V. — GAMOrtTÀLES SUPiROVARIÉGS

Pnmulacées (pi. XXX, fig. 456-457). —Les Primulacées {Primula officinalisy Auricula ursiy etc.) forment sur leur tige hypocotylée binaire des racines qui y naissent dans le péricycle simple, s'y disposent en quatre rangées et s'y trouvent construites au moment de la sortie, comme les radicelles primaires dans la racine terminale (p. 228).

Ces plantes produisent aussi plus tard des racines sur les portions souterraines ou rampantes de leur tige adulte.

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La tige rampante du Lysimachia Nummularia, par exemple, forme à chaque nœud quatre racines, une de part et d'autre de chacune des deux feuilles opposées. A ce niveau, la tige a, sous l'épiderme, une écorce de douze à quinze assises, creusée çà et là dans sa zone externe de poches sécrétrices et terminée en dedans par un endoderme à cellules tabulaires, munies de courts plissements rapprochés de la face interne. Le cylindre central, de forme elliptique, a autour de la moelle deux larges faisceaux libéroligneux aux extrémités du grand axe, destinés aux feuilles du nœud, deux petits faisceaux aux extrémités du petit axe et quatre autres un peu plus grands, alternes avec les premiers, mais en contact avec les foliaires. Ces faisceaux sont surtout distincts par leurs libers, car leurs bois forment un anneau presque continu. Les tubes criblés les plus externes ne sont séparés de l'endoderme que par un rang de cellules.

C'est dans ce péricycle simple, vis-à-vis des intervalles entre le liber des faisceaux du petit axe et celui des faisceaux voisins, que se différencient les arcs rhizogènes. Les quatre ou cinq cellules qui composent chacun d'eux s'accroissent radialement, puis se cloisonnent deux fois tangentiellement pour former les trois régions de la racine et Tépistèle. L'arc d'endoderme superposé dilate d'abord ses cellules , puis les divise par des cloisons radiales, pour envelopper le mamelon d'une poche digestive simple, plus tard résorbée autour de la base et entraînée en forme de bonnet. A la sortie, l'épiderme de la racine a pris trois assises au sommet; son écorce, terminée par deux initiales, a six assises à la base, où se fait le raccord des endodermes. Son cylindre central a une initiale.

La tige du Samohis Valerandi a une épaisse écorce, dont la zone interne a ses cellules aplaties disposées en séries radiales, et se termine par un endoderme plissé. Le cylindre central a autour de la moelle un anneau libéroligneux continu, s'ouvrant à chaque nœ,ud pour le départ du faisceau foliaire. Les petits groupes libériens sont séparés de l'endoderme ordinairement par deux rangs de cellules péricycliques, çà et là seulement par un seul rang. C'est de part et d'autre du faisceau

foliaire en voie de sortie que se dispose l'arc rhizogène. Les cellules de l'assise péricyclique externe qui le composent s'allongent radialement et se partagent par deux cloisons tangentielles successives, qui séparent les trois régions de la racine et l'épislële. Les cellules du second rang grandissent aussi et se cloisonnent, mais ne produisent que la base du cylindre central. En même temps, Tare d'endoderme superposé dilate ses cellules, les divise par des cloisons radiales et enveloppe la racine d'une poche digestive simple. De bonne heure, cette poche est digérée autour de la base et entraînée au sommet en forme de bonnet. Bien avant la sortie, l'épiderme de la racine a pris quatre assises autour de l'extrémité; son écorce, terminée par deux initiales avec deux segments indivis, a cinq assises sur les flancs et s'amincit à la base, où se fait le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central, qui est très large, a une initiale au sommet.

La tige du Primula officinalis produit aussi ses racines dans son assise péricyclique externe et suivant le mode ordinaire. Mais ici, il y a constitution préalable dans le péricycle d'un réseau libéroligneux sur lequel se fait l'insertion de la racine, réseau indiqué par M. Trécul dès l'année 1846 (1), étudié plus tard, en 1875, par M. Kamienski (2). En outre, non seulement l'endoderme, mais encore plusieurs des assises corticales internes, dont les cellules aplaties sont superposées à celles de l'endoderme, se dilatent pour former la poche digestive, poche bientôt digérée autour de la base par l'élargissement de l'écorce de la racine et entraînée en forme de bonnet à son sommet. Enfin l'épiderme de la racine est remarquable par son cloisonnement tardif, qui ne s'opère que très près du sommet. M. Lemaire ayant décrit en détail la formation des racines latérales dans le Primula elatior (loc. cit.^

(1) Trécal, Recherchés iur Vorigine des racines {Ann, des se. naL, 3* série, V, p. US, 18i6).

(^) Kamienski, Zur vergleichende Anatomie der Primeln {Inaug, diss,^ Strasbourg, i875).

7* série. Bot. T. VIII (Cahier n« 8). 30

466 PH. \Am TIEGHEM ET H. DOULIOT:

p. 32) et nos observations étant conformes aux siennes, nous ne nous arrêterons pas davantage sur les Primula. Mais nous étudierons sous ce rapport les Auricula^ dont la tige est, comme on sait, polystélique et où, pour cette raison, le phénomène présente un intérêt particulier (1).

La tige de VAuricula ursi {Primula Auricula L.), par exemple, renferme un grand nombre de stèles disséminées. C'est sur la face extérieure d'une de ses stèles externes, préalablement élargie tangentiellement par sa fusion latérale avec une stèle voisine, que la racine prend naissance (fig. 456). De ce côté, le liber est séparé de l'endoderme par deux rangs de cellules, tandis que sur la face interne il est, en bien des points, en contact avec l'endoderme. En d'autres termes, le péricycle est double en dehors, nul en dedans. L'arc rhizogène occupe presque toute la largeur de la stèle. Les cellules du rang externe s'allongent radialementet, par deux cloisons tangentielles successives, séparent d'abord les trois régions de la racine. Après quoi l'assise interne se divise très rapidement pour former un large cylindre central. En même temps, l'assise moyenne se cloisonne vivement sur les flancs, de manière à produire un bourrelet qui rend concave la face supérieure de i'écorce. Dans cette concavité, l'épiderme ne se cloisonne qu'assez lentement, de sorte que pendant un certain temps l'extrémité de la racine est concave (fig. 457).

L'arc d^endoderme superposé cloisonne tangentiellement trois ou quatre fois toutes ses cellules et enveloppe le large mamelon d'une poche digestive quadruple ou quintuple dans toute son étendue. Mais bientôt cette poche est entamée latéralement tout autour par la formation du bourrelet cortical de la racine, qui en digère toute l'épaisseur et pénètre dans I'écorce après l'avoir traversée. Elle se réduit alors à un anneau basilaire incorporé autour de l'épistèle et à un bonnet de forme lenticulaire logé dans la concavité du sommet de la

(1) Ph. Van Tieghem, Structure de la tige des Primevères {Bull, de la Soc. bot., XXXin, p. 95, 1886). — Ph. Vaii Tieghem et H. Douliot, Sur la polystélie(Ann. des se. nat., 1' série, lit, p. 302, 1886).

racine, bonnet dont la nature endodermique est attestée par les marques noires que porte son assise interne (fig. 457). Plus tard, le sommet de la racine devient convexe en dehors et imprime sa forme au petit bonnet digestif qui le recouvre.

Avant la sortie, Tépiderme de la racine a pris à l'extrémité six cloisons tangentielles, dont la première s'est formée très près du sommet, de sorte qu'il est simple sur tout le côté. Son écorce, terminée par deux initiales, se divise très rapidement et compte plus de vingt assises sur les flancs; elle s'amincit ensuite vers la base, où s'opère, par les cellules triplissées, le raccord des deux endodermes. Son cylindre central, très large, a une initiale au sommet.

La seconde assise péricyclique accroît aussi et cloisonne ses cellules, mais c'est seulement pour produire un petit réseau libéroligneux, étendu sur toute la face externe de la stèle, et sur lequel à son tour s'insère plus tard le système libéroligneux de la racine.

En somme, malgré la structure polystélique de la tige, les racines latérales des Auricula se forment comme celles des Primula.

Solanées. — Les Solanées {Solanum guineense, Lycopersicum esculentunij Capsictim annuuniy Datura melel. Pétunia idolacea, Nicandra physatodeSy etc.) produisent des racines dans leur tige hypocotylée binaire. Ces racines y naissent, dans le péricycle simple, de la même manière que les radicelles primaires dans la racine terminale. Elles s'y disposent aussi aux mômes places, et toutes ensemble forment quatre séries, qui continuent les quatre séries des radicelles primaires (p. 235, fig. 240). Elles ont enfin la même structure au moment de la sortie. Il n'y a donc pas lieu d'y insister.

Les jeunes rameaux issus de la germination des tubercules de Solanum tuberomm forment aussi de nombreuses racines. Un de ces rameaux a, sous l'épiderme, une dizaine d'assises corticales, dont la dernière est un endoderme à courts plissements. Le cylindre central a autour de la moelle un anneau

468 PH. \Am TIBeHEM ET H. DOVLIOT.

libéroligneux continu à deux libers, dont les tubes criblés les plus externes ne sont séparés de Tendoderme que par une assise. Çà et là un certain nombre de cellules de cette assise forment un arc rhizogène ; elles s'accroissent radialement et se divisent tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions de la racine et Tépistèle. Les cellules sous-jacentes du parenchyme libérien, tantôt directement en contact avec les premières, tantôt séparées d'elles par un îlot criblé qui s'écrase, s'accroissent aussi et se cloisonnent, mais elles contribuent seulement à former la base du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé dilate en môme temps ses cellules et enveloppe la racine d'une poche digestive, simple à la base» double autour de l'extrémité. A la sortie, Tépiderme de la racine a pris huit assises au sommet. Son écorce, terminée par deux initiales aplaties, s'est divisée huit fois à la base, où se fait le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

Borraginées. — Les Borraginées {Borrago officinalis^ Echium strictiiniy etc.) produisent des racines dans la région inférieure de leur tige hypocotylée binaire. Elles y naissent dans le péricycle simple et s'y disposent en quatre rangs, comme les radicelles primaires dans la racine terminale (p. 238). Il n'y a donc pas lieu de s'y arrêter.

Plusieurs de ces plantes forment en outre des racines aux nœuds de leur tige rampante adulte. Dans le Myosotis pa-lustriSj par exemple, il se fait à chaque nœud deux racines de part et d'autre de la feuille. A ce niveau, outre le faisceau foliaire en voie de sortie, la tige a sept faisceaux libéroligneux, séparés de l'endoderme par un péricycle simple. C'est visà-vis de l'intervalle entre le faisceau voisin du foliaire et le faisceau suivant que naît de chaque côté la racine. L'assise externe, péricyclique, du rayon se cloisonne deux fois tangentiellement pour séparer les trois régions avec leurs initiales, et le mamelon ainsi formé est enveloppé par une poche endodermique simple, plus tard digérée tout autour de la base.

Hydrophy liées. — Les Hydrophyllées {Nemophila discoidaliSj maculatay etc.) forment des racines latérales dans la région inférieure de leur tige hypocotylée binaire. Ces racines y naissent dans le péricycle simple et s*y disposent en quatre séries, comme il a été expliqué pour les radicelles primaires dans la racine terminale (p. 239) ; nous n'y reviendrons pas.

Polénwniées (pi. XXX, fig. 458). — Les Polémoniées (Gilia achillœfolia y Bonplandia gemtni/loray etc.) produisent, dans leur lige hypocotylée binaire, des racines latérales qui y naissent dans le péricycle simple et s'y disposent comme les radicelles primaires dans la racine terminale (p. 240).

Plusieurs de ces plantes forment aussi des racines sur la portion rampante de leur tige adulte. Dans le Polemonium cœruleuniy par exemple, la tige a, sous Tépiderme, une dizaine d'assises corticales dont la dernière est un endoderme à plissements très marqués, souvent dédoublé tangentiellcment en dehoi's des plissements. Le cylindre central a, autour de la moelle, un anneau libéroligneux continu offrant cinq renflements ligneux qui correspondent aux cinq faisceaux primitifs. Les tubes criblés les plus externes ne sont séparés de l'endoderme que par une seule assise de cellules; le péricycle est donc simple. Dans les points où les tubes criblés sont séparés de l'endoderme par deux rangs de cellules, le rang interne doit être considéré comme parenchyme libérien.

C'est en face des renflements de l'anneau libéroligneux, c'est-à-dire des faisceaux primitifs, que les racines prennent naissance. Les cellules péricycliques, au nombre de six environ, s'agrandissent en tous sens, mais surtout radialement et, par deux cloisons tangentielles successives, séparent d'abord vers l'intérieur la périphérie du cylindre central avec son initiale, puis en dehors l'écorce et l'épiderme (fig. 458). L'assise sous-jacente , directement en contact avec le péricycle ou séparée de lui par quelques îlots libériens écrasés, suivant les points, accroît aussi ses cellules et les cloisonne, mais ne produit que la base du cylindre central. En même temps, l'endo-

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derme dilale ses cellules et les cloisonne radialement, de manière à envelopper la racine d'une poche digestive double, dans les points où Tendoderme était au préalable dédoublé, simple dans les autres, poche qui est plus tard digérée autour de la base. A la sortie, Tépidermc de la racine a au moins quatorze assises au sommet. Son écorce, terminée par une seule initi.lc, a une quinzaine d'assises à la base, où se fait le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central a une initiale au sommet.

M. Lemaire a étudié l'origine des racines latérales dans le Polemonium reptans {loc. ctf., p. 35). Ses observations sont en désaccord avec les nôtres sur deux points importants. En premier lieu, l'auteur admet que le péricycle de la tige est constitué par deux assises, à chacune desquelles est dévolu un rôle particulier, Tinterne engendrant le cylindre central de la racine, l'externe produisant Técorce, l'assise pilifère et la coiffe. Il reconnaît bien que le péricycle est simple en certains points (p. 36), mais il pense qu'il est toujours double à l'endroit où doit naître une racine. A notre avis, le péricycle est simple partout et produit toute la racine. 11 y a bien, en effet, adjonction de la seconde assise de parenchyme, adjonction très fréquente ailleurs, comme on l'a vu; mais cette adjonction a lieu tout aussi bien si cette assise est séparée de la première par des tubes criblés que si elle est en contact avec elle, et elle contribue seulement à former la base du cylindre central.

En second lieu. M, Lemaire affirme qu'il existe, dans la racine en voie de sortie, entre le sommet du cylindre central et l'assise qui engendre l'assise pilifère et la coiffe, trois assises de cellules étendues parallèlement à la surface et qui sont les initiales de l'écorce. Dans des coupes parfaitement axiles, nous n'avons observé qu'une seule initiale pour l'écorce (fig. 458).

Convolvulacées. — Les Convolvulacées {Convolvulus siculuSy etc.) forment, dans leur tige hypocotylée quaternaire.

des racines qui y naissent dans le péricyele simple, comme il a été dit pour les radicelles primaires dans la racine terminale. Elles y sont situées aux mêmes places, c'est-à-dire visà-vis des intervalles des quatre faisceaux libéroligneux, places qui demeurent quelque temps occupées par le vaisseau externe du faisceau ligneux primitif, en dedans duquel, dans la moelle, se constitue un Ilot de liber interne. Elles continuent donc les quatre séries des radicelles primaires. Enfin, elles offrent la même structure au moment de la sortie (p. 241).

La tige des Cuscuta produit, comme on sait, des suçoirs qui naissent dans son intérieur, qui sont endogènes, et que, pour cela, on a regardés longtemps comme étant des racines latérales. Les recherches les plus récentes ont montré que ces organes ne sont pas des racines. Ce n'est donc pas à cette place, mais seulement plus loin, dans la troisième partie de ce Mémoire, qu'il en sera question.

Gentianées (pi. XXX, fig. 459). — La tige du Menyanthes trifoliaia a une épaisse écorce lacuneuse à murs unisériés et réticulés, contenant des faisceaux libéroligneux, et terminée en dedans par un endoderme à petites cellules fortement plis* sées. Les faisceaux libéroligneux du cylindre central sont disposés autour d'une large moelle lacuneuse de même structure que l'écorce, et séparés de l'endoderme par un péricyele simple.

C'est en face des rayons que naissent les racines. Les cellules externes, péricycliques, du rayon se cloisonnent tangentiellement deux fois, suivant la règle ordinaire, pour séparer les trois régions de la racine; les cellules sous-jacentes ne forment que la base du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé se développe autour du mamelon en une poche digestive simple dans toute son étendue (fig. 459). Bien avant la sortie, l'épidermede la racine a déjà huit à dix assises au sommet, et son écorce, terminée par une paire d'initiales, a dix-huit à vingt assises sur les flancs. A la base, la racine est rélrécie, et cette région étroite est continue avec la zone corti-

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cale interne, ce qui est dû à l'épaississement de cette zone après la naissance de la racine.

Apocynées (pi. XXXI, fig. 460). — Sous une écorce épaisse et autour d'une large moelle, sillonnées toutes deux par de gros tubes laticifères ramifiés à parois épaisses, la tige de YApocynum hypericifolium a un anneau libéroligneux continu à deux libers; les tubes criblés les plus externes sont séparés de Tendoderme par un péricycle simple. C'est vis-à-vis des portions de l'anneau où le bois présente sa plus grande épaisseur, c'est-à-dire vis-à-vis des faisceaux primitifs, que se forment les racines.

Là, un arc péricyclique accroît radialement ses cellules, et les divise successivement par deux cloisons tangentielles pour séparer les trois régions de la racine. Les cellules du parenchyme libérien sous-jacent, séparées ou non des premières par des tubes criblés, s'agrandissent aussi et se cloisonnent, mais ne donnent que la région inférieure du cylindre central. En même temps, l'endoderme dilate ses cellules et les cloisonne d'abord radialement pour former une poche digestive simple; plus tard cette poche se divise tangentiellement autour de l'extrémité, et y prend trois ou quatre assises (fig. 460). A la sortie, l'épiderme de la racine a pris une dizaine d'assises au sommet. Son écorce, terminée par une initiale entre deux segments indivis, a aussi une dizaine d'assises sur le flanc, puis se réduit progressivement à la base, où se fait le raccord des endodermes. Son cylindre central a également une seule initiale au sommet.

La lige des Vinca{V. major ^ V. minor) produit à ses nœuds souterrains des racines latérales disposées par quatre, une de chaque côté des deux feuilles opposées. A ce niveau, la tige a quatre larges faisceaux libéroligneux à deux libers, alternes avec les quatre séries de feuilles, et dont les groupes libériens externes sont séparés de l'endoderme par une ou deux assises de cellules parenchymaleuses formant le péricycle. C'est au dos de chacun de ces quatre faisceaux que naît une racine. Pour la

former, un arc de cellules appartenant à l'assise externe du péricycle, et qui correspond ordinairement à un intervalle entre deux groupes de tubes criblés, accroît ses cellules et les partage comme d'ordinaire, pour séparer les trois régions de la racine avec leurs initiales. Les cellules sous-jacentes du parenchyme libérien s'accroissent aussi et se cloisonnent en écartant et repoussant en dehors les paquets de tubes criblés, mais elles se bornent à constituer la région inférieure du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé dilate ses éléments et revêt la racine d'une poche digestive simple. A la sortie, l'épiderme de la racine a huit assises au sommet. Son écorce, terminée par deux initiales, a huit assises à la base, et son cylindre central a une initiale au sommet.

Quand elles sont suffisamment précoces, les racines des Vinca naissent donc tout entières dans le péricycle et suivant le mode normal. Il n'en est pas tout à fait ainsi lorsqu'elles sont plus tardives. C'est alors dans le parenchyme libérien situé sous le péricycle que s'établit l'arc rhizogène, et le péricycle est dilaté d'abord, puis digéré, ainsi que l'endoderme et le reste de Técorce. Il n'y a pas, dans ce cas, de poche digestive, et les choses se passent comme il a été dit plus haut pour les racines également tardives des Viola.

Ce sont sans doute des racines tardives de ce genre qui ont fait l'objet des observations de M. Lemaire dans le Vinca wèajor {loc. cit.^ p. 70). L'auteur dit, en effet, que ces racines naissaient en dedans des Ilots libériens primaû*es, aux dépens de cellules c qui font partie du cambium >. D'après lui, elles se forment de la même manière que celles des Viola. Aussi i*attache-t*il les Apocynées avec les Violacées à son troisième type de formation. Nos observations diffèrent encore des siennes sur un autre point. Il admet, en effet, que l'écorce de la racine du Vinca major a, au sommet, plusieurs assises d'initiales {loc. cit., p. 72); nous n'avons trouvé, dans cette racine, qu'une paire d'initiales, parfois accompagnées d'un segment indivis.

474 PH. VAUT TiEeuEii et h. dovliot.

Scrofulariacées (pi. XXXI, fig. 461-463). — Les Scrofulariacées {Verbascum Thapsus^Linaria bipartitUy Veronica Buxbaumiij Collinsia bicolore Paulownia imperialis^ etc.) produisant, dans la région inférieure de leur tige hypocotylée binaire, des racines qui y prennent naissance dans le péricycle simple, s'y disposent en quatre séries, et sont constituées à la sortie comme les radicelles primaires dans la racine terminale (p. 248).

Plusieurs de ces plantes forment aussi des racines aux nœuds de leur tige rampante adulte. Dans le Veronica of/ici" nal's^ par exemple, elles aont situées de part et d'autre des feuilles opposées. Â ce niveau, la tige a, sous son endoderme plissé, un anneau libéroligneux continu dont les tubes criblés les plus externes sont séparés de l'endoderme par un seul rang de cellules. C'est dans ce péricycle simple que se différencie l'arc rhizogène. Ses cellules s'accroissent radialeraent, et, par deux cloisons tangenticlles successives, séparent d'abord le cylindre central, puis l'écorce et l'épiderme, avec Tépistèle. Les cellules sous-jacentes du parenchyme libérien, séparées des premières par des tubes criblés ou en contact avec elles, suivant les points, grandissent aussi et se cloisonnent, mais ne produisent que la base du cylindre central. L'endoderme de la tige suit le mamelon et l'enveloppe d'une poche digestive simple.

Même formation des racines par quatre à chaque nœud dans la tige du Gratiola officinalis. L'endoderme y forme aussi une poche simple, bientôt digérée autour de la base et entraînée en forme de petit bonnet (fig. 463).

La tige du Linaria cymbalaria a, sous l'endoderme formé de grandes cellules à plissements rapprochés du bord interne, un péricyle simple et un anneau lib&roligneux où le bois est concentré en quatre ou cinq faisceaux. L'arc rhizogène est situé tantôt en face d'un de ces faisceaux ligneux, tantôt vis-à-vis d'un de leurs intervalles. Il comprend trois à six cellules, qui s'accroissent radialement, et, par deux cloisons tangentielles successives, séparent les trois régions de la

racine avec leurs initiales (fig 461). Les cellules sous-jacentes du parenchyme libérien grandissent aussi en refoulant les tubes criblés, mais contribuent seulement à former la base du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé dilate ses grandes cellules et les divise par des cloisons radiales, çà et là aussi par des cloisons tangentielles ou obliques, de manière à envelopper les racines d'une poche simple, çà et là dédoublée, qui est plus tard digérée autour de la base (fig. 462). A la sortie, l'épiderme de la racine, simple sur les flancs, n'a pris que deux cloisons tangentielles. Son écorce, terminée par une initiale, compte quatre assises à la base, où se fait le raccord des endodermes. Son cylindre central a aussi une iuiliale au sommet.

M. Lemaire a décrit en détail la formation des racines latérales chez le Veronica Beccabungùyh V. officinalis et le Mimulus Inleus {loc. cit. y p. 14). Nos observations sont d'accord avec les siennes, excepté en un seul point. Dans le Mimulus luteuSy l'auteur admet qu'il y a au sommet de la racine deux assises d'initiales pour l'écorce. Dans cette plante, comme dans toutes les autres Scrofulariacées que nous avons étudiées, les coupes bien axiles ne nous ont jamais montré plus d'un seul rang d'initiales, se réduisant à deux cellules côte à côte.

Labiées. — Les Labiées (Leonurus tataricuSy Lopkantkus ckinensiSy Ocimum basilicumy Stackys alpina^ Marrubium leonuroidesy etc.) forment des racines dans la région inférieure de leur tige hypocotylée binaire. Ces racines y naissent dans le pérîcycle simple, s'y disposent en quatre séries et sont constituées, à la sortie, comme les radicelles primaires dans la racine terminale (p. 250).

Bon nombre de ces plantes produisent, en outre, des racines aux nœuds de leur tige adulte, et ces racines y affectent, suivant les genres, plusieurs dispositions difl*érentes. Il y en a, par exemple, deux à chaque nœud, tantôt superposées aux deux feuilles (Mentha, TeucriuMy etc.), tantôt en croix avec

476 PH. VAIV TIEGHEM ET H. DOIJLIOT.

elles (Brunella^ elc). Ou bien il y en a quatre à chaque nœud, tantôt de part et d'autre des deux feuilles, en correspondance avec les arêtes de la tige carrée {Lamiurriy LycopsiSy Ajuga, Ballotaj etc.), tantôt deux au-dessous des feuilles et deux autres en croix avec elles, en correspondance avec les faces de la tige carrée {Glechoma, etc.).

Dans le Glechoma hederacea^ par exemple, Técorce de la tige compte, entre Tépiderme et Tendoderme, huit assises sur les faces, quatorze sur les angles dont les externes forment un faisceau de collenchyme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux libéroligncux correspondant aux angles et quatre rayons correspondant aux faces. La racine naît vis-à-vis d'un rayon, dont l'assise périphérique se divise par deux cloisons tangentielles, qui séparent les trois régions avec leurs initiales. Les cellules de la seconde assise du rayon s'accroissent aussi et se cloisonnent, mais ne forment que la base du cylindre central. L'endoderme de la tige suit la croissance du mamelon et l'enveloppe d'une poche digestive simple, plus tard digérée à la base. A la sortie, l'épiderme de la racine a quatre assises au sommet; son écorce, terminée par une seule initiale, a huit assises à la base, où se fait le raccord des endodermes.

Dans le Lamium album^ la racine se forme de la même manière, mais en correspondance avec un faisceau libéroligncux et non à côté de lui.

M. Lemaire a décrit en détail l'origine des racines latérales dans le Mentha arvensis {loc. cit. y p. 53), et signalé le Glechoma hederacea comme se comportant d'une manière analogue. Nos observations sont d'accord avec les siennes.

Gesnéracées. — Une bouture de tige de Columnea Schiedeana nous a permis de suivre la formation des racines latérales dans cette plante. Sous l'épiderme, bientôt remplacé par un périderme sous-épidermique, l'écorce compte environ quinze assises, dont la dernière est un endoderme à petits plissements rapprochés de la face interne. Le cylindre central

â, autour de la moelle, un anneau libéroligneux continu, séparé de l'endoderme par un péricycle simple, dans lequel çà et là une cellule se développe en fibre. Pour former une racine, un certain nombre de cellules du péricycle s'allongent radialement et se cloisonnent suivant la règle ordinaire. Les cellules du parenchyme libérien sous-jacent s'accroissent aussi, mais ne constituent que la base du cylindre central. L'endoderme se dilate autour du mamelon en une poche digestive simple. Ces racines de bouture naissent donc comme des racines latérales précoces ordinaires.

Plantaginées (pi. XXXI, fig. 464-465). — Les Plantaginées {Plantago Lœfflingiij etc.) forment, dans la région inférieure de leur tige hypocotylée, des racines qui y naissent dans le péricycle simple, s'y disposent et sont constituées, au moment de la sortie, comme il a été dit (p. 255) pour les radicelles dans la racine terminale.

En outre, certaines de ces plantes produisent des racines sur leur tige adulte. Le Littorella lacustris^ par exemple, en forme aux nœuds, à droite et à gauche de la feuille. A ce niveau, la tige a, sous l'épiderme, une épaisse écorce lacuneuse à murs unisériés, disposés en réseau, terminée en dedans par un endoderme à cellules tabulaires, munies de plissements contre la face interne. Le cylindre central a, autour de la moelle, un anneau libéroligneux continu ouvert en un point par le départ des faisceaux foliaires, séparé de Tendoderme par un péricycle simple. L'arc rhizogène comprend six à huit cellules péricycliques. Ces cellules s'allongent radialement, puis se cloisonnent deux fois tangentiellement pour produire les trois régions de la racine et l'épistèle (ûg. 464). Les cellules sous-jacentes du parenchyme libérien ne s'accroissent presque pas; elles ne prennent que quelques cloisons pour établir plus tard le raccord du liber et du bois de la racine avec ceux de la tige. L'endoderme superposé dilate ses cellules, les cloisonne radialement et enveloppe la racine d'une poche digestive, plus tard résorbée au-dessus de la base

478 P0. VAW TlEd^HEM ET 0. DOVLIOT.

et entraînée sous forme de bonnet (fig. 465). Au moment où elle sort, après avoir traversé l'écorce obliquement vers le bas, la racine a un épidémie quadruple au sommet; son écorce. terminée par deux initiales entre deux segments indivis, a huit ou neuf assises sur les flancs; elle se réduit ensuite vers la base dans Tépistèle, à travers laquelle les endodermes se raccordent par les cellules triplissées.