leur tige hypocotylée, laquelle conserve la structure binaire du pivot. Ces racines y naissent dans le péricycle simple et s'y disposent en quatre rangées, comme les radicelles primaires (p. 65, fig. 51). L'endoderme est digéré tout de suite ou forme, en dilatant ses grandes cellules sans les cloisonner, une poche flasque non adhérente à la racine, qui persiste quelquefois jusqu'au moment de la sortie {Scleranthus laricifolius^ spergulœfolius, etc.). Cette poche est plus consistante et dure aussi plus longtemps autour des racines tardives, qui naissent dans l'assise externe du péiiderme, après un notable épaississement du cylindre central.

Crassulacées. — Les racines qui naissent dans la tige hypocotylée binaire des Crassulacées s'y forment dans le péricycle sans poche digestive, et s'y disposent comme les radicelles primaires dans la racine terminale (p. 66, fig. 52).

La tige adulte de ces plantes produit aussi des racines , qui naissent par quatre au-dessus de chaque nœud, une de chaque côté des deux bourgeons axillaires opposés. Dans le Sedum Sie- Jwldtii^ par exemple, l'écorce de la tige est terminée par un

endoderme h plissements localisés près de la face interne. Le cylindre central a un péricycie simple et quatre faisceaux libéroligneux en croix, deux foliaires plus étroits et deux plus larges alternes avec les feuilles. Au nœud» après le départ des faisceaux foliaires et de chaque côté, un arc péricyclique se cloisonne comme il a été dit plus haut pour le Montia. L'arc d'endoderme superposé se résorbe et le mamelon digère ensuite toutes les assises corticales pour s'échapper; en un mot, il n'y a pas de poche digestive. A la sortie, l'épiderme de la racine, formé de grandes cellules, n'a pris qu'une seule cloison tangentielle au sommet; son écorce, terminée par uneinitiale, ne s'est divisée que deux ou trois fois à la base; son cylindre central a aussi une initiale au sommet.

Beaucoup de racines filiformes ainsi produites se détachent plus tard au ras de la tige ; sur le tronçon basilaire inclus dans l'écorce, se développe alors, latéralement et du côté externe, une radicelle dépourvue de poche digestive comme les radicelles de la racine terminale. Après avoir percé l'écorce du tronçon, cette radicelle rencontre l'écorce de la tige, subérifiée tout autour. Arrêtée par cet obstacle, elle cesse ordinairement de croître et ne parait pas au dehors ; mais elle produit sur la face externe une radicelle de second ordre, éga* îement dépourvue de poche, qui, après avoir percé son écorce, trouvant le chemin libre entre le tronçon de la racine latérale et l'écorce subériûée de la tige, s'allonge et parait au dehors. En ces points, on observe donc du même coup trois générations de membres endogènes, issues l'une de Taulre.

Aizoacées. — Les Mesembrianthemum produisent sur leur tige hypocotylée binaire des racines, qui s'y forment dans le péricycie simple sans poche digestive et s'y disposent en quatre rangées comme il a été expliqué (p. 68, fig. 53) pour les radicelles primaires sur la racine terminale.

Les racines hypocotylées du Teiragonia echinata se forment et se disposent de la même manière, mais elles sont enveloppées d'une poche endodermique simple qui les accompagne

jusqu'à la sortie. On retrouve donc entre les racines hypocotylées des Mesembrianthemum et des Tetragonia la différence signalée plus haut (p. 68) entre les radicelles primaires de ces deux genres.

Amarantacées (pi. XXVIII, fig. 428). — Les Amarantacées ont une tige hypocolylée binaire, produisant dans sa région inférieure des racines latérales qui y laissent dans le péricycle simple et s'y disposent en quatre rangées comme les radicelles primaires sur la racine terminale (p. 69, fig. 54-55). L'endoderme, ou bien est complètement digéré, ou bien ne. forme, en dilatant passivement ses cellules sans les diviser, qu'un sac lâche, souvent résorbé avant la sortie {Amarantus panicnlatus^ A. speciosuSy Ackyranthes argentea^ Euxolus deflexus^ Gomphrena globosa, etc.). Plus haut, au-dessus du niveau où se fait la constitution des faisceaux libéroligneux, c'est encore aux mêmes places que les racines naissent dans le péricycle, mais elles sont diversement situées par rapport à ces faisceaux libéroligneux. Tantôt les faisceaux libériens demeurent indivis et il ne se fait que deux faisceaux libéroligneux; c'est alors sur les deux flancs de ces faisceaux que s'insèrent les racines {Amarantus^ Scleropus, etc.). Tantôt chaque faisceau libérien se divise en deux, les deux moitiés sont séparées par un large rayon de parenchyme conjonctif et il se fait quatre faisceaux libéroligneux; c'est aloi*s au dos de ces faisceaux que s'insèrent les racines; elles débordent soit du côté des faisceaux ligneux primaires, soit du côté du milieu des faisceaux libériens primaires, et c'est tantôt d'un côté, tantôt de l'autre, que se constituent les racines doubles; toutes ensemble les racines sont disposées en ce cas sur huit rangs (Ackyranthes j etc.). Ici encore, la position des racines demeure la même, malgré les changements de structure de la tige.

Plus tard, lorsque le péricycle a formé un périderme et dans ce périderme deux faisceaux libéroligneux vis-à^vis des faisceaux ligneux primaires, ou de la place qu'ils occupaient, suivant la hauteur où l'on opère, c'est aux dépens de Tassise

RAGirŒS LÂTÉBALE6 DBS DICOTYLÉDONES. 423

péridermique externe, qui se continue en dehors des faisceaux libéroligneux secondaires, et encore aux mêmes places que précédemment, que les racines se constituent. S'il n'y a que deux faisceaux libéroligneux primaires, comme dans les AmarantuSj Scleropus^ etc., ces racines tardives naissent en face des intervalles des quatre faisceaux et, suivant la grandeur de la déviation, elles s'attachent ici sur le flanc d'un faisceau libéroligneux primaire, là sur le flanc d'un faisceau libéroligneux secondaire. S'il y a quatre faisceaux libéroligneux primaires {AchyrantheSy etc.) et par conséquent six faisceaux en tout, elles s'attachent comme précédemment au dos des faisceaux primaires, mais celles d'entre elles qui sont doubles, à déviation nulle, s'attachent au dos des faisceaux secondaires. Autour de ces racines tardives, l'endoderme se dilate, cloisonne radialement ses cellules, et forme une poche digestive plus adhérente et plus persistante que celle qui enveloppe dans la môme plante les racines précoces {ScleropuSy etc.) (fig. 423).

Chénofwdiacées. — La tige hypocotylée des Ghénopodiacées est aussi binaire dans sa région inférieure et y produit des racines en quatre rangées dans le péricycie simple. Ces racines se forment comme les radicelles primaires dans la racine terminale (p. 70, ûg. 56-58) et, comme elles, sont tantôt entièrement nues {Chenopodium y etc.), tantôt enveloppées d'une poche endodermique simple plus ou moins persistante (AtripleXy etc.). Sous tous les rapports, les choses se passent dans cette famille comme dans celle des Amarantacées.

Basellées. — La tige hypocotylée du Basella rubra produit dans sa région inférieure des racines qui s'y forment aux dépens du péricycie simple, vis*à*-vis des rayons qui séparent les quatre faisceaux libéroligneux, comme il a été expliqué (p. 72, fig. 59-60) pour les radicelles primaires de la racine terminale. L'arc d'endoderme superposé dilate d'abord ses grandes cellules, mais sans les diviser par des cloisons radiales,

424 PH. VAIV TIEGHEN ET H. BOVIJOT.

et forme une poche flasque et lâche, qui est digérée au sommet avant la sortie de la racine.

Cactées. — La tige hypocotylée de VOptmtia flavicans pi-oduit des racines dans sa région inférieure. Ces racines naissent ordinairement assez tard, quand l'écorce a déjà formé un périderme dans son assise externe, quand le cylindre central a pris du liber et du bois secondaires en dedans de ses quatre faisceaux libériens et formé en dehors de ses quatre faisceaux ligneux de larges rayons secondaires, constitués dans leur partie interne par des cellules annelées ou spiralées pareilles à celles qu'on trouve éparses dans la petite moelle (1). Elles apparaissent en face de ces rayons secondaires et prennent origine dans leur assise externe, laquelle provient du cloisonnement du péricycle. Elles s'y forment comme les radicelles primaires dans la racine terminale, digèrent comme celles-ci l'endoderme avant les autres assises corticales, et possèdent la mftme structure au moment de la sortie (p. 74, fig. 61).

Bégoniées. — La tige hypocotylée binaire des Bégonia {B. undulata, etc.) produit dans sa région inférieure des racines qui y naissent dans le péricycle et s'y disposent comme les radicelles dans la racine terminale (p. 76, fig. 62). Elles sont également dépourvues de poche digestive.

Dans les boutures de tige de Bégonia {B, argyrostigmay nndulataj etc.), les racines prennent naissance vis-à-vis des rayons. Là le péricycle est demeuré parenchymateux, tandis qu'il forme un arc scléreux en dehors de chaque faisceau libéroligneux. Il a allongé ces cellules radialement et les a cloisonnées tangentiellement à diverses reprises pour donner un arc de méristème secondaire, bientôt différencié en liber dans sa partie externe, en bois dans sa partie interne. Tous ces arcs libéroligneux secondaires des rayons unissent les arcs libéroligneux secondaires des faisceaux, formés en même temps, en un anneau libéroligneux secondaire continu. C'est

(1) Voy. à ce sujet Ph. Van Tieglieni, Valeur morphologique des cellules annelées el spiralées des Cactées {Bull, de la Soc, bot,, XXXII, p. 103, 1885).

aux dépens de cellules appartenant au parenchyme libérien secondaire issu du péricycle dans les rayons que la radicelle se constitue. Ces cellules s'accroissent radialement et, par deux cloisons tangentielles, séparent les trois régions et l'épistèle. Le mamelon ainsi formé digère d'abord le liber situé en dehors de lui, puis l'endoderme formé de grandes cellules, enfin le reste de l'écorce. Il n'y a pas de poche digestive.

Si ces racines ont une origine un peu différente de celle des racines ordinaires de la même plante, si elles procèdent du parenchyme libérien et non du péricycle, c'est parce qu'elles sont tardives. Aussi faut-il bien se garder de les homologuer aux racines précoces.

2. Bacilles à poche dlgestlTe, me résorbant de l'écorce de la tlfc qae la parUe extérleare à la poche.

Les quinze familles précédentes mises à part, chez toutes les autres Dicotylédones étudiées jusqu'ici à ce point de vue, l'arc d'endoderme de la tige situé en dehors de l'arc rhizogène péricyclique repasse en même temps que ce dernier à l'état de méristème, agrandit se^ cellules et les cloisonne, tout au moins radialement, de manière à envelopper la racine d'une poche digestive. Cette poche est mince et simple si l'endoderme ne prend pas de cloisons tangentielles et demeure formé d'une seule assise. Elle est plus épaisse et composée de plusieurs rangs de cellules si l'endoderme se divise progressivement de la base au sommet par des cloisons tangentielles. Elle est plus épaisse encore et plus compliquée quand une ou plusieurs des assises corticales internes se comportent comme l'endoderme et s'y surajoutent.

Plus tard cette poche est, comme dans les radicelles, détachée à la base, soit par digestion de l'anneau cellulaire infévieur, soit par incorporation de cet anneau à la racine et refoulement par glissement de la région supérieure, soit à la fois par incorporation de l'anneau inférieur et par digestion d'une zone annulaire située au-dessus de lui.

4!26 PH. WJkX TnBGHBM BT 0. BOHUOT.

Une poche digestive plus ou moins épaisse, à base digérée, incorporée ou à la fois incorporée et digérée, tel est donc, ici comme pour les radicelles, le phénomène accessoire que nous aurons à décrire chaque fois, après avoir expliqué comment se passe le phénomène essentiel, qui est la formation de la racine dans le péricycle.

Nous disposerons les familles que nous avons étudiées dans le même ordre que dans le chapitre correspondant de la première Partie, en ayant soin de comparer, chaque fois qu'il y aura lieu, nos résultats à ceux que M. Lemaire a obtenus de son côté.