I. — APÉTALES SUPÉROVARIÉES

Urticacées (pi. XXVIII, fig. 424-426). — Chez toutes les Urticacées {Urtica^ Marus, Cannabis^ Celtis, Ulmus^ etc.), la lige hypocotylée possède, dans sa région inférieure, la structure binaire de la racine terminale. Elle y produit des racines latérales, qui naissent dans le péricycle et y sont dis^ posées comme les radicelles primaires dans la racine terminale (p. 79, fig. 63-68); elles ont aussi la même structure au moment de la sortie. Il est donc inutile d'y revenir. Bornonsnous à faire remarquer que l'exception remarquable offerte par les radicelles primaires des Gannabinées se retrouve dans leurs racines latérales hypocolylées. Ainsi, dans le Cannabis saliva, par exemple, la tige hypocotylée a un péricycle triple , parfois double, en dehors des faisceaux ligneux, double vis-à-vis des faisceaux libériens. L'assise externe donne l'épiderme de la racine; la seconde produit à la fois l'écorce et le cylindre central; la troisième, s'il y en a une, s'allonge peu et ne donne que la base du cylindre (fig. 426).

Certaines de ces plantes produisent, en outre, des racines latérales sur leur tige adulte. Les Urtica, par exemple^ forment, à chacun des nœuds inférieurs, quatre racines, une de chaque côté et au-dessus des deux feuilles opposées, en superposition avec les stipules de ces feuilles. Toutes ensemble, ces racines sont donc disposées sur la tige en quatre séries longitudinales.

alternes avec les quatre rangées de feuilles. Ace niveau, c'està-dire après le départ des deux faisceaux foliaires, la tige de VUrtica dioica possède, sous Tépiderme, six à dix assises corticales, dont la dernière est un endoderme à plissements peu marqués. Le cylindre central a un péricycle composé de quatre ou cinq assises, contenant, en dehors des faisceaux, des fibres isolées ou par petits paquets, et six faisceaux libéroligneux autour d'une large moelle, deux plus larges en voie de dédoublement en croix avec les foliaires sortants et quatre plus étroits alternes entre ceux-ci et les foliaires.

C'est vis-à-vis des quatre rayons qui séparent ces six faisceaux que sont situés les arcs rhizogènes. Là le péricycle, exclusivement parenchymateux et continu avec le rayon, ne peut plus être délimité vers l'intérieur. Les cellules du rang externe, au nombre de quatre, par exemple, s'accroissent radialement, et, par deux cloisons tangentielles successives, dont la seconde ne porte que sur les deux cellules médianes, séparent d'abord le cylindre central en dedans, puis l'écorce et l'épiderme avec Tépislèle (fig. 424). Les cellules du second rang s'allongent aussi beaucoup et se cloisonnent, mais ne donnent que la région moyenne du cylindre; celles du troisième rang s'allongent moins et en produisent la base.

En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les cloisonne radialement, et enveloppe le mamelon d'une poche digestive simple (fig. 425), çà et là dédoublée tangentiellement, qui attaque et digère les autres assises corticales, et enfin l'épiderme; elle est résorbée autour de la base à la sortie. A ce moment, l'épiderme de la racine compte six assises au sommet. Son écorce, terminée par une initiale, a cinq ou six assises à la base; il suffit d'un léger défaut d'axilité des coupes pour faire croire à l'existence de deux rangs d'initiales corticales (1). Son cylindre central a aussi une initiale au sommet.

Dans le Bœhmeria canadensis^ la racine latérale se fait de

(1) Voy. à ce sujet la note de la p. 80.

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même en face d'un rayon, et se constitue tout entière aux dépens de l'assise externe du conjonctif, c'est-à-dire du péricycle; elle est de même enveloppée, jusqu'après la sortie, par une poche endodermique simple. Ici le péricycle composé renferme, en même temps que des fibres, de larges tubes laticifères. Il y a ordinairement un de ces tubes de chaque côté de la base de la racine.

C'est encore en face d'un des rayons qui séparent ses vingtsix faisceaux constitutifs, et aux dépens de l'assise externe du conjonctif que se forme la racine latérale du Dorstenia Massorti. Ici la zone corticale externe est coUenchymateuse ; la poche digestive de la racine attaque et digère ce collenchyrae pour amener la sortie du membre.

Pour ce qui est des Urticacées, M. Lemaire se borne à citer le Ficus repens parmi les plantes qui produisent leurs racines latérales aux dépens de l'assise périphérique du cylindre central, et dans l'intervalle des faisceaux libèreligneux {loc. cit.^ p. 46).

Pipéracées (pi. XXVIII, fig. 427). — La tige de VUout^ tuynia cordata produit des racines verticillées aux nœuds. Â ce niveau, sous une écorce épaisse, terminée par un endoderme à grandes cellules plissées, le cylindre central a un péricycle double et vingt-quatre faisceaux libéroligneux autour d'une large moelle, huit foliaires plus petits et autant de paires alternes de faisceaux plus grands. C'est vis-à-vis de chaque rayon séparant les deux faisceaux de ces paires que se différencie d'abord un arc rhizogène; plus tard il s'en fait aussi dans les autres rayons. Les cellules externes du rayon s'accroissent radialement, et, par deux cloisons tangentielles successives, séparent les trois régions de la racine et l'épistèle. Les cellules de la seconde et de la troisièn.e assise du rayon s'accroissent et se cloisonnent aussi, mais ne donnent que la base du cylindre central; de bonne heure il se constitue à leurs dépens un petit massif de cellules spiralées, qui sert à l'insertion des vaisseaux de la racine, et à son tour se relie

de chaque côté au bois des deux faisceaux voisins. Il faut y voir un rudiment de réseau radicifère.

En même temps, Tare d'endoderme superposé dilate ses cellules et les cloisonne radialement, pour entourer le mame* Ion d'une poche digestive; plus tard, celte poche est incorporée autour de l'épistèle étroite et longue, et détachée plus haut par glissement. Â la sortie, l'épiderme de la racine est quadruple au sommet. Son écorce, terminée par une initiale, est quadruple sur le flanc, où elle se prolonge dans l'épistèle amincie, à travers laquelle s'opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Son cylindre central a aussi une initiale au sommet.

C'est de la même manière que les racines se constituent dans le péricycle double, vis-à-vis des rayons, dans la tige du Saururus Loureiri (fig. 427) ; mais ici le réseau radicifère est plus développé. Le groupe de cellules spiro-annelées correspondant à chaque racine ne se met, en effet, directement en relation avec le bois du faisceau voisin que d'un seul côté; de l'autre, il se relie à un cordon libéroligneux transversal qui se forme dans l'épaisseur du péricycle, en dehors du faisceau voisin, et qui se prolonge, en passant en dehors de plusieurs autres faisceaux, sur une portion assez grande de la péri-r phérie du cylindre central.

Dans les Peperomiaj les racines naissent, au contraire, en correspondance avec les faisceaux libéroligneux. La tige du P. blandaj par exemple, a, comme on sait, deux cercles de faisceaux dans son cylindre central ; l'externe en compte huit, l'interne quatre. C'est au dos de chacun des huit faisceaux externes que naît une racine. Là, entre l'endoderme plissé et les tubes ciîblés externes, le péricycle ne compte qu'une assise de cellules. Les cellules péricycliques qui occupent la région médiane du faisceau s'accroissent radialement, et, par deux cloisons tangentielles, séparent les trois régions de la racine et l'épistèle. L'arc d'endoderme superposé se dilate et forme une poche digestive simple, plus tard incorporée autour de la base rétrécie de l'épistèle. Ainsi formée, la racine, qui demeure

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grêle et cylindrique, traverse l'épaisse écorce pour s*échapper au dehors. A la sortie, son épiderme a quatre assises à l'extrémité sous la poche. Son écorce, terminée par une initiale, en a aussi quatre sur les flancs et raccorde à la base son endo* derme avec celui de la tige par les cellules triplissées. Son cylindre central a une seule initiale. Au niveau où naît une racine, le faisceau libéroligneux s'anastomose non seulement latéralement avec les deux faisceaux du même cercle, mais encore vers l'intérieur avec ceux du cercle interne.

Polygonacées (pi. XXVIII, fig. 428431). — Les Polygonacées produisent des racines dans la région inférieure de leur tige hypocotylée, région où le cylindre central possède ordinairement quatre faisceaux libéroligneux autour d'une moelle {Polygonuniy etc.). Chacun de ces faisceaux est constitué par un large bois enserrant dans son milieu la file centripète des vaisseaux primitifs et par deux libers écartés provenant de la bipartition des faisceaux libériens de la racine terminale. La racine naît en face du vide laissé entre ces deux libers, en superposition exacte avec la file de vaisseaux primaires qui occupe le milieu du bois. Toutes ensemble, ces racines sont donc disposées en quatre séries, qui continuent les quatre séries de radicelles de la racine terminale.

Au point considéré, le péricycle a dédoublé ses cellules; le rang interne devient générateur du liber et du bois secondaires; le rang externe produit la racine. A cet effet, quatre de ses cellules, situées deux de chaque côté du vaisseau primaire externe (fig. 428), s'accroissent radialement et, par deux cloisons tangentielles successives, séparent les trois régions de la racine et l'épistèle. L'arc d'endoderme superposé forme une poche digestive simple, et qui demeure telle jusqu'à la sortie, où elle est digérée autour de la b se. A ce moment, la racine ainsi formée a la même structure que la radicelle primaire (p. 98, fig. 78).

Dans la tige adulte de ces plantes, c'est vis-à-vis des rayons médullaires que les racines prennent naissance. Dans le Poly-

RACmiS LATÉRALES DES DICOTYLÉDONES. 431

gonum divaricatumy par exemple, la tige compte environ cinquante-six faisceaux en cercle autour d*une large moelle, séparés par des rayons assez étroits ; le péricycle y est scléreux en dehors des faisceaux, parenchymateux dans leurs intervalles (1). Toutes les cellules de l'assise externe du cylindre central comprises entre deux faisceaux s'accroissent radiale-^ ment, et par deux cloisons tangentielles séparent d'abord le cylindre central en dedans, puis l'écorce et l'épiderme, avec l'épistèle (fig. 429). Toutes les cellules sous-jacentes du rayon, jusqu'à l'assise génératrice, grandissent aussi et se cloisonnent, mais ne donnent que la partie inférieure, au début la plus développée, du cylindre central.

L'arc d'endoderme superposé, d'abord concave en dehors; dilate ses cellules, devient bientôt convexe et suit la croissance du mamelon (fig. 429) ; il en est de même de l'assise ou même des deux assises corticales internes ; le tout forme autour de la racine une poche digestive triple dans toute son étendue, qui attaque et digère le reste de l'écorce, composé de huit à dbc assises de cellules à parois minces (fig. 4S0). A la sortie, elle est le plus souvent réduite à sofi assise interne, les autres ont été résorbées autour de l'extrémité. Â ce moment, l'épiderme de la racine ne s'est cloisonné que deux ou trois fois au sommet; son écorce, terminée par une initiale avec deux segments indivis, ne s'est cloisonnée aussi que deux ou trois fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes ; son cylindre central, très épais, a une initiale au sommet (6g. 431).

Les choses se passent de même dans la tige du Polygonum capitatum^ avec cette différence qu'ici le péricycle est scléreux tout autour, excepté vis-à-vis des rayons où doivent naître les radicelles (fig. 429-431).

Dans le Ruinex montanus, les racines latérales se forment aux mêmes places et de la même manière que dans les Poly-* gonum.

(1) Les faisceaux ont aussi un arc scléreux en dedans de leur bois primaire, au pourtour de la moelle.