IV. — DIALYPfiTÂLES IN FÉRO VARIÉES

Saxifragées. — Les Saxifragées produisent, sur leur tige bypocolylée, des racines latérales qui y naissent dans le péricycle et y sont disposées comme les radicelles primaires dans la racine terminale (p. ^4).

Plusieurs de ces plantes forment aussi des racines dans leur tige adulte. Le Saxifraga aconiUfoliay par exemple, développe, à chaque nœud, d'abord deux racines situées de part et d'aulre du milieu de la feuille, puis plus tard une ou deux autres racines de chaque côté des premières, en s'éloignant de la feuille. A ce niveau, la tige a, sous Tépiderme, environ vingt assises corticales, dont la dernière est un endoderme à petites cellules plissées. Le cylindre central a cinq faisceaux foliaires en voie de sortie et cinq faisceaux plus larges alternes avec les foliaires et souvent subdivisés. C'est en supei posiiion avec les deux larges faisceaux qui avoisinent le foliaire médian que se forment les deux premières racines; les autres correspondent plus tard à ceux qui séparent les foliaires latéraux. En dehoi-s de ces faisceaux, le péricycle a ordinairement trois assises.

L'arc rhizogène accroît radialement ses cellules externes et les cloisonne deux fois tangenliellement pour séparer les trois régions de la racine ; les cellules des deux autres rangs, et aussi celles du parenchyme libérien sous-jacent, s'agrandissent en même temps et se cloisonnent, mais ne produisent que la région inférieure du cylindre central. En même temps, Tendoderme dilate ses cellules et les cloisonne radialement, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple. A la sortie, l'épidenne de la racine a pris huit à dix assises au sommet. Son écorce, terminée par deux initiales, a huit assises à la base, où se fait le raccord des endodermes. Son cylindre central a une initiale au sommet.

Dans le Chrysosplenium allemifolium, la tige produit au nœud deux racines latérales, de part et d'autre de la feuille.

454 PtH. ¥À[V Tie«HRII ET H. BOULIOT.

A ce niveau, Técorce a dix assises, dont la dernière est un endoderme à cellules^ tabulaires portant des plissements rapportés de la face interne. Le cylindre central a un péricycle sinîple et quatre faisceaux autour de la moelle, un gros pour là. feuille, un plus petit opposé pour la feuille suivante, et deuk latéraux dédoublés. L'arc rhizQgéne est situé en face du rayon qui sépare le faisceau foliaire des deux latéraux. Il ne comprend que quatre ou cinq cellules; aussi la racine est-elle étroite. Ces cellules s'accroissent radialement, puis se cloisonnent deux fois tangentiellement pour donner les trois régions de la racine et Tépistèle. L'endoderme suit la croissance du mamelon et se divise radialement en formant une poche digestive simple. A la sortie, Tépiderme de la i-acine est encore simple dans toute son étendue, ou vient seulement de se dédoubler au sommet même. Son écorce, terminée par deux initiales, a cinq assises à la base, où se fait le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Son cylindre central a une initiale au sommet.

M. Lemaire a décrit le développement des racines latérales dans le Chrysosplenium oppositifolium , où , à cause de la disposition opposée des feuilles, elles se forment par quatre à chaque nœud {loc. cit. y p. 51). Ses observations sont de tout, point conformes à celles que nous avons faites sur le Ch. altemifolium.

PMhdelphées . — Dans le Deutzia gracilis^ les racines se forment par quatre aux nœuds, rapprochées deux par deux dans les intervalles des deux feuilles opposées. Elles naissent vis-à-vis des larges faisceaux libéroligneux qui occupent les côtés de la tige, aux dépens de l'assise externe du péricycle double, mais avec contribution de l'assise interne et du parenchyme libérien sous-jacent pour constituer la base du cylindre central; elles sont enveloppées d'une poche endodermique simple.

. Lylhraoées. — Les Lythracées, notamment les Cuphea^

produisent des racines latérales sur la région inférieure hypocotylée de leur lige. Elles s'y forment dans le péricycle simple, comme il a été dit pour les radicelles (p. 206), et s'y disposent en face des rayons qui séparent les quatre faisceaux libéroligneux, rayons occupés, dans la racine terminale, par les fiiisceaux ligneux primaires. Elles sont donc situées en quatre rangées, qui continuent celles des radicelles primaires dans la racine terminale.

Œnothéracées (pl.XXX,fig. 449-452).— Les Œnothéracées {Œnothera^Epilobiunty etc.) produisent, dans leur tige hypocotylée quaternaire, des racines latérales qui y naissent dans le péricycle unisérié, avec poche endodermique simple, et y sont disposées en quatre rangées longitudinales, comme les radicelles primaires dans la nicine terminale (p. 207).

En outre, ces plantes forment souvent des racines latérales aux nœuds de leur tige adulte. La tige de VEpilobium lanceolatum, par exemple, produit des racines latérales par quatre à chaque nœud, une de chaque côté des deux feuilles opposées. A ce niveau, elle a sous Tépiderme une vingtaine d'assises corticales, dont la première est un exoderme très différencié et la dernière un endoderme à cellules aplaties et plissées. Le cylindre central a, autour de la moelle, un anneau libéroligneux continu, pourvu de liber interne; les tubes criblés les plus externes laissent une seule assise entre eux et l'endoderme; le péricycle doit donc être considéré comme simple tout autour. Là où les tubes criblés externes sont séparés de Tendoderme par deux ou trois rangs de cellules, la seconde et la troisième assise doivent être regardées comme étant de même nature que celles qui séparent latéralement et radialement les tubes criblés les uns des autres, c'est-à-dire comnae du parenchyme libérien.

L'arc rhizogène péricyclique accroît radialement ses cellules et les cloisonne à deux reprises tangentiellement, pour séparer les trois régions de la racine avec leurs initiales. En même temps, les cellules du parenchyme libérien sous-jacent.

456 PH. TAIV TUBGHJBBI ET H. DOULIOT.

qu'elles soient directement en contact avec le péricycle, ou qu'elles en soient séparées par de petits paquets de tubes criblés, s'agrandissent en tous sens et se cloisonnent, mais elles ne produisent que la base du cylindre central, base dans laquelle on distingue souvent çà et là des tubes criblés écrasés et incorporés. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et enveloppe le mamelon d'une poche digestive, qui demeure simple jusqu'à la sortie; elle est alors digérée tout autour de la base. A ce moment, l'épiderme de la racine a pris quatre cloisons tangentielles et est devenu quintuple au sommet. Son écorce, terminée par deux initiales, compte neuf assises à la base, où se fait le raccord des endodermes par les •cellules triplissées. Son cylindre central a une initiale au sommet.

Même disposition et même mode de formation des racines latérales dans VEpilobium tetragonum et dans VE. hirsfitutn.

M. Lemaire a étudié aussi l'origine des racines latérales dans VEpilobium lelragonum {loc. cit.j p. 39). Nos observations diffèrent des siennes en doux points. Suivant lui, le péricycle y est double ou triple ; pour nous il est simple. Suivant lui, l'assise externe du péricycle ne donne que l'écorce et l'épiderme ; c'est la seconde et la troisième assises qui produisent le cylindre central; pour nous la racine dérive tout entière de l'unique assise péricyclique, les assises plus profondes contribuant seulement à en former la base.

La tige du Trapa natans produit d'abord, à chaque nœud, deux racines de part et d'autre de la feuille; plus tard, il s'en fait d'autres à partir des premières. A ce niveau, l'épaisse écorce, creusée, comme on sait, de grandes lacunes aérifères, se termine en dedans par un endoderme plissé. Le cylindre central a un péricycle simple et un anneau libéroligneux continu, à double liber formé de très larges tubes criblés, autour d'une moelle compacte. L'arc péricyclique rhizogène accroît radialement ses cellules et les divise tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions de la racine (fig. 452). En môme temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules,

les cloisonne radialemeot, et forme autour du manoelon une pocbe simple, qui persiste jusqu'à la sortie, où elle est digérée tout autour de la base. A ce moment, après qu'elle a ainsi digéré toute l'écorce, la racine a un épiderme sextuple, dont toutes les assises sont séparées très près de la base, les trois externes ayant oiéme déjà leur bord libre. Son écorce, terminée par deux initiales, a une dizaine d'assises à la base, où se fait le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Son cylindre central a une seule initiale au sommet.

La tige de VIsnardia palustris produit quatre racines à chaque nœud, une de chaque côté des deux feuilles opposées; celle du Jussiœa grandi/lora en forme deux à chaque nœud, de part et d'autre des feuilles isolées. Dans Tune et l'autre plante, les racines naissent à droite et à gauche du faisceau foliaire, au dos des deux faisceaux voisins, aux dépens du péricycle simple et suivant la règle ordinaire. L'endoderme terme autour d'elle une poche simple, plus tard digérée au-dessus de la base. Â la sortie, l'épiderme est quadruple au sommet; l'écorce, terminée par deux initiales, accompagnées de chaque côté par un segment indivis dans VIsnardia palustris^ a quatre assises à la base; le cylindre central a une seule initiale.

Ce Circœa lutetiana produit des racines aux nœuds de ses

tiges rampantes; elles s'y forment par quatre, une de chaque

côté des deux feuilles opposées. A ce niveau, la tige a, sous son

épiderme, seize à dix-huit assises corticales, dont l'interne est

UD endoderme à grandes cellules, munies de plissements étroits

rapprochés de la face interne. Le cylindre central a un anneau

libérol igneux continu à deux libers, autour d'une large moelle ;

entre les tubes criblés les plus externes et l'endoderme, il n'y

a qu'un rang de cellules, remplies de grains d'amidon et à

parois plus fermes que celles de l'endoderme; le péricycle est

donc simple. Dans les points de la circonférence où les tubes

criblés sont séparés de l'endoderme par deux ou trois assises,

les cellules de la seconde et de la troisième assise appartiennent

au parenchyme libérien, au même titre que leurs voisines qui

458 PH. TAM TIEGHKM KT H. BOULIOT.

séparent les petits îlots criblés dans le sens du myon ; comme elles, elles ont les parois molles et sont dépourvues d'amidon.

Or l'arc rhizogène est constitué précisément par un certain nombre de ces cellules du second rang, à parois molles, ici en contact avec le péricycle, là séparées de lui par un petit îlot criblé, qui rend incontestable leur nature libérienne (fig. 449). Ces cellules s'accroissent radialement en repoussant les tubles criblés, s'il y a lieu, et, par deux cloisons tangentielles successives, séparent les trois régions de la racine (fig. 450); les cellules du troisième rang, séparées ou non de celles du second par des tubes criblés, s'accroissent aussi et se cloisonnent, mais ne produisent que la base du cylindre central. L'arc rhizogène est donc emprunté ici essentiellement au rang externe du parenchyme libérien. En même temps, les cellules du péricycle se dilatent et même se divisent par des cloisons radiales, de manière à envelopper la racine d'une poche, qui digère d'abord l'endoderme, puis toutes les assises corticales de la tige, et enfin l'épiderme (fig. 451). Entre cette poche et le contour de la racine, on trouve, çà et là, un petit paquet de tubes criblés écrasés, témoin irrécusable de l'origine libérienne de l'organe (fig. 450)

A la sortie, sous la poche qui est à ce moment digérée autour de la base (fig. 451), l'épiderme de la racine a pris quatre cloisons tangentielles et est quintuple autour de l'extrémité. Son écorce, terminée par une grande initiale tabulaire, a, sur les flancs, six assises dont la seconde renferme déjà des paquets de raphides très près du sommet; elle va se rétrécissant vers la base, où se fait le raccord des endodermes. Le cylindre central a une initiale au sommet.

Même disposition et même formation des racines latérales dans le Circœa mollis et dans le C. alpina.

Les Circœa nous apportent donc un nouvel exemple de racines latérales tardives, moins tardives pourtant que dans les Viola; elles naissent, en eff'et, assez tard pour que le péricycle ait perdu, en durcissant ses membranes et en se bourrant d'amidon, sa faculté rhizogène, mais assez tôt pour qu*il

RACINES LATÉRALES DES DICOTYLÉDOxNES. 459

n'ait pas encore perdu la faculté de dilater ses cellules tangentiellement, de les cloisonner radialement et de sécréter les sucs digestifs nécessaires à la dissolution de l'écorce. Aussi y a-t-il ici une poche digestive, tandis qu'il n'y en a ordinairement pas chez les Viola.

M. Lemaire a décrit en détail la formation des racines latérales du Circœa lutetiana {loc. cit. y p. 40). Ses observations sont conformes aux nôtres, sauf sur un point, à notre avis essentiel. M. Lemaire admet que le péricycle de cette plante est triple et que c'est dans la seconde et la troisième assises de ce péricycle que la racine se forme, la première demeurant inactive dans le phénomène et se bornant à former ce que l'auteur appelle t l'assise superficielle de la coiffe ». Ce serait, chez les Dicotylédones, le seul exemple d'un péricycle qui ne serait rhizogène que dans sa seconde assise. Nos recherches nous conduisent, on l'a vu, à une interprétation toute différente des mêmes faits et nous obligent à détacher les racines des Circœa de la catégorie des racines précoces, pour les rattacher à celle des racines tardives. Nul doute, d'ailleurs, si M. Lemaire avait aperçu les tubes criblés que l'on rencontre souvent compris entre la racine et la poche péricyclique, qu'il n'eût conclu comme nous à l'origine libérienne de l'organe. Les Circœa seraient devenus alors pour lui les représentants d'un cinquième type de formation des racines endogènes.

Haloragées (pi. XXX, fig. 453-454). — Dans VHippuris vulgariSy les racines latérales naissent aux nœuds de la tige souterraine, en alternance avec les feuilles verticillées. Elles se forment dans le péricycle unisérié, suivant la règle ordinaire, avec une épislèle très développée. L'endoderme les enveloppe d'une poche digestive simple, plus tard incorporée autour de la base de l'épistèle et digérée plus haut. En traversant l'écorce lacuneuse, elles en refoulent parfois un peu les murs unisériés, dont les cellules paraissent opposer une certaine résistance à la digestion. A la sortie, l'épiderme de la racine

460 PH. TAM TIKGHEM ET H. DOVUOT.

est quadruple au sommet; son écorce, terminée par une initiale accompagnée souvent d'un segment indivis, à six assises sur les flancs, puis se rétrécit à la base, où se fait le raccord des endodermes parles cellules triplissées. Le cylindre central a une initale au sommet.

M. Lemaire a étudié en détail la formation des racines de cette plante {loc. ct7.,p. 28). Nos observations étant conformes aux siennes, nous ne nous y arrêterons pas plus longtemps, mais nous décrirons le phénomène dans une autre Haloragée, le Myriophyllum verlicillalum.

Les racines latérales de cette plante naissent aux nœuds, en alternance avec les feuilles. A ce niveau, la tige a une épaisse écorce, creusée dans sa région interne d'un cercle de grandes lacunes aérifères, dont les murs rayonnants plurisériés sont hérissés de cellules cristalligènes à mâcles ladiées; cette écorce est terminée par un endoderme à cellules tabulaires, munies de plissements rapprochés de la face in terne. Le cylindre central étroit a un péricycle simple et des faisceaux libéroligneux très rapprochés autour d'une petite moelle.

L'arc péricyclique rhizogène, situé entre deux libers voisins, compte d'ordinaire six à huit cellules, parfois seulement trois, deux ou même une seule. Dans ce dernier cas, la cellule s'accroît tangentiellement et se partage d'abord en trois par deux cloisons radiales. Ses cellules s'accroissent radialement en refoulant vers l'intérieur la seconde assise et vers l'extérieur l'endoderme; puis elles se partagent par une cloison tangenlielle qui sépare en dedans le cylindre central. Celui-ci se cloisonne et grandit rapidement; il fait déjà dans l'écorce une forte proéminence quand l'assise externe est encore indivise. La séparation de l'écorce et de l'endoderme est donc tardive. Elle s'opère enfin par une cloison tangentielle , mais seulement dans les cinq cellules du sommet, d'abord dans les inférieures, puis en remontant dans la terminale (fig. 453). Sur le flanc, les cellules demeurent indivises et constituent l'épistèle, ici très développée. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les divise par des cloisons radiales

fortement piissées comme les cloisons primitives, et forme autour du mamelon une poche digestive simple, plus lard incorporée à la base autour de Tépistèle, digérée plus haut par répaississeraent de l'écorce et entraînée en forme de bonnet

(fig. 454).

A la sortie, Tépiderme de la racine a neuf assises autour du sommet, séparées très près Tune de l'autre à partir du point où il s'appuie sur Tépistèle. Son écorce, terminée par deux initiales accompagnées de chaque côté par un segment indivis, se cloisonne très rapidement à partir du sommet en direction centripète et compte bientôt treize assises; la première assise se divise à son tour deux fois en direction centripète, les autres demeurent simples. Plus bas, les assises corticales se continuent en se réduisant dans Tépistèle progressivement rétrécie qui occupe plus des deux tiers de la longueur de la racine, et à travers laquelle se fait, à la base, le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central a une initiale au sommet.

A diverses reprises, nous avons rencontré dans cette plante déjeunes radicelles arrêtées dans leur développement à l'état où récorce vient dfe se séparer de l'épiderme (fig. 454). L'arrêt de croissance y était accusé par ce fait que l'écorce, simple dans toute étendue, avait pris, sur les faces latérales et transverses de toutes ses cellules et jusqu'au sommet même, les plissements subérifiés caractéristiques de l'endoderme. Comme la poche digestive porte aussi des plissements, autour du cylindre central de ces jeunes racines on trouvait, de dedans en dehors, une assise plissée (l'écorce) , une assise non plissée (répiderme), puis de nouveau une assise plissée (la poche).

Enfin, nous avons encore étudié dans cette famille l'origine des racines latérales dans les Gunnera^ à cause de l'intérêt particulier que donne à ces plantes la polystélie de leur lige (I). Dans le Gunnera chilensisy par exemple, la racine

(i) Pli. Van Tieghem et H. Doaliot, Swr la polystélie (Afin. d9$ se, nai,, 7- féric, m. p. 279, 1886).

462 PH. TAN TIEeUBM ET H. DOVUOT.

naît en face d'un intervalle entre deux stèles voisines, sur une branche anastomotique, et s'insère à la fois sur les deux stèles voisines. Elle se forme tout entière au dépens du péricycle simple, qui occupe la face externe de cette branche (1). Autour d'elle, l'endoderme se développe et l'entoure d'une poche digestive.

Ombelliferes (pi. XXX, p. 455). — Sur la région inférieure de leur tige hypocotylée, qui conserve la structure binaire du pivot, les Ombelliferes produisent des racines latérales qui naissent dans le péricycle unisérié et y sont disposées en quatre séries, comme il a été dit pour les radicelles primaires dans la racine terminale (p. 216, fig. 221).

Plusieurs de ces plantes produisent au^i des racines aux nœuds de leur tige adulte. VHydrocotyle moschata^ par exemple, forme d'abord deux, puis quatre, enfin six racines au nœud, trois de chaque côté de la feuille. A ce niveau, la tige a, sous répiderme, huit à dix assises corticales dépourvues de canaux sécréteurs, dont la dernière est un endoderme à grandes cellules, munies de courts plissements peu marqués et rapprochés de la face interne. Le cylindre central a six faisceaux libéroligneux, un pour la feuille prochaine, un vis-à-vis et deux de chaque côté, autour d'une moelle sans canaux sécréteurs. En dehors des faisceaux, le péricycle a quatre assises et renferme un canal oléifère, entaillé dans son bord externe. Les arcs rhizogènes sont situés en face des six rayons. Là, les cellules péricycliques du rang externe s'accroissent radialement et, par deux cloisons tangentielles successives, séparent les trois régions de la racine et l'épistèle. L'endoderme se développe autour du mamelon et l'entoure d'une poche digestive simple, plus tard incorporée à la base et détachée par glissement un peu plus haut (fig. 455). A la sortie, l'épiderme de la racine a quatre assises au sommet ; son écorce,

(1) Au débat de ces recherches, nous avions admis que le cylindre central seul de la racine provient du péricycle, récorce et Tépiderme étant formés par récorce interne de la tige (loc* cit., p. 31 i)* Ce point est à rectifier*

RAGINBS LATERALES DES DIGOTYLéOONBS. 463

terminée par une paire d'initiales, en a six à la base, où se fait, à travers Tépistèle, le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central a une initiale au sommet.

Même formation des racines, au nombre de cinq à chaque nœud, dans la tige de V Helosciadium repens. Cette tige a cinq faisceaux libéroïigneux, munis chacun d'un canal sécréteur péricyclique, et c'est en face des cinq rayons que les racines se développent, aux dépens de l'assise externe du rayon, suivant la règle ordinaire. Il en est de même encore dans la tige du Sium angusUfoliumy mais avec un plus grand nombre de faisceaux et de racines en face des rayons. Ces deux plantes diffèrent de VHffdrocotyle par la présence de canaux sécréteurs corticaux.

Araliées. — Les racines latérales de VHedera Hélix naissent, en face des rayons médullaires, par la croissance et le cloisonnement de rassise externe du cylindre central de la tige; la seconde et la troisième assise s'accroissent aussi, mais ne produisent que la base du cylindre central de la racine; l'endoderme se développe tout autour en une poche digestive simple.

M. Lemaire ayant décrit en détail l'origine des racinescrampons dans VHedera reticulata et nos observations étant conformes aux siennes, nous n'y insisterons pas.