II. — APÉTALES INFÉROVARIÊES

Cupulifères (pi. VII, fig. 85-90). — Nous prendrons un exemple dans chacune des trois tribus : Bétulées, Corylées et Quercées, qui composent la famille des Cupulifères.

Les Bétulées ont leur racine terminale binaire et disposent leurs radicelles en quatre séries, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. La racine terminale de VAlnus incanay par exemple, a sous l'assise pilifère quatre assises de cellules corticales dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central se compose d'un péricycle simple, de deux faisceaux ligneux confluents au centre et de deux faisceaux libériens alternes, séparés de la bande vasculaire diamétrale par deux assises conjonctives. L'arc péricyclique rhizogène comprend, par exemple, dix cellules, huit d'un côté d'un faisceau ligneux, deux de l'autre côté; ces cellules se divisent tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. La déviation est d'environ 35 à 40 degrés. Les cellules endodermiques correspondantes se dilatent, se cloisonnent radialement et enveloppent le mamelon d'une poche digestive simple, qui l'accompagne jusqu'à la sortie. Â ce

(i) D*après M. Flahault, la racine termioale embryonnaire du Daphne Mezereum aurait des initiales communes à l'écorce et à la coiffe {loe. cit,j p. 138). On TOft que, dans les radicelles, les trois sortes d'initiales sont parfaitement distinctes.

106 PH. YAN TIEGHfill ET H. DOIXIOT.

moment, Tépiderme de la radicelle s'est cloisonné deux fois au sommet sous la poche. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée deux fois à la base, où s'établit le raccord d s endodermes.

Même structure binaire et même formation quadrisériée des radicelles, avec poche endodermique simple, dans la racine terminale du Betula alba,.

Parmi les Corylées, prenons pour exemple le Corylus bizan-tina (fig. 85). Une racine de cette plante a, sous l'assise pilifère, une dizaine d'assises corticales dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central renferme cinq faisceaux ligneux séparés au centre par une moelle, cinq faisceaux libériens et un péricycle double en face des faisceaux ligneux, simple en dehors des faisceaux libériens. L'arc péricyclique rhizogène comprend souvent huit cellules, quatre de chaque côté du vaisseau externe d'un faisceau ligneux. Les cellules des deux rangs s'allongent d'abord radialement, mais celles du rang interne cessent bientôt de croître et ne donnent que la base du cylindre centml. Celles du rang externe prennent une première cloison tangentielle, qui sépare vers l'intérieur le sommet du cylindre central avec son initiale; puis les cellules externes se divisent de nouveau tangentiellement pour former l'écorce et l'épiderme avec l'épistèle. C'est donc l'assise externe du péricycle qui produit toute la radicelle.

En même temps les cellules endodermiques superposées se dilatent, prennent quelques cloisons radiales et entourent la radicelle d'une poche, qui digère successivement toutes les assises corticales et se trouve plus tard elle-même résorbée latéralement par l'épaississement de l'écorce radicellaire audessus de la base, tandis que les cellules inférieures sont incorporées autour de l'épistèle. Un peu avant la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris six ou sept cloisons tangentielles autour du sommet, où il est très épais. Son écorce, tenninée par deux initiales, s'est divisée quatre ou cinq fois un peu au-dessus de la base et c'est cet épaississement de l'écorce qui résorbe la poche à ce niveau. Tout en bas s'établit à travers

l^épîstèle le raccord des endodermes par les cellules triplis-

Parmi les Quercées, nous avons étudié la formation des radicelles dans la racine terminale des Quercus et des Costanea. La racine terminale du Quercus Libani (fig. 86, 87 et 88), par exemple, a une écorce épaisse, composée d'une vingtaine d'assises cellulaires dont la dernière est Tendoderme. Le cylindre central a six faisceaux ligneux disposés autour d'une large moelle, six faisceaux libériens alternes et un péricycle formé de trois rangs de grandes cellules vis-à-vis des faisceaux ligneux, de deux ou trois rangs de cellules plus petites en face des faisceaux libériens, qui sont en conséquence plus proémiments en dehors (1).

Pour former une radicelle, un arc péricyclique, comprenant d'ordinaire dix cellules de largeur et dont le milieu correspond exactement à un faisceau ligneux, accroît radialement et cloisonne ses trois rangs de cellules. Mais ce sont les cellules médianes du rang externe qui grandissent le plus et qui donnent, par deux cloisons tangentielles successives, les initiales des trois régions. Les deux autres rangs ne produisent que la base de l'écorce et du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé se développe en même temps autour du mamelon et ne tarde pas à prendre une cloison tangentielle dans toute sa région externe, de manière à former une poche double. C'est cette poche qui digère l'épaisse écorce de la racine mère; au moment de la sortie, elle s'amincit à la base et s'y résorbe. Avant la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné cinq à sept fois tangentiellement pour former sous la poche une calyptre épaisse. Son écorce, terminée par une grande initiale, ne s'est cloisonnée que deux ou trois fois vers la base. Son cylindre central se termine aussi par une grande initiale.

La racine terminale du Castanea vulgaris a, sous l'assise

(1) Voy. aussi Ph. Van Tieghem, Mémoire sitr /a racine (toc. cit., p. 247, 1871).

i08 P0. ¥AW TIEGHEII KT H. OOIILl#T.

pilifëre, une vingtaine d'assises corticales dont la dernière est un endoderme à petites cellules plissées. Le cylindre central a un péricycle de trois à quatre rangs tout autour, dix à douze et jusqu'à quatorze faisceaux ligneux avec autant de faisceaux libériens alternes, rangés autour d'une très large moelle. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu s'appuie sur un faisceau ligneux, accroît surtout les cellules de son assise externe qui, par deux cloisonnements tangentiels, séparent l'épiderme, î'écorce et le sommet du cylindre central; les deux autres rangs péricycliques ne constituent que la région inférieure du cylindre central.

Mais c'est principalement dans les radicelles primaires issues de la racine terminale que nous avons suivi les divers états du développement des radicelles secondaires (fîg. 89 et 90). Les radicelles primaires ont, suivant leur diamètre, les unes cinq, les autres quatre faisceaux ligneux et libériens autour d'une moelle, avec un péricycle double dans les premières, simple dans les secondes. Quand le péricycle est simple, ses cellules, au nombre de six, par exemple, formant un arc dont le milieu répond à un faisceau ligneux, s'accroissent radialement et, par deux cloisons tangentielles successives, séparent les trois régions de la radicelle avec leui*s initiales. Quand le péricycle est double, le rang externe se comporte de la même manière et produit l'épiderme, I'écorce et le sommet du cylindre central ; l'assise interne s'allonge aussi radialement et se cloisonne, mais ne donne que la partie inférieure du cylindre central. Dans tous les cas, l'arc d'endoderme superposé accroît ses cellules et dédouble de très bonne heure ses éléments médians, de manière à former une poche digestive simple à la base, double au sommet. Plus lard l'assise interne (et parfois aussi l'externe) de la poche se divise de nouveau autour du sommet, de sorte que la poche est triple (ou quadruple) à son extrémité avant la sortie. Â ce moment, l'épiderme de la radicelle a pris au sommet quatre ou cinq cloisons tangentielles. Son écorce, terminée par une initiale accompagnée de chaque côté par un segment indivis.

s'est cloisonnée quatre à cinq fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Son cylindre central a deux initiales au sommet (1).

Juglandées (pi. VII, fig. 91). — La racine terminale du Pterocaya caucasica a, sous l'assise pilifère, cinq assises de cellules corticales dont la dernière estTendoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux non confluents et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend souvent huit cellules, quatre de chaque côté du vaisseau externe d'un faisceau ligneux. Ces cellules se cloisonnent deux fois tangentiellement pour séparer les trois régions, suivant la règle ordinaire. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les divise par des cloisons radiales et forme autour de la radicelle une poche digestive simple, digérée à la base avant la sortie.

La racine terminale du Juglans nigra a une écorce épaisse, composée d'une trentaine d'assises cellulaires dont la dernière est l'endoderme (fig. 91). Le cylindre central a quatre faisceaux ligneux disposés autour d'une large moelle, quatre faisceaux libériens fortement étalés tangentiellement, et un péricycle épais, composé de huit à dix assises de petites cellules en dehors des faisceaux ligneux, de trois à cinq assises de cellules plus grandes en dehors des tubes criblés les plus externes des faisceaux libériens. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu s'appuie sur un faisceau ligneux, accroît et cloisonne toutes ses assises pour former un mamelon. C'est l'assise externe seule qui, par deux cloisonnements successifs, sépare l'épiderme, l'écorce et le sommet du cylindre central. Toutes les autres assises forment ensemble la région inférieure et

(1) D'après M. FJahault, la racine terminale embryonnaire des Cupoliféres {FaguSj Corylus, Quercus, Castanea) n'aurait au sommet qu'un groupe d'initiales conununes à ses trois régions (loc. cit., p. 153). On voit, au contraire, que les radicelles de ces plantes {Alnu8fBetula,Coryluif Quercui, Castanea) ont trois sortes d'initiales distinctes; il est vrai que, dans les Quercui, ces initiales sont moins nettement séparées, mais on les distingue pourtant avec de l'attention.

110 PH. ¥AI« TlECIllfill liT H. IMIULMT.

interne, au début la plus volumineuse, du cylindre central. Les trois régions sont d'ailleurs peu distinctes dans cette radicelle. L'arc endodermique superposé dilate ses cellules et ne les cloisonne que radialement, de manière à envelopper la radi* celle d'une poche digestive simple, qui est digérée à la base par l'élargissement de l'écorce, avant la sortie de la radicelle. On voit que les Pterocarya et les Juglans^ malgré la grande différence de constitution du péricycle de leur racine terminale, forment leurs radicelles de la même manière, c'est-àdire aux dépens d'une seule assise cellulaire et avec une poche digestive simple. Partout aussi, les initiales des trois régions de la radicelle sont distinctes (1).

Santalacées (pi. VII,fig. 92). — Une racine de Thesium humifusum a, sous l'assise pilifère et l'assise subéreuse, six assises corticales dont la dernière est un endoderme à plissements bien marqués. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux non confluents et deux faisceaux libériens, avec une petite moelle au centre. L'arc péricyclique rhizogène comprend sept cellules sur la section transversale, cinq d'un côté d'un faisceau ligneux, deux de l'autre côté. Ces cellules s'accroissent radialement et par deux cloisons tangentielles séparent, comme d'ordinaire, les trois régions de la radicelle. Celle-ci se dirige dans l'écorce avec une déviation d'environ 35 à 40 degrés; toutes ensemble les radicelles sont donc disposées en quatre séries rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux.

L'arc d'endoderme superposé dilate en même temps ses cellules et les divise d^abord par des cloisons radiales pour former une poche simple ; mais bientôt elle les divise aussi

(t) M. Flahault dit que dans la racine terminale embryonnaire des Juglanê et Ca rya^ récorce a au sommet huit ou dix assises d'initiales, qui se confondent en bas avec celles du cylindre central, en haut avec celles de la calyptre {loc. ct(., p. 152). Suivant nous, Técorce n*a qn'un seul rang d'initiales; la chose ebt évidente dans le Pierocai-ya ; il faut plus d'attention pour la voir dans le jHçiam, à cause de la moindre différenciation des trob régions.

ORIGINE DBS RADICELLES DES MCOTYLÉDONES. lil

taDgcntiellement une ou deux fois et la poche est double ou triple au sommet. Â la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris trois ou quatre cloisons tangentielles vers l'extrémité. Son écorce, terminée par une seule initiale accompagnée d'un segment entier, s'est aussi divisée trois ou quatre fois vers la base où, à travers l'épistèle assez développée, elle raccorde son endoderme avec celui delà racine mère par l'intermédiaire des cellules triplissées. Son cylindre central se termine aussi par une seule initiale.

Les racines des Santalacées produisent, comme on sait, des suçoirs qui s'introduisent dans les racines des végétaux divers dont ces plantes font leur nourriture. D'après les recherches récentes de M. Leclerc du Sablon(l) et de M. Granel (2), ces suçoirs sont exogènes, disposés d'une manière quelconque par rapport aux faisceaux ligneux et libériens du cylindre central de la racine mère et n'ont en aucune façon la structure d'une racine. Ce ne sont donc pas des membres de même nature que les radicelles, puisque les radicelles de ces mêmes plantes ont, ainsi qu'on vient de le voir et comme partout ailleurs, l'origine péricyclique, la disposition quadrisériée sur une racine mère binaire et la structure normale de la racine. Ces suçoirs sont donc simplement des émergences de la racine.

Arislolochiacées (pi. VII, fig. 93-94). — Entre l'assise piliffere et l'endoderme, la racine terminale de VAristolochia Clematitis a cinq ou six assises corticales. Son cylindre centrai a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au centre et deux faisceaux libériens séparés de la bande vascu-^ laire diamétrale par deux rangs de cellules conjonctives. Chaque faisceau ligneux commence par une rangée tangentielle de trois ou cinq vaisseaux étroits et se continue ensuite

(1) Leclerc du Sabloii, Recherchée sur les organes d'absorption des plantes parasites {Ann. des se. naL, 7* série, Vf, p. 90, 1887).

(2) Granel, Sur Vorigine des suçoirs de quelques phanérogames parasites (BuU. de ta Soc. bot. de France, XXXIV, p. 313, 1887).

112 PH. VAW TIBOHBM ET H. D*ULI*T.

vers le centre par deux vaisseaux plus larges superposés radia* lement (1).

L'arc péricyclique rhizogène comprend, par exemple, six cellules, quatre d'un côté d'un faisceau ligneux, deux de l'autre côté. Ces cellules se cloisonnent deux fois tangentiellement suivant la règle, pour séparer les trois régions de la radicelle, dont la déviation est d'environ 35 degrés. Il en résulte que, sur cette racine mère binaire, toutes les radicelles sont disposées en quatre mngées rapprochées deux par deux. Les cellules endodermiques correspondantes se dilatent, prennent des cloisons radiales et forment autour de la radicelle une poche digestive simple dont la base est incorporée au moment de la sortie, dans toute la longueur d'une des cellules primitives, tandis que le reste en est détaché par le développement en épaisseur de l'écorce à ce niveau. L'épiderme de la radicelle en voie de sortie s'est divisé tangentiellement deux fois sous la poche ; son écorce, terminée par deux initiales avec deux segments indivis, s'est cloisonnée trois ou quatre fois à la base, où s'établit le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

Les radicelles primaires sont donc disposées sur la racine terminale en quatre séries, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux; comme elles chevauchent notablement sur le faisceau ligneux, s'il en naît deux à la même hauteur en correspondance avec le même faisceau ligneux, elles s'unissent en une radicelle double insérée exactement en face du faisceau ligneux, phénomène que nous avons, en effet, observé plusieurs fois dans celte plante.

Une racine latérale d'/l. Clemalitis a, sous l'assise pilifère, dix-huit à vingt assises corticales, dont la plus interne est l'endoderme. Son cylindre central a cinq faisceaux ligneux et cinq faisceaux libériens alternes disposés en cercle autour d'une large moelle, et un péricycle double en dehors des faisceaux ligneux, simple en dehors des faisceaux libériens.

{\) Voy. rii. Van Tieglieoi, Mémoire sur la racime ((or. cU,f p. :257, 1871).

ORIGINE Des RADICELLES DBS DICOTYLÉDONES. 113

L*arc péricylique rhizogëne, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît ses deux rangs; mais c'est le rang externe seul qui, par deux cloisonnements tangentiels, sépare les trois régions; le rang interne ne produit que la région inférieure, au début la plus volumineuse, du cylindre central. L*arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et forme une poche digestive qui, au lieu de rester simple comme autour des radicelles de la racine terminale, se cloisonne tangentiellement deux fois autour du sommet et y devient triple ou même quadruple avant la sortie. L'épaisseur plus grande de la poche digestive est ici en i*apport avec Fépaisseur plus grande de récorce à digérer. Malgré le cloisonnement de la poche, répiderme se divise de bonne heui^, et son assise externe se dédouble de nouveau. L'écorce, au contraire, terminée par mie initiale accompagnée d'un segment indivis, se cloisonne lentement et demeure longtemps mince à la base.

Une racine latérale dAsarum europœum a, dans son cylindre central, un péricycle simple, trois faisceaux ligneux coorts et trois petits faisceaux libériens alternes, disposés en cercle autour d'une large moelle. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, sépare les tnns régions de la radicelle avec leurs initiales par deux cloisons tangentieltes successives. L'endoderme dilate en même temps ses cellules et forme une poche digestive d'abord simple, qui ne se dédouble qu'assez tard une ou deux fois de suite autour du sommet, en même temps que sa région inférieure simple est digérée par l'épaississement de l'écorce. A la sortie, Tépiderme de la radicelle s'est cloisonné tangentiellemeot trois fois. Son écorce, terminée par une initiale accom* pagnée d'un ou deux segments indivis, s'est divisée quatre Cois vers la base où s'opère le raccord des endodermes (1).

DaiUcées (pl. VU, fig. 95-96). — Une radicelle de Datisca

{\} D*apré$ M. Flahault, la rnciue terminale embryonnaire des Aristolochia et iMium aurait au sommet un groupe d'initiales communes à ses trois régions (ioc. cit., p. 135). D'après N. Holle, VAsarum aurait, au contraire, trois ?• série, Bot. T. VIII (Cahier n* i). H

114 PH. VAM TIEGHEII ET H, DOUL19T.

cannabina a, sous l'assise pilifëre, dix assises corticales dont rinterne est un endoderme plissé. Le cylindre central a six faisceaux ligneux unisériés, autant de faisceaux libériens alternes ayant chacun un gros tube criblé au milieu de son bord externe, et une lai^e moelle. Le péricycle est triple et parfois double en face des faisceaux ligneux, double et quelquefois simple en face des faisceaux libériens.

L'arc rhizogène péricyclique, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît et cloisonne ses trois rangs de cellules. Suivant les radicelles étudiées, le rôle des deux assises externes est différent. Tantôt l'assise extérieure, par une cloison tangentielle, sépare l'écorce en dedans, l'épiderme en dehors, tandis que la médiane produit le sommet du cylindre central avec son initiale (fig. 96). Tantôt l'assise extérieure, par deux cloisons tangentielles successives, sépare d'abord en bas le sommet du cylindre central, puis l'écorce et l'épiderme avec l'épistèle, tandis que la médiane ne produit que la région inférieure du cylindre central (fig. 95). Dans tous les cas, l'assise interne, quand il y en a trois, ne donne que la base du cylindre. Ces deux manières d'être se rencontrent non seulement dans les radicelles d'une même racine mère, mais encore sur deux radicelles issues de cette racine côte à côte au même niveau et que la même section coupe suivant leur axe. La première paraît plus fréquente que la seconde; nous l'avons observée sept fois sur dix radicelles étudiées.

L'arc d'endoderme superposé se développe autour de la radicelle en une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la sortie, où elle est digérée autour de la base. Â ce moment, l'épiderme de la radicelle, simple sur les flancs, a pris au sommet deux ou trois cloisons tangentielles; son écorce, terminée par une paire d'initiales, s'est divisée trois fois à la base, où se fait le raccord des endodermes; son cylindre central a une seule initiale au sommet.

sortes d'initiales distinctes. On voit que les radicelles de ces plantes ont des initiales propres ponr leurs trois régions; elles sont seulement moins différenciées dans VAriitolochia que dans VAsarum.

ORIGINE DBS RADICELLE:» DES DIGOTYLÉDODES. 115 III. — DULTPÉTALB8 SUPÉROVARIÉES.

Remmculacées (pi. VII, fig. 97-100). — Les Renonculacces ont leur racine terminale binaire et y produisent leurs radicelles primaires en quatre séries, plus ou moins rapprochées deux par deux du c6té des faisceaux ligneux.

La racine terminale du Banunculus hirsutuSy par exemple, a sous l'assise pilifère six à huit assises corticales dont 1 interne est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux courts, non confluents au ceatre, et deux faisceaux libériens arrondis séparés de la bande vasculaire diamétrale par deux assises conjonctives. L'arc péricyclique rhizogène comprend, par exemple, six cellaies, quatre d'un côté d'un faisceau ligneux, deux seulement de Tantre côté. Ces cellules grandissent radialement et se cloîsonneot deux fois tangentiellement, suivant la règle, pour séparer les trois régions de la radicelle, dont la déviation varie entre 30 et 40 degrés. L'arc d'endoderme superposé, fonné de quatre ou cinq cellules, dilate ses éléments et les cloiaonne d'abord radialement, en formant une poche simple ; mais bientôt il s'y fait autour du sommet et progressivement de dehors en dedans trois ou quatre cloisons tangentielles, de manière que la poche digestive possède à son extrémité quatre oa cinq épaisseurs de cellules cubiques. C'est cette poche épaisse qui attaque et digère l'écorce de la racine mère. Avant la sortie, son assise externe se détache au niveau du premier dédoubtement et sa région inférieure simple est incorporée à la radicelle; souvent même la seconde assise se détache aussi €A rassise interne est incorporée dans l'intervalle. Au moment de la sortie, l'épiderme de la radicelle est souvent encore stmple sous cette poche épaisse; quelquefois il a pris un cloisonnement tangentiel et séparé une future calotte de calyptre. L'écorce, terminée par une ou deux initiales avec un ou deux segments indivis, ne s'est cloisonnée qu'une ou deux fois vers la base, où le raccord des endodermes s'opère par les cellules

116 PH« TAM TUBeHfill ET H. DOlIIilOT*

Iriplissées. On voit qu'ici le cloisonnement tangentiel de Tépiderrae et celui de l'écorce se trouvent fort retardés par Tépaisseur de la poche digestive.

Même structure du pivot et même formation des radicelles avec poche digestive incorporée à la base dans les autres Banmiculus; mais il y a, suivant les espèces, de notables différences dans l'épaisseur de la poche. Ainsi, dans le R. Flammula (fig. 99), la poche est simple sur les flancs et triple ou quadruple au sommet, comme dans le R, hirsutus. Mais dans le R. Thomasii (fig. 98) et le R. lamelocarpus y l'arc d^endoderme se dédouble de bonne heure dans toute son étendue et la poche, double ou triple dès la base, compte six à huit assises au sommet au moment de la sortie de la radicelle. Dans le R. sericetis (fig. 97), au contraire, la poche demeure plus longtemps simple, ne se dédouble qu'assez loin de la base et ne compte que deux ou trois assises au sommet au moment de la sortie de la radicelle. Enfin, dans le R. Lingm, la poche reste simple indéfiniment, jusqu'après la sortie. Ce ne sont là que des difféi^ences secondaires, mais elles influent sur la précocité du cloisonnement de l'épiderme, qui demeure longtemps simple dans le R. Thomasii^ par exemple, qui se cloisonne, au contraire, de bonne heure dans le R. sericeus et le R. Lingua.

La racine terminale de V Adonis flammea a la même structure binaire avec un péricycle simple, deux faisceaux ligneux non confluents et deux faisceaux libériens arrondis. La radicelle s'y forme de la même manière aux dépens d'un arc péricyclique dont le milieu est situé latéralement par rapport à un faisceau ligneux, de sorte qu'elle fait une déviation d'environ 35 degrés. L'arc d'endoderme s'y développe aussi en une poche incorporée à la base et épaisse au sommet, où elle compte quatre assises avant la sortie. A ce moment, l'épiderme de la radicelle est oixlinairement encore indivis, et son écorce, terminée par deux grandes initiales, ne s'est divisée qu'une ou deux fois vers la base.

La racine terminale du Clematis recla a aussi la structure binaii^ avec un péricycle simple tout autour. L'arc rhizc^ène

ORIGINB DES &M)IGELLES DES DICOTYLÉDONES. 117

chevauche notableméntisur le faisceau ligneux, ce qui rend la déviation petite. L'eàdoderme forme une poche simple à la base, triple au sommet au moment de la sortie. Sous cette poche, répiderme de la radièellen'a pris qu'une seule cloison tangentielle ; son écorce, leiuninée par une seule initiale, ne s'est divisée que deux fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Môme structure binaire de la racine terminale, avec faisceaux ligneux courts non confluents et. faisceaux libériens arrondis, même origine et même disposition des radicelles dans V Anémone albana^ les Aquilegia fragrans et Stembergii, \eDelphinium ochroleucum, le Pmonia bannatica^ VIsopyrum fumarioideSy les Nigella damascena et orientalis^ VHelleborus fœtidus et le Thulictmm nigrum. Toutefois, dans les Nigella et HelleboruSj par exemple, la poche endodermique est d'abord simple, mais plus tard elle s'épaissit et se cloisonne un sommet, où elle compte trois ou quatre rangs de cellules au moment delà sortie (fig. 100). Dans le Thalictrum, la poche paraît même rester simple jusqu'à la sortie; par contre, l'épiderme de la radicelle, qui d'ordinaire demeure indivis jusqu'à ce moment, prend ici deux cloisons tangentielles autour du sommet.

En raison du chevauchemeni assez fréquent de l'arc rhizogèoe sur le faisceau ligneux correspondant et de la petitesse de la déviation qui en résulte, la production de radicelles doubles, situées exactement en face des faisceaux ligneux, s'observe assez souvent dans les divers genres de Renonculacées.

Une racine latérale de Uununctdus Flammula a dans son cylindre central trois faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens. Les radicelles s'y forment comme il a été dit plus haut pour la racine terminale , mais elles sont disposées en trois rangées, suivant la règle isostique.

Une racine latérale de Clemaiis montana a dans son écorce quinze assises cellulaires dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a trois faisceaux ligneux séparés au centre

par une lai^e moelle, trois faisceaux libériens et un péricycle tripleen face des faisceaux ligneux, simple en dehors des faisceaux libériens. Pour former une radicelle, un arc de péricycle, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, agrandit et cloisonne ses cellules; ce sont les cellules du rang externe, plus grandes que celles des deux autres, qui se divisent tangentiellement deux fois pour séparer les trois sortes d'initiales; les deux autres assises ne produisent que la base du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé développe ses cellules et les dédouble tangentiellement dans toute sa largeur, de manière à envelopper la radicelle d'une poche digestive double dans toute son étendue. Plus tard, cette poche se divise encore une ou deux fois autour du sommet, de manière à y posséder trois ou quatre assises. Au moment de la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné tangentiellement environ huit fois au sommet, pour former sous la poche une épaisse calyptre. L'écorce, terminée par une ou deux initiales, s'est divisée six ou sept fois à la base, où s'éta** blit le raccord des deux endodermes par les cellules triplissées. Les radicelles primaires des racines adventives se distinguent donc de celles de la racine terminale surtout par l'épaisseur plus grande de l'épiderme au sommet, ou, si l'on veut, par une calyptre plus épaisse (1).

La disposition toujours tétrastique des radicelles primaires sur la racine terminale des Renonculacées a échappé à M. Clos. Ce botaniste y admet le plus souvent deux rangs de radicelles, quelquefois trois ou quatre (loc. cit., p. 11). La cause de

(1) M. Eriksson attribue aux racines des Renonculacées un groupe d*inîtiales communes à la coiffe, à l'écorce et au cylindre central. M. Flahault {loc. ctt., p. 121) admet aussi cette confusion des initiales dans la racine terminale embryonnaire de ces plantes ; il reconnaît pourtant que, dans quelques genre s (GarideUa^ Adonis^ Anemofie), les initiales des trois régions sont distinctes. D'après nos observations, une fois qu'on a fait le départ de ce qui revient à la poche digestive, la radicelle a toujours ses trois sortes d^initiales distinctes, et il n'y a qu'une assise d*initiales pour l'écorce. Seulement, ces initiales sont peu diflërenciées, et pour les distinguer, il faut non seulement de l'attention, mais encore de bonnes préparations convenablement colorées.

ORiaUlB IIE6 RADIGBLLBS I>ES DICOTYLÉDONES. 119

cette erreur est sans doute dans la petitesse assez fréquente de la déviation et dans la production des radicelles doubles.

Ananacées (pi. VIII, fig. KM). — Une racine d'Anona Cheirimolia a, sous l'assise pilifére, une assise subéreuse très difré7 renciée et quatorze assises cellulaires dont Tinterne est l'endoderme. Son cylindre central a deux laides faisceaux ligneux non confluents et deux faisceaux libériens, dans chacun desquels il se fait plus tard un paquet de fibres en dedans des tubes criblés. M. Russow a signalé depuis longtemps (1875) la présence de fibres libériennes primaires dans ce genre. Le péricycle y est ordinairement double en dehors des faisceaux ligneux, simple en face des faisceaux libériens.

Pour former une radicelle, un arc péricyclique comprenant sept cellules, toutes situées du même côté d'un des faisceaux ligneux, agrandit et cloisonne ses éléments. Mais ce sont les cellules du rang externe qui se divisent à deux reprises tangentiellement pour séparer les trois régions avec leurs initiales. Autour du mamelon radicellaire, qui se dirige dans l'écorce avec une déviation d'environ 45 degrés, l'endoderme agrandit ses cellules et les divise seulement par des cloisons radiales, de manière à former une poche digestive simple; la' cellule terminale seule est dédoublée tangentiellement. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris huit à dix cloisons tangentielles au sommet et formé ainsi une épaisse calyptre. L'écorce, terminée par deux initiales peu distinctes de celles de l'épiderme et du cylindre central, s'est divisée sept ou huit fois vers la base, où s'établit, à travers l'épistèle, le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

Même formation de la radicelle, aux dépens de l'assise externe d'un péricycle double, dans une racine latérale ternaire d'Asimina trilobaj oà les faisceaux libériens sont dépourvus de fibres, même après l'apparition des productions secondaires. Mais ici les radicelles sont disposées eo trois rangées, vis-à-vis des faisceaux ligneux. Toutefois, si l'on étudie la région où deux des faisceaux ligneux se rapprochent

i20 PH;. TAM TIBOHBll BT H. D#IJIiI#T.

pour se fusionner après la cessation du faisceau libérien qui les sépare, ce qui rend la racine binaire, on voil que l'arc rhizogène se place latéralement par rapport au troisième faisceau : nouvel exemple de l'introduction de la disposition diplostique dans la structure ternaire quand elle est sur le point de devenir binaire. Gomme dans VAnona, la radicelle sortante est enveloppée d'une poche simple, dédoublée seulement au sommet; son épiderme a pris de nombreuses cloisons tangentielles autour de l'extrémité et, sous cette épaisse calyptre, les initiales des trois régions sont peu différenciées; il faut de l'attention pour les distinguer.

Magnoliacées (pi. VIII, fig. 102). — Une racine adventive de Magnolia grandiflora^ ou de M. Coco^ a, sous l'assise pitifère, douze assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central possède six faisceaux ligneux séparés au centre par une large moelle, six faisceaux libériens alternes et un péricycle double en dehors des faisceaux ligneux, simple vis-à-vis des faisceaux libériens.

Pour former une radicelle, un arc de péricycle dont le milieu correspond à un faisceau ligneux accroît et cloisonne ses deux rangs de cellules. Les cellules du rang externe se divisent par deux cloisons tangentielles et produisent les trois sortes d'initiales ; celles du rang interne ne forment que la base de la radicelle. L'arc d'endoderme correspondant agrandit ses cellules, les cloisonne radialement, et enveloppe le mamelon d'une poche digestive d'abord simple; bientôt cette poche agrandit radialement ses cellules tout autour du sommet et les cloisonne tangentiellement un assez grand nombre de fois, de manière à acquérir environ dix assises d'épaisseur avant la sortie de la radicelle. Plus tard, elle est incorporée dans sa région inférieure simple. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est divisé huit à dix fois tangentiellement pour former une épaisse calyptre. A ce moment, la coiflfe de la radicelle, composée de la poche et de la calyptre, compte donc au sommet dix-huit à vingt assises. L'écorce, terminée par une ou deux

initiales avec un ou deux segments indivis, s'est cloisonnée tangentiellement cinq ou six fois vers la base, où s*opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées (1).

La formation des radicelles de cette planle ressemble donc beaucoup à celle des Glémalites, avec une épaisseur plus grande de la poche digestive au sommet.

Monimiacées (pi. VIII, fig. 103). — Une racine latérale de Peumiis Boldus {Boldoa fragrans) a son écorce composée d'une vingtaine d'assises cellulaires, dont l'avant-dernière épaissit ses membranes sur la face externe et sur les faces latérales et dont la dernière constitue l'endoderme. Le cylindre centrai a un péricycle double, trois faisceaux ligneux séparés au centre par une moelle et trois faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, agrandit et cloisonne ses deux rangs; mais c'est le rang externe seul, qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare les trois régions avec leurs initiales ; le rang interne ne donne que la partie inférieure du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et forme autour de la mdicelle une poche digestive, qui demeure simple dans toute son étendue ou ne se cloisonne tangentiellement qu'une fois vers le sommet. C'est cette poche qui digère, d'abord l'assise sus-endodermique avec ses épaississements externes , puis tout le reste de l'écorce.

Une autre racine de la même plante, qui a la structure binaire, produit ses radicelles de la même manière, en les

(1) D'après M. Eriksson et M. Flaliault (loc. cit., p. lâi), la racine des Magnoliacées aurait au sommet un groupe d'initiales communes aux trois régions. On voit que les radicelles, une fois fait le^départ de la poche digestive, ont les trois sortes d'initiales distinctes; il n'y a même qu'une rangée d'initiales pour l'écorce; mais répiderme se cloisonne abondamment pour former une épaisse calyptre. U est vrai que les Initiales sont peu différenciées et qu'il faut de l'attention pour les reconnaître ; il est vrai aussi que la limite de la poche et de la calyptre, facile à voir sur les flancs, grâce aux marques noires des cellules endodermiques, est plus difûcile à tracer au sommet, où ces marques noires sont ordinairement effacées; mais on parvient à la fixer avec certitude en suivant les divers états du développement.

122 PH. VAIV TIEeHEIl ET H. DOULI#T.

entoui*ant d'une poche digestive simple, mais les dispose de part et d'autre des faisceaux ligaeux, c'est-à-dire en quatre rangées.

Calycanthées (pi. VIII, fig. 104). — La racine terminale du Calycanthus floridus a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse très différenciée, suivie d'environ douze assises corticales dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a quatre faisceaux ligneux rapprochés deux par deux, séparés au centre par une large moelle, quatre faisceaux libériens dont deux plus larges dans les grands intervalles des faisceaux ligneux et deux plus étroits dans les petits intervalles, et un péricycle double partout, mais formé de cellules plus petites en dehors des faisceaux ligneux, plus grandes vis-à-vis des faisceaux libériens. Au collet, les deux faisceaux libériens étroits disparaissent et les deux larges se dédoublent tangentiellement en écartant leurs deux moitiés. Puis les quatre faisceaux ligneux tournent sur eux-mêmes et se disposent la pointe en dedans contre le bord interne des quatre faisceaux libériens ainsi formés. Au sommet de la tigelle, les cotylédons s'insèrent non pas, suivant la règle ordinaire, en face de deux faisceaux ligneux de la racine terminale, mais bien en face des deux petits intervalles de ces faisceaux occupés par les deux faisceaux libériens étroits. La même disposition s'observe dans le Chimonanthus fragravs. De là une exception, jusqu'à présent unique chez les Dicotylédones (1). C'est là peut-être le caractère le plus singulier de ces plantes, qui se distinguent déjà, comme on sait, de toutes les autres Dicotylédones par les quatre faisceaux corticaux inverses de leur tige.

Pour former une radicelle, un arc de péricycle dont le milieu coiTcspond à l'un des faisceaux ligneux agi^ndit radialement et cloisonne ses cellules. Celles du rang externe pren-

(1) C« caractère remarquable a échappé à M. Ligiiier, auteur d*une monographie anatomique des Calycanthées récemment publiée {Recherches sur ranatomie comparée des Calycanthées, des Mélasiomacées et des Myrtacêes. Thèse. Paris, i887).

nent deux cloisons tangentielles successives, qui séparent les tix)is régions avec leurs initiales; celles du rang interne ne Torment que la partie inférieure du cylindre central. L'arc d'endoderme correspondant dilate ses cellules et forme autour du mamelon une poche digestive d'abord simple, mais qui ne tarde pas à prendre autour du sommet une cloison tangentielle; chaque calotte se dédouble ensuite de nouveau, de sorte qu'avant la sortie de la radicelle, la poche digestive compte au sommet quatre et quelquefois cinq ou six assises ; plus tard elle est incorporée dans sa région inférieure simple. A la sortie, répiderme de la radicelle a pris à l'extrémité quatre ou cinq cloisons tangentielles et formé sous la poche une calyptre assez épaisse. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée aussi quatre ou cinq fois vers la base, où s'opère, à travers une épistèle assez développée, le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

Dans une autre racine de la même plante, le péricycle était simple tout autour et la radicelle s'y formait, suivant la règle, aux dépens d'un arc rhizogène contenant douze à quatorze cellules (fig. 104).

Ici, comme partout ailleurs, la radicelle se forme donc tout entière dans le péricycle. L'endoderme de la racine mère borne son rôle à la revêtir d'une poche digestive. On voit combien est erronée l'assertion de M. Lignier, d'après laquelle le cylindre central seul de la radicelle se formerait aux dépens du péricycle, tous les tissus extérieurs aux dépens de l'endoderme {lac. dt.y p. 147, fig. 3, pi. 8).

Les radicelles primaires sont donc disposées sur la racine terminale en quatre rangées, rapprochées deux par deux, et les cotylédons correspondent non pas à deux de ces rangées, comme c'est la règle ordinaire, mais aux deux petits intervalles qui les séparent.

Ménispermées (pi. VIII, fig. 105). — Une racine latérale de Menispermum canadense a, sous l'assise pilifère, dix à douze assises corticales, dont l'interne est l'endoderme. Le cylindre

1^ PH. TAM TiEeHBlI ET H. e#IJLIOT.

central a un péri cycle simple, trois faisceaux ligneux confluents et trois faisceaux libériens alternes (1). L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît ses cellules radialement et les divise deux fois tangentiellement pour séparer les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. L'endoderme dilate ses cellules autour du mamelon et les cloisonne plus tard une ou deux fois tangentiellement autour du sommet, de manière à former une poche digestive simple à la base, double ou triple à l'extrémité. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné tangentiellement trois ou quatre fois au sommet sous la poche. Son écorce, terminée par une initiale et un segment entier, s*est divisée trois ou quatre fois à la base, où s'opère, à travers une courte épistèle, le raccord des endodermes.

Berbéridées (pi. VIII, fig. 106). — Une racine d'Epimedium alpinum a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse fortement différenciée et six assises corticales, dont la dernière est un endoderme à grandes cellules munies de larges plissements en face des faisceaux libériens, à cellules plus petites pourvues de plissements étroits en regard des faisceaux ligneux. Le cylindre central a un péricycle simple tout autour, deux faisceaux ligneux séparés au centre par une moelle et deux faisceaux libériens alternes, étroits et arrondiSy comme chez lés Renonculacées.

Pour former une radicelle, un arc de péricycle, situé latéralement par rapport à un faisceau ligneux, agrandit ses cellules et les cloisonne tangentiellement à deux reprises, pour dégager les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. Le mamelon ainsi constitué s'avance dans l'écorce avec une déviation d'environ 45 degrés; les radicelles sont donc disposées, sur cette racine binaire, en quatre séries équidistantes. Vis-à-vis de la radicelle, l'endoderme dilate ses cellules, et plus tard les cloisonne tangentiellement deux et trois fois

(1) Voy. Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine {loc. cil.f p. 256, 1871).

ORIGINE BBS RADIGBLLBS DBS DICOTYLÉDONES. 125

autour du sommet, de manière à former une poche digestive qui compte trois ou quatre assises à son extrémité. Avant la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est divisé une ou deux fois tangentiellement ; son écoi-ce, terminée par deux initiales, s*est divisée quatre fois vers la base, où s'opère le raccord des deux endodermes.

Même structure binaire de la racine et même mode de formation des radicelles, avec une déviation de 45 degrés, dans le Berberis nepalensis. Ici aussi la poche digeslive endodermique, simple à la base, compte trois ou quatre assises au sommet. Sous celte poche, les initiales de l'épiderme, de récorce et du cylindre central, bien que distinctes, sont moins différenciées que dans les Epimedium (1).

Lardizabalées . — Une racine latérale de Lardizabala trilemata a, sous l'assise pilifère, dix assises corticales, dont la dernière est un endoderme à petites cellules munies de courts plissements. Le cylindre central a un péricycle double tout autour, trois faisceaux ligneux courts et laides, composés d'un rang de trois vaisseaux étroits et d'un gros vaisseau en dedans, trois faisceaux libériens alternes et une moelle épaisse. L'arc rhizogène péricyclique, dont le milieu correspond d'ordinaire à un faisceau ligneux, comprend neuf cellules dans son assise externe; il accroît radialement et cloisonne ses deux rangs de cellules; mais c'est le rang externe seul qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare d'abord en bas le sommet du cylindre central avec son initiale, puis au milieu l'écorce et en haut l'épiderme; le rang interne ne donne que la partie inférieure du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les divise d'abord par des parois radiales pour former une poche digestive simple ; puis cette poche se dédouble autour de l'extrémité par une cloison tangentielle; plus tard elle est incorporée à la base

(1) Aussi, d'après M. Flahault, la racine termiuale einbi70iuiaire des Berberis et Mahania aurait-elle au sommet un groupe d'initiales communes à ses trois régions (/oc. citf p. 124).

Iâ6 PH. VAW T1B4&HVII BT H. iMilJU#T.

dans sa région simple. A la sortie, Tépiderme de la radicelle a pris cinq cloisons tangentielles autour de l'extrémité. Son écorce, terminée par une paire d'initiales, s'est cloisonnée trois ou quatre fois tangenliellement vers la base, où se fait le raccord des endodermes. Son cylindre central se termine par une seule initiale.

Quand la radicelle se forme dans la région où cette racine ternaire se dispose à devenir binaire en perdant un de ses faisceaux ligneux, l'arc rhizogène se place latéralement par rapport au faisceau ligneux, et il y a une déviation notable. C'est un fait dont nous avons déjà signalé plusieurs exemples et qui pourrait induire en erreur, si l'on n'en appréciait pas la cause.

Lauracées. — La racine terminale du Cirmam&mwt^ Camphora a, sous l'assise pilifère à parois brunes, huit assise^i cellulaires dont la dernière est un endoderme à membranes un peu épaissies en regard des faisceaux libériens. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux presque confluents au centre et deux faisceaux libériens séparés de la bande vasculaire diamétrale par deux assises conjonctives. Pour former une radicelle, un arc de péricycle, situé latéralement par rappoit à un faisceau ligneux, agrandit radialement et cloisonne tangentiellement ses cellules à deux reprises, séparant ainsi les trois régions de la radicelle; le mamelon radicellaire se dirige dans l'écorce avec une déviation d'environ 40 degrés. L'endoderme dilate ses cellules autour du mamelon et enveloppe la radicelle d'une poche digestive, qui parait demeurer simple jusqu'au moment de la sortie.

Une racine latérale de Laurus indica a, dans son écorce, une vingtaine d'assises; la plus interne est un endoderme à parois minces ; les deux ou trois assises corticales qui touchent cet endoderme épaississent leurs parois et forment un anneau scléreux, plus mince et même assez régulièrement interrompu en face des faisceaux ligneux. Le cylindre central a six faisceaux ligneux séparés au (-.entre par une large

moelle, six faisceaux libériens alternes et un péricycle com* posé de quatre rangs en dehors des faisceaux ligneux, de deux ou trois rangs en face des faisceaux libériens. L'arc péricyclique rhizogène appuie son milieu sur un faisceau ligneux et cloisonne toutes ses cellules. Mai^ c'est le rang externe qui, par deux cloisons tangentielles , donne à la fois l'épiderme, l'écorce et le sommet du cylindre central avec son initiale; les trois autres rangs ne produisent que la base du cylindre. L'endoderme dilate ses cellules et forme autour de la radicelle une poche digestive, simple à la base où elle est plus tai^d incorporée, mais se divisant progressivement plus haut, de manière à avoir quatre ou cinq rangs au sommet. C'est cette poche qui digère d'abord les cellules scléreuses situées vis-à-vis du mamelon, puis progressivement toutes les assises de l'épaisse écorce. Avant la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné à plusieurs reprises tangentiellement, de manière à former sous la poche une épaisse calyptre. A ce moment, les initiales des trois régions sont assez difliciles a distinguer.

Nymphéacées (p. VIII, lig. 107-113). — Sous l'assise pilifère et l'assise subéreuse, l'écorce épaisse de la racine du Nnphar luteum se compose d'un parenchyme lacuneux dont les cellules unisériées sont ajustées en un réseau à mailles souvent hexagonales : chaque maille est alors formée de six cellules plus grosses qui en occupent les sommets et de six cellules plus petites au milieu des côtés ; çà et là Tune de ces dernières proémine dans la maille et s'y ramifie en dichotomie répétée, enchevêtrant ses branches et en soudant les extrémités au pourtour de la lacune, de manière à la boucher entièrement; il en résulte autant de faux diaphragmes (1). Celte écorce lacuneuse se termine en dedans par un endo-

(i) Ces faux diaphragmes, déjà signalés par M. Trécul, sont donc autant de poils internes rameux. Us ne diffèrent des poils internes étoiles du pétiole et du pédicelle floral que par la grosseur, la mollesse et lencbefétrenient de leurs branches, dont les extrémités se soudent en déûnitive tout autour aux

i28 PH. VAN TIE«HGII ET tt. H^ltJLMT.

derme plissé. Le cylindre central a un péricycle simple, un certain nombre de faisceaux ligneux unisériés dont le vaisseau le plus externe s'appuie contre une cloison du péricycle, huit, par exemple, séparés au centre par une moelle et autant de faisceaux libériens alternes (1).

L*arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, prend ordinairement quatre cellules, deux de chaque côté du vaisseau extenie. Ces cellules s'agrandissent radialement et se divisent par une cloison tangentielle, qui sépare en dedans le cylindre central (fig. 107); puis le rang externe se dédouble par une nouvelle cloison tangentielle et produit l'écorce en dedans, l'épiderme en dehors (fig. 108). Cette seconde cloison est moins bombée que la première, et n'intéresse que les deux cellules médianes du mamelon; les cellules latérales forment l'épistèle. Il en résulte que les cellules extrêmes de l'épiderme se terminent en biseau et peuvent se détacher facilement de celles de l'écorce sous-jacente ; on reviendra tout à l'heure sur ce point. Le mamelon radicellaire ainsi formé presse à la fois en dedans sur le faisceau ligneux, qui s'incurve vers l'intérieur et dont les deux ou trois vaisseaux externes sont écrasés et oblitérés, et en dehors sur l'endoderme, qui dilate les cinq cellules correspondantes et les divise par des cloisons radiales, elles-mêmes pourvues de plissements et de marques noires. II se fait ainsi autour du mamelon radicellaire une poche digestive, qui dissout l'écorce à mesure que la radicelle s'accroît et qui demeure simple jusqu'à la sortie (fig. 109 et 110). Un peu avant la sortie, cette poche est dissoute suivant un anneau voisin de sa base ; les cellules basilaires inférieures à cet anneau sont incorporées à la radicelle, et le reste forme un bonnet à bord libre. La radicelle s'allonge alors par croissance intercalaire à la base; sa région inférieure, située au-dessous de la séparation de l'épi-

parois de la lacune [Trécul, Recherches sur la structure et le développement du Nnphar luteum {Ann. des se, nat., S* série, lY, 1845)].

(1) Pour la structure de la racine des Nuphar et Nymphaa^ voy. Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine (lac. cit. p. 267, 1871).

derme, est grêle ; les cellules périphériques de l'épistële s'y prolongent en papilles et eu poils qui attaquent et digèrent tout autour récorce de la racine mère. Son extrémité supérieure est au contraire renflée en forme de gland. Là l'épiderme s'est détaché par son bord en biseau du reste de la racine ; il a pris successivement vers le sommet six cloisons tangentielles centripètes, de manière à former une calyptre dont les six calottes concentriques sont peu adhérentes entre elles. Au-dessous de lui, l'écorce, terminée par deux grandes initiales, s'est divisée une dizaine de fois vers la base de la région renflée ; tandis que tout à la base de la partie grêle, l'épistèle se réduit à deux ou trois assises dont la dernière, qui est l'endoderme, se raccorde à l'endoderme de la racine mère par les cellules triplissées.

Après la sortie de la radicelle, une fois exfolié le bonnet issu de la poche endodermique, la première calotte de calyptre s'exfolie en entraînant le manchon d'épiderme situé au-dessous de son bord inférieur, manchon dont le bord inférieur est lui-même déjà détaché, comme il a été dit plus haut; la seconde calotte fait de même un peu plus tard, et ainsi de suite (fig. 111). En sorte que l'épiderme de la racine se détache et s'exfolie tout entier avec la calyptre. Ce caractère remarquable établi, comme on sait, par l'un de nous il y a déjà deux ans, sépare les Nymphéacées de toutes les autres Dicotylédones et les rapproche des Monocotylédones (1).

La racine du Nymphœa rubra produit ses radicelles de la même manière (fig. 112), c'est-à-dire avec une poche endodermique simple plus tard détachée à la base, avec un épiderme découpé seulement au sommet, à bord en biseau se décollant plus tard, et s'exfoliant tout entier avec les calottes de la calyptre, enfin avec deux initiales corticales bien distinctes de celles de l'épiderme et du cylindre central (2).

La racine du Victoria regia forme également ses radicelles

(1) Ph. Vao Tieghem, Sur la croissance terminale de la racine dans les Nymphéacées {Bull, de la Soc. bot., XXXlll, p. 264, 1886).

(2) L'écorce lacuneuse du Nymphœa rubra a ses lacunes traversées par de minces diaphragmes à jour, dont Torigine est la même que chex le Nuphar

7» série, Bot. T. VHl (Cahier n» 3). 9

130 PH. VAN TUBOHBH BT ■• ••VUIIT.

suivant le même mode {û%. 113). La poche digeslive, une fois détachée à la base par dissolution d'un anneau de cellules, s'y montre dédoublée au sommet dans ses deux ou trots cellules terminales. L'épiderme n'est découpé qu'au voisinage du sommet et se divise progressivement en calottes superposées. L'écorcese termine par une rangée presque transversale, composée de deux initiales accompagnées de chaque c6té par deux segments indivis; au-dessous d'elle le cylindre central, également tronqué, a deux initiales au sommet (1).

Les radicelles de Nymphéacées se forment donc tout entières dans le péricycle, avec trois sortes d'initiales bien distincles, et sont recouvertes par une poche endodermique simple. La manière dont l'épiderme s'y découpe seulement au voisinage du sommet, d'où résulte un grand développement de l'épislèle, mais surtout la façon dont plus tard il se détache complètement sur les lianes avec les calottes de la calyptre, séparent profondément ces plantes des autres Dicotylédones et les rapprochent intimement des Monocotylédones. Si, comme l'un de nous l'a proposé il y a deux ans, on désigne sous le nom de lÂorhizes toutes les plantes où la chute totale de l'épiderme laisse la surface de la racine dénudée complètement lisse, et sous le nom de Climacorhizes (2) toutes les plantes où l'adhérence permanente de l'assise interne de l'épideraie rend la surface de la racine inégale et coupée de gradins descendant vers le sommet, le groupe des Liorhizes comprendra les Monocotylédones et les Nymphéacées, le groupe des Climacorhizes les Dicotylédones moins les Nymphéacées (3). Chez les Lio-

ItUeum, avec ceUe différence que le poil dichotome se ramifie ici dans on seal et même plan et, en soudîint ses branches, laisse çà et là un petit intervalle libre.

(1) D'après M. Ëriksson, la racine du Nuphav luteum aurait au sommet uu groupe d'initiales communes à ses trois régions; M. Flahault n'a pu distinguer non plus, dans la racine terminale embryonnaire du Nymphœa alba et du Fi'ctoria regia, les initiales du cylindre central de celles de l'écorce {toc, cit , p. 123). On voit que, dans les radicelles de toutes ces plantes, les trois sortes d'initiales sont bien distinctes.

(S) De Xiicc, lisse, uni, et de Kkmal, escalier, gradin.

(3) Ph. Van Tieghem, Cours professé au Muséum en 1887.

omeiNEBH RADicflLiieâ Des dicotylédones. J31

rbizes, l'assise pilifère est l'assise la plus externe de l'écorce; ches les Glimacorhizes, l'assise pilifère est l'assise la plus interne de l'épiderme composé.

iV^tom6^(pl.VIII,flg.H4.H8etpI. IX, fig. H9).— Sous l'assise pilifère et l'assise subéreuse très difiFérenciée, la racine du Netumbo nucifera a une écorce lacuneuse terminée en dedans par l'endoderme. Çà et là certaines cellules des murs unisériés qui séparent les lacunes font saillie dans la cavité en forme de papille arrondie et, dans cette papille, produisent une masse sphéroîdale de cristaux d'oxalate de chaux. Lie cylindre central a un péricycle simple, des faisceaux ligneux unisériés, au nombre de dix, par exemple, séparés au centre par une moelle, et autant de faisceaux libériens alternes. Pour former une radicelle, un arc péricyclique appuyant son milieu contre un faisceau ligneux accroît ses cellules radialement et les partage tangentiellement par deux cloisons successives pour séparer les trois régions avec leurs initiales (fig. 114 à 117). En même temps, Tendoderme dilate ses cellules et forme autour du mamelon une poche digeslive qui reste simple indéfiniment. C'est cette poche qui dissout sans la comprimer l'écorce lacuneuse; plus tard, elle est résorbée à la base dt entraînée en forme de bonnet (fig. 118). Au moment de la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné tangentiellement six fois autour de l'extrémité. L'écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée oînq fois vers la base, où s'établit le raccord des deux endodermes.

Après la sortie et l'exfoliation du bonnet de la poche digeslive, l'épiderme exfolie sa première calotte en restant adhérent à la radicelle dans sa région inférieure simple, et les choses continuent de la sorte indéfiniment (fig. 119). Sous ce rapport, la racine du Nelumbo se comporte donc comme celle d'une Dicotylédone quelconque, nullement comme celle d'une Nymphéacée. L'assise pilifère y est l'assise la plus nterne de l'épiderme, non l'assise la plus externe de l'écorce. L'un de nous a déjà signalé cette difierence et montré comment elle

132 PH. VAN TIBOHBM ET H. ]»«IIU#T.

s'ajoute à plusieurs autres pour éloigner définitivement les Nélombées des Nymphéacées auxquelles plusieui*s auteurs, notamment MM. Bcntham et Hooker, les ont réunies (1).

Malvacées (pi. IX, fig. 120-122). — Les Malvacées ont leur racine terminale quaternaire et forment leurs radicelles primaires en quatre rangées, dont deux correspondent aux cotylédons.

La racine terminale de VHibiscus rosa-sinensis ou de VH. vesicariusj par exemple, a sous l'assise pilifère une écorce composée de dix à douze assises dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux confluents en étoile au centre et quatre faisceaux libériens alternes contenant chacun un paquet de fibres (2).

L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît ses cellules radialement, puis par deux cloisons tangentielles successives isole les trois régions de la radicelle avec leurs initiales (fig. 120). En même temps, les cellules superposées de l'endoderme se dilatent et entourent la radicelle d'une poche digestive d'abord simple, plus tard divisée tangentiellement une ou deux fois autour du sommet ; finalement elle est dissoute un peu au-dessus de sa base, qui est incorporée (fig. 121). Au moment de la sortie, répiderme de la radicelle a pris au somidet six ou sept cloisons tangentielles et formé une épaisse calyptre. Son écorce, terminée par une seule initiale, s'est divisée six fois à la base, où s'opèi^ le raccord des deux endodermes.

Même structure quaternaire de la racine terminale et même formation des radicelles primaires, avec poche digestive

(1) Pb. Van Tle^ein, Sur la eroi$$amce târwùnaU de la racine des Nyn^ phéactes {BuU. de la Soc, bot, XXXIU, p. 265, 1886).

{%) Ces fibres da Uber primaire ool éié sîgoalées réeeimnent par l'iin de nous cbei oa graad nombre de Malvacées, aa sens le plus éienda de ce mol, c*esl4-dire aussi bieo cbes les Tiliées et les Sterculiées qae cbex les Malrées [Pb. Van Tieghem, Sur les fbres libériennes primaires de la racine des Malvacées {Ann, des se. nat., 7* série, VU. p. 176, 1888)].

double ou triple au sommet, dans le Malva rotundifolia^ le Lavatera marititna, le Malope trifida^ le Kitaibelia vUifoliay YAbuUlon Avicenniœ, VAnoda hastatay etc. Dans YAnoda hastata (fig. 122), par exemple, où l'arc péricyclique rhizogène prend huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux, la poche endodermique est simple sur les flancs et double au sommet , où elle recouvre une calyptre épaisse , comptant à la sortie environ huit calottes. L'écorce y est terminée par une seule grande initiale (1).

BombaCies. — Une racine latérale de Bombax pentandra a, dans son écorce, entre Tassise pilifëre et l'endoderme, une douzaine d'assises cellulaires. Son cylindre central a un péricycle simple, cinq faisceaux ligneux séparés au centre par une petite moelle et cinq faisceaux libériens alternes, pourvus de fibres. Pour former une radicelle, un arc péricyclique dont le milieu s'appuie contre un faisceau ligneux agrandit ses cellules et les divise deux fois tangentiellement suivant la règle, pour séparer les trois régions. En même temps^ l'endoderme dilate ses cellules et les divise par des cloisons radiales, for* mant ainsi autour de la radicelle une poche digestive, qui demeure simple jusqu'à la fin et qui est d'assez bonne heure résorbée à sa base par l'épaississement de l'écorce. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné tangentiellement huit à dix fois autour du sommet, de manière à former une épaisse calyptre, dont les calottes sont peu adhérentes. L'écorce, terminée au sommet par deux grandes initiales,

(1) D'après M. Ëriksson et M. Flahaull, la racine des NaWacées aurait à son sommet un nombre fariable d'assises d'initiales pour l'écorce : deox (Pavthnia\ trois {Lavatera^ Sida), quatre {Hibiscus) et jusqu'à six ou sept (Gossy* piiim); de plus, les initiales de l'écorce ne seraient pas toujours distinctes de celles de l'épiderme {loc. cit., p. 106). D'après nos recherches sur les radicelles de ces plantes, les initiales de l'écorce sont, au contraire, toujours distinctes de celles de l'épiderme et toujours disposées en nn seul rang. Mais comme ce rang ne contient qu'une ou deux cellules indivises, on conçoit qu'il suffise d'un très léger défaut d'axilité pour quo la coupe montre plusieurs rangs superposés.

184 PH. VAW Tieensii bt h. aevuirr.

s'est divisée aussi environ dix fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes. C'est ce fort épaississemenl basilaire de l'écorce qui digère d'assez bonne heure la partie inférieure de la poche.

Sterculiacees (pi. IX, fig. 128-126). — La racine terminale du Slerculia alata a, sous l'assise pilifère, environ quinze assises corticales dont la plus interne est un endoderme à parois latérales très minces pourvues de plissements très étroits. Le cylindre central a six faisceaux ligneux et six faisceaux libériens au bord interne desquels se forme bientôt, de chaque côté, un faisceau de métaxylème; ces faisceaux sont disposés autour d'une très large moelle et entourés par un pérîcycle formé d'un seul rang de grandes cellules en dehors des faisceaux libériens, composé de deux à trois rangs de cellules plus petites en dehors des faisceaux ligneux, vis-à-vis de chacun desquels il fait une côte saillante dans Fécorce. L'are péricyclique rhizogène compte d'ordinaire dans son assise externe onze cellules, dont la médiane est située en face d'un faisceau ligneux. Il accroît et cloisonne ses deux ou trois rangs de cellules, mais ce sont les éléments de l'assise externe qui, par deux cloisons tangentielles successives, séparent Tépiderme, l'écorce et la périphérie du sommet du cylindre central, avec les initiales des trois régions (fig. 123). L'assise interne, ou les deux internes quand il y en a trois, ne donnent que la partie inférieure et intérieure du cylindre central.

En même temps l'arc d'endoderme superposé accroît ses cellules et les dédouble parune cloison tangentielle dans toute son étendue ; l'avant-dernière assise corticale et même l'antépénultième assise agrandissent aussi leurs cellules et suivent la croissance du mamelon. De sorte que la jeune radicelle est enveloppée d'une poche triple ou quadruple dès la base. Plus tard, l'assise interne de la poche agrandit ses cellules radialement et les divise par trois ou quatre cloisons tangentielles centripètes ; la seconde assise prend aussi une cloison tangentielle, tandis que les assises externes ne se divisent que par

des cloisons radiales (fig. 124). II résulte de tout cela une poche très épaisse, qui digère tout le reste de Técorce et qui, à la sortie, se compose souvent de huit assises cellulaires et davantage. A ce moment, Tépiderme de la radicelle, qui demeure assez longtemps indivis, a pris au sommet quatre cloisons tangentielles. Son écorce, terminée par une initiale avec un ou deux segments entiers, s'est divisée trois à quatre fois à la base, où se fait le raccord des endodermes.

Une racine latérale de Theobroma Cacao a, dans son écorce, entre l'assise pilifère et l'endoderme, une quinzaine d'assises cellulaires. Son cylindre central a un péricycle simple, quelquefois double en face des faisceaux ligneux, cinq faisceaux ligneux séparés au centre par une petite moelle et cinq faisceaux libériens alternes. L'arc rhizogëne péricyclique, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, agi^ndit ses cellules et les cloisonne deux fois tangentiellement pour séparer les trois régions de la radicelle ; de très bonne heure, l'épiderme se cloisonne tangentiellement plusieurs fois pour former une calyptre épaisse. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et forme autour de la radicelle une poche digestive d'abord simple, mais qui prend plus tard une cloison tangentielle autour du sommet, où elle devient double ; finalement, elle est dissoute à la base. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné cinq ou six fois autour de l'extrémité. Son écorce, terminée au sommet par une ou deux initiales peu différenciées, s'est divisée quatre ou cinq fois à la base où s'opère le raccord des endodermes.

Quand le péricycle est double, c'est l'assise externe qui donne seule l'épiderme. l'écorce et le sommet du cyhndre central (fig. 125). L'assise interne, qui s'accroît pourtant radialement plus que l'autre, ne donne que la région inférieure, au début la plus volumineuse, du cylindre central.

Une racine latérale de Heritiera minor a, sous une épaisse écorce, un cylindre central offrant autant de fortes cannelures que de faisceaux libériens; le péricycle est double dans tout le pourtour et recouvre, par exemple, six faisceaux ligneux sépa-

rés au centre par une moelle et autant de faisceaux libériens alternes, pourvus chacun d'un paquet de fibres en dedans de leurs tubes criblés. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux et par conséquent à un sillon du cylindre central, agi*andit et cloisonne ses deux rangs de cellules. Les cellules médianes du rang externe prennent d'abord une cloison tangentielle vers leur face interne et découpent ainsi vers le bas le bord supérieur du cylindre central avec son initiale; tout le reste du cylindi^ central est formé par le rang interne. L'assise externe se divise ensuite de nouveau tangentiellement dans toute son étendue, à l'exception de ses extrêmes bords, séparant ainsi l'écorce et l'épidenne avec l'épistële. L'épiderme se cloisonne aussitôt tangentiellement un grand nombre de fois, de manière à former un épiderme composé presque dès la base et très épais au sommet. L'écorce, au contraire, ne se cloisonne que tardivement et peu (fig. 126).

L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les dédouble tangentiellement dans toute son étendue, de manière à envelopper la radicelle d'une poche digestive double, formée de grandes cellules isodiamétriques, qui plus tard est dissociée et résorbée vers la base à la suite de l'épaississement de l'écorce. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné environ quinze fois au sommet, de manière à constituer sous la poche une calyptre très épaisse. Son écorce, terminée au sommet par deux grandes initiales, s'est divisée huit à dix fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Même forme cannelée du cylindre central et même formation des radicelles au fond des sillons dans la racine latérale du Sterculia Porteana. Cette racine a sept faisceaux ligneux autour d'une large moelle, sept faisceaux libériens munis chacun d'un paquet de fibres, et un péricycle simple en dehors des faisceaux libériens, triple en dehors des faisceaux ligneux. Dans l'arc péricyclique rhizogène, les deux rangs internes donnent ensemble la région inférieure du cylindre central, tandis que le rang externe produit à la fois l'écorce, l'épiderme

et le sommet du cylindre central. La poche endodermique, simple sur les flancs du mamelon, où elle est plus lard digérée, est triple au sommet. La radicelle est très étroite ; après qu'elle a traversé l'épaisse écorce de la racine mère et se dispose à sortir, son écorce ne compte encore que deux ou trois assises cellulaires à la base, où s'opère le raccord des endodermes, et son épiderme n'a découpé au sommet que deux ou trois calottes de calyptre.

La racine terminale des Hermanniavenosa, aureUj etc., a la structure binaire; les radicelles y sont disposées en quatre séries rapprochées deux par deux et s'y forment comme d'ordinaire dans le péricycle simple.

TUiacées (pi. IX, fig. 127). — La racine terminale du Tilia microphylla possède, sous une écorce comptant quinze assises cellulaires, ^un cylindre central formé de quatre faisceaux ligneux non confluents, de quatre faisceaux libériens allerncs, et d'un péricycle simple en dehors des faisceaux libériens, double en dehors des faisceaux ligneux. L'arc péricycliquè rhizogène, composé ordinairement de cinq cellules et dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, agrandit et cloisonne ses éléments. Par deux cloisons langentielles successives, les cellules du rang externe séparent les trois régions avec leurs initiales, tandis que le rang interne ne produit que la base du cylindre central. En môme temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et enveloppe le mamelon d'une poche digestive simple à la base, double autour du sommet. Avant la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé quatre ou cinq calottes de calyptre; son écorce, terminée par une grande initiale, s'est divisée trois ou quatre fois à la base, où a lieu le raccord des endodermes (1). La racine terminale des Tilia a donc la structure quaternaire et les radicelles primaires disposées en quatre séries dans l'ordre isostique.

(1) D*après M. Flahault, la racine terminale embryonnaire des Tilia aurait an groupe d'initiales communes pour Técoree et l'épiderme {loc, cit., p. 107). On voit que dans les radicelles ces initiales sont distinctes.

138 FH. TAW TieeHBH BT ■. B#I}LieT.

La racine terminale du Corcharus olitoriut a, au contraire, la structure binaire et les radicelles primaires disposées en quatre séries dans l'ordre diplostique.

Une mcine latérale de Sparmannia africana a» sous l'assise pilifère, une écorce formée d'environ dix assises cellulaires, dont la dernière est l'endoderme. Son cylindre central a un péricycle simple tout autour, six faisceaux ligneux séparés au centre par une moelle et six faisceaux libériens alternes. Pour former une radicelle, un arc péricyclique comprenant six cellules, trois de chaque côté du vaisseau externe d'un faisceau ligneux, entre en cloisonnement, et par deux divisions tangentielles successives, sépare les trois régions (fig. i27). L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les cloisonne d'abord radialement, puis une fois tangentiellement dans sa région terminale; il se fait ainsi autour du mamelon une poche digestive simple à la base, où elle est plus tard digérée, double au sommet. A la sortie, l'épidcrme de la radicelle s'est cloisonné cinq ou six fois tangentiellement autour de l'extrémité. Son écorce, terminée par deux grandes initiales, s'est divisée trois fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Ternslrœmiacées (pi. IX, fig. 428). — Une racine de Thea viridis a, sous l'assise pilifère, douze assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a quatre faisceaux ligneux disposés autour d'une assez large moelle, quati-e faisceaux libériens alternes, et un péricycle simple en dehors des faisceaux libériens, double vis-à-vis des faisceaux ligneux. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît et cloisonne ses deux assises ; mais c'est le rang externe seul qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. L'arc d'endoderme superposé dilate en môme temps ses cellules et forme autour du mamelon une poche digestive simple, qui, plus tard, se dédouble au sommet. A la sortie, l'épiderme de la radicelle, formé de grandes cellules, a découpé au somn^et cinq calottes de calyptre sous la poche. Son

écorce, terminée par deux initiales, s*est divisée quatre ou cinq fois vers la base; l'assise subéreuse, la première séparée, est composée de grandes cellules analogues à celles de Tépiderme. Tout en bas s'opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

Dans la racine du Ruyschia souroubea^ où l'assise subéreuse est formée de grandes cellules fortement différenciées et où récorce contient çà et là une cellule à raphides, le péricycle est simple dans toute la périphérie du cylindre centra), qui renfei'me six faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens autour d'une moelle. L'arc péricyclique rhizogène, situé en face d'un faisceau ligneux, divise ses quatre cellules par deux cloisons tangentielles successives et sépare ainsi les trois régions (fig. 128). L'arc d'endoderme superposé enveloppe la radicelle d'une poche simple d'abord, plus tard dédoublée au sommet et dont la base est à la lin digérée. A la sortie, comme à tous les états antérieurs, les trois régions de la radicelle sont mieux différenciées que dans le Theu; l'écorce, notamment, y est terminée par deux initiales.

Même structure de la racine, mais avec péricycle formé de deux rangs de petites cellules en face de chacun des six faisceaux ligneux, dans le Marcgravia dubia, La radicelle tire ses trois sortes d'initiales de l'assise externe seule, comme dans le Thea^ et est enveloppée d'une poche endodermique simple à la base, où plus tard elle est digérée, double au sommet. Avant sa sortie, son épiderme s'est cloisonné environ dix fois à l'extrémité de manière à former sous la poche une épaisse calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales étroites, se divise rapidement sept ou huit fois au voisinage de l'extrémité, qui est par conséquent renflée; elle est beaucoup plus mince à la base, où se fait le raccord des endodermes.

Clusiacées (pi. IX, fig. 129). — Une racine latérale du Calophyllum Calaba a, sous l'assise pilifère et l'assise subéreuse très différenciée, une écorce épaisse, creusée, comme on sait, de canaqx sécréteui^ disposés sur deux cercles concentriques,

140 PH. VAW TIKOHBM ET ■. B#|;LI0T.

limitée en dedans par Tendoderme (1). Le cylindre central, dépourvu de canaux sécréteurs, a un péricyle double, çà et là triple, sept faisceaux ligneux rangés autour d'une large moelle et sept faisceaux libériens alternes formés de petits paquets de tubes criblés séparés par du parenchyme.

Pour former une radicelle, un arc péricyclique comprenant huit cellules, quatre de chaque c6té d'un faisceau ligneux, entre en croissance et en cloisonnement. Le rang externe se dédouble tangentiellement deux fois et produit Tépiderme, Técorce et le sommet du cylindre central avec son initiale; le rang interne, ou les deux internes s'il y en a trois, ne donnent que la base du cylindre central (fig. 129). En même temps. Tare d'endoderme superposé dilate ses cellules, les divise par des cloisons radiales et forme autour du mamelon une poctie digestive, d'abord simple, qui se divise plus tard une ou deux fois au sommet. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné tangentiellement environ quinze fois pour former une épaisse calyptre. L'écorce, terminée par deux initiales aplaties, accompagnées de chaque côté par un segment indivis, s'est divisée huit à dix fois vers la base, en digérant la portion inférieure simple de la poche.

Même structure de la racine et même mode de formation des radicelles dans le Clusia Libaniana et dans le Xanlho^ chymuspictorius.

Hypéricacées (pi. IX, fig. 130-132). — La racine terminale de VHypericum pyramidatum a, sous l'assise pilifère, quatre assises cellulaires dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au centre et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène est situé latéralement par rapport à un faisceau ligneux et la radicelle a une déviation d'environ 40 degrés. Les cellules de l'aine s'accroissent radialement et

(i) Ph. Van Tieghem, Mémoire $ur la racine {loc. cit., p. 258, 1871). — Mémoire $ur les canaux sécréteurs (Ann. des se. nat,, 5* série, XVI, 1872). — Second Mémoire sur les canaux sécréteurs (loc, cit. y 7" série, I, p. 37, 1885).

ORIGKNE DES RADICELLES DBS DICOTYLÉDONES. 141

se cloisonnent langentiellement deux fois pour séparer les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. L'endoderme dilate et cloisonne radialement ses cellules de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple. A la sortie, l'épiderme de la radicelle n'a pris qu'une seule cloison tangentielle à l'extrémité. Son écorce, terminée par deux initiales, ne s'est également divisée qu'une seule fois à la base (1).

La racine terminale des Hypericum produit donc ses radicelles en quatre séries presque équidistantes, faiblement rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. Aussi M. Clos a-t-il reconnu la disposition tétrastique des radicelles de ces plantes, tout en admettant que certaines d'entre elles peuvent offrir le type deux {loc. cit. y p. 21).

Dilléniacées{^\.Xyï\%A^^). — Sous une assise pilifère double et une assise subéreuse très différenciée, la racine latérale du Hibbertia volubilis a une dizaine d'assises corticales dont la dernière est l'endoderme. Son cylindre central a un péricycle simple, quelquefois double en face des faisceaux ligneux, quatre fasceaux ligneux courts, séparés au centre par une moelle, et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux ; ces cellules se cloisonnent tangentiellement à deux reprises, suivant la règle, pour séparer les tiH)is régions avec leui*s initiales (6g. 133). L'arc endodermique superposé enveloppe le mamelon d'une poche digestive d'abord simple; bientôt elle divise ses cellules à plusieurs reprises tangentiellement et of!re au sommet trois ou quatre assises cellulaires. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné tangentiellement six ou sept fois pour former une calyptre épaisse. Son écorce, terminée par deux initiales, accompagnées de chaque côté par un segment entier, s'est divisée cinq ou six fois vei^ la base en résorbant la poche dans sa région inférieure.

(1) D après M. Flahault, la racine terminale embryonnaire des Hypericum aurait deux rangs d'initiales pour r écorce (loc, ciL, p. 105). On voit que les radicelles de ces plantes n*ont qu'une seule rangée d'initiales corticales.

Une racine latérale de Dillenia speciosa offre, dans son cylindre central, six faisceaux ligneux courts, formés chacun de deux ou trois vaisseaux, disposés autour d'une lai^e moelle, et six faisceaux libériens alternes. La radicelle s'y fait de la même manière dans le péricycle simple, en face d'un des faisceaux ligneux. Elle est de même enveloppée d'une poche dédoublée dès la base, épaisse et triangulaire au sommet au moment de la sortie.

Ochnacces. — Une radicelle dHOchna atropurpureu a, sous rassise pilifëre, sept assises corticales, dont la dernière est un endoderme à parois radiales très minces, munies de plissements sur leur bord interne. Le cyKndre central a un péricycle double tout autour, trois faisceaux ligneux unîsériés, trois faisceaux libériens alternes et une petite moelle. L*arc rhizogène péricyclique, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, ou bien est situé latéralement, suivant la région considérée, comprend cinq cellules dans l'assise externe. Il agiandit et cloisonne ses deux rangs, mais les cellules du rang externe s'accroissent beaucoup plus que les autres et, par deux cloisons tangentielles successives, isolent les trois régions de k radicelle avec leurs initiales. Celles du rang interne s'allongent peu et ne donnent que la base du cylindre central.

L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et enveloppe le mamelon d'une poche digesUve simple, qui reste telle jusqu'à la sortie. A ce moment, Tépiderme de la radicelle s'est cloisonné deux fois tangentiellement au sommet; son écorce, terminée par une initiale, s'est divisée trois fois à la base, où se fait le laccord des endodermes ; son cylindre central a aussi une initiale au sommet.

Dipiêrocarpees. — La racine terminale du Dipterocarpus tartis a, sous l'assise pilifère, quinze assises corticales dont la dernière est un endoderme à petites cellules, dont les minces j>aix>is i^diales sont munies de large:> plissements. Le cylindre conli^, très volumineux, conùenl dix faisceaux ligneux et

ORiainS JM8 RâDIGBLLES DES DICOTYLÉDONES. US

autant de faisceaux libériens alternes, rangés autour d'une large moelle à grandes cellules et entourés par un péricycle double en dehors des premiers, simple en dehors des seconds. Les faisceaux ligneux centripètes sont courts, réduits à une file de quatre ou cinq vaisseaux étroits, mais ils se prolongent de chaque côté en direction tangentielle par une bande de métaxylème, de manière à prendre la forme d'un Y ou d'un Y renversé et largement ouvert. Au bord interne de la file centripète, entre les branches du V, se trouve creusé à la périphérie de la moelle un large canal sécréteur oléifère. Les cellules de la moelle se sclérifient sur le bord interne du canal, qui parait alors enfermé dans le faisceau ligneux.

L'arc rhizogène comprend six cellules du rang externe, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'accroissent radialement et, par deux cloisons tangentielles successives, séparent les trois régions de la racine et Tépistèle. Les cellules du rang interne grandissent aussi et se cloisonnent, mais ne donnent que la base du cylindre central, séparant de leurs congénères le vaisseau externe, ainsi que les tubes criblés extrêmes, et les entraînant au dehors pour contribuer à former la base de la radicelle. Les cellules sous-jacentes des deux rayons voisins s'allongent aussi et se cloisonnent. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les divise par des cloisons radiales pour envelopper le mamelon d'une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la sortie, où elle est incorporée dans son anneau basilaire et détachée au-dessus en forme de bonnet. A ce moment, l'épiderme de la radicelle a quatre assises au sommet; son écorce, terminée par une initiale, en a aussi quatre à la base ; son cylindre central a une initiale au sommet.

Une radicelle primaire de cette même plante, ou de D* crispalatuSy n'a dans son cylindre central que quatre faisceaux ligneux et libériens autour d'une petite moelle dépourvue de canaux sécréteurs. Le péricycle y est encore double vis-à-vis des faisceaux ligneux et les radicelles s'y forment comme dans la racine terminale.

144 PH. TAM TOBOHBH BT H. ••IJLIAT.

Une radicelle secondaire de D. Spanoghei n'a dans son cylindre central étroit que deux faisceaux ligneux et deux faisceaux libériens autour d'une petite moelle à cellules étroites et sans canaux. Le péricycle y est simple tout autour. L'arc rhizogène comprend sept cellules, par exemple, cinq d'un côté d'un faisceau ligneux, deux seulement de l'autre côté. Ces cellules s'accroissent et se cloisonnent comme il a été dit pour l'assise externe du péricycle double dans les racines plus grosses, et le mamelon s'entoure de même d'une poche digeslive simple. Mais ici la radicelle est déviée de 35 à 40 degrés, et la disposition est devenue quadrisériée diplostique .

De cette comparaison il résulte encore que c'est seulement dans le pivot du système que la racine des Dipterocarpus possède des canaux sécréteurs pendant la période primaire. Il s'en fait plus tard, comme on sait, dans le bois secondaire, et les premiers qui apparaissent se forment dans le péricycle contre le bord externe des faisceaux ligneux primaires (1).

La racine terminale du Shorea robusta, considérée dans sa région supérieure, non loin du collet, a dans son cylindre central quatre faisceaux ligneux unisériés séparés au centre par une moelle dépourvue de canaux sécréteurs qui se sclérifîe de bonne heure, quatre faisceaux libériens alternes et un péricycle double en face des faisceaux ligneux, simple en dehors des faisceaux libériens. Plus bas, deux des faisceaux ligneux cessent, et le cylindre central est formé de deux faisceaux ligneux non confluents et de deux faisceaux libériens alternes. Dans la région supérieure, les radicelles sont dis* posées en quati^ séries équidistantes, suivant la règle isostique ; dans la région inférieure, elles sont rangées en quatre

(1) La présence d*un canal à celte place, lout au débit des formations secondaires, dans une racine de DipUrocarpui qui, étant binaire, n'en avait pas dans sa moelle, a conduit Vma de nous à regarder ce canal comme étant primaire et comme appartenant au faisceau ligneux , au même litre que celiii des Pîfiau [Ph. Van Tiegfaem, Second w%éfmoiri sur U$ camaux técréieurt des plnnUi [Ànn des $c. nnt>. 7* série, I, p. 59. 1885)1. C'est on point à rectifier.

séries alternes avec les précédentes, suivant la règle diplostique.

L'arc péricyclique rhizogène, situé en face d'un foisceau ligneux dans le premier cas, latéralement dans le second, agrandit radialement et cloisonne tangentiellement deux fois ses cellules externes, pour séparer les trois régions de la radicelle; les cellules du rang interne ne forment que la base du cylindre central. En même temps, les cellules endodermiques superposées se dilatent et ne se divisent que par des cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digeslive simple jusqu'à la sortie. A ce moment, l'épiderme de la radicelle est quadruple au sommet. Son écorce, terminée par une ou deux initiales, s'est divisée trois fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

On voit que les Shorea diffèrent des Dipterocarpus par l'absence de canaux sécréteurs dans la moelle de la racine terminale. Mais la différence cesse dans la tige hypocotylée, où la moelle élargie prend un canal sécréteur en dedans de chacun des quatre faisceaux ligneux primaires.

Même structure avec absence de canaux sécréteurs primaires et même formation des radicelles dans une racine quaternaire de Hopea faginea^ dans une racine ternaire de Doana cordifolia ou de Valica Roxburghiij dans une racine binaire de Vatica lamponga ou de Isoptera bomeensis.

Eaphorbiacées (pi. X, fig. 434-135). — La racine terminale des Etiphorbia segetalis^ E. Lagascœ^ etc., a, dans son écorce, entre l'assise pilifère et l'endoderme, six à huit assises cellulaires. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux unisériés séparés au centre par une petite moelle, et quatre faisceaux libériens alternes. Pour former une radicelle, un arc péricyclique comprenant six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux, agrandit ses éléments et les cloisonne à deux reprises tangentiellement pour séparer les trois régions et l'épistèle (ûg. 134). L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les divise par des cloisons radiales dépourvues de plissements, de manière à envelopper la

?• série, Bot. T. VIll (Cahier n* 3). lU

146 PH. VAN TleGHEM ET H. DODUOT. *

mdicelle d'une poche digestive d'abord simple ; plus tard, il s'y Tait une cloison langenlielle dans les cellules terminales et la poche est double au sommet (E. segetalisj etc.) ; parfois, il va deux cloisonnements tangentiels successifs el la poche ei?l triple au sommet {E. Lagascœ, etc*). A la sortie, Tépiderme de la radicelle a pris cinq ou six cloisons tangentielles et formé une épaisse calyptre. L'écorce, terminée par une initiale et un segment entier, s'est divisée six fois vers le bas; cet épaississement de l'écorce détache la poche, dont la partie inférieure simple est incorporée à l'épistèle. Tout à fait à la base a lieu le raccord des endodermes par les cellules triplissées. La racine terminale du Ricinus communis (fig. 135) a, sous l'assise pilifère, une écorce formée d'environ quinze assises cellulaires, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a quatre faisceaux ligneux disposés autour d'une large moelle, quatre faisceaux libériens alternes, et un péricycle formé d'une seule assise de grandes cellules en dehors des faisceaux libériens, de trois à cinq assises de cellules plus petites en dehors des faisceaux ligneux. L'arc rhizogènç péricyclique, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux et qui comprend environ huit cellules en largeur, agrandit à la fois tous ses éléments. Le rang externe donne à lui seul l'épiderme, l'écorce et le sommet du cylindre central avec son initiale; les autres ne forment que la partie inférieure du cylindi'e. L'aœ d'endoderme superposé se dilate autour du mamelon cl entoure la radicelle d'une poche digestive, qui demeure simple et dont la base est plus tard incorporée. A la sortie, Tépidenne de la radicelle ne s'est encore divisé qu'une ou deux fois. Son écoinM?, terminée par une initiale avec un ou deux segments entiers, ne s'est divisée aussi que deux fois vers la base, où s^opère le raccord des endodermes. C'est donc le cylindre central qui forme la majeure paitie de l'épaisseur de la radicelle. Les initiales des trois régions, bien que distinctes au sommet, sont [h^u différenciées (i).

0» Uaprès M. Ertksson el M. Rahmull, la racine des Eupkoràia, Rici-

Buxées. — Une racine latérale de Buxus sempervirens a, sous l'assise pilifère, dix-huit à vingt assises corticales dont rinterne est Tendoderme. Le cylindre central a un péri cycle simple, cinq faisceaux ligneux disposés autour d'une moelle, qui devient plus tard scléreuse, et cinq faisceaux libériens alternes. Pour former une radicelle, un arc de péricycle ayant son milieu sur le vaisseau externe d'un faisceau ligneux agrandit radialement et cloisonne tangentiellement à deux reprises ses cellules, pour découper les trois régions et l'épistèle. L'endoderme suit le mamelon et entoure la radicelle d'une poche digestive simple latéralement, mais bientôt dédoublée autour du sommet.' A la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris au sommet sept ou huit cloisons tangentielles et formé une épaisse calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales avec deux segments entiers, s'est divisée cinq ou six fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

Cistées (pi. X, fig. 136).., — Les.Cistées ont leur racine terminale binaire et produisent leurs radicelles primaires en quatre séries rapprochées deux pfi^r deqx.

La racine terminale de VHeli^nthemum vulgiçt!'^ ou do VH. nilolicum^ par exemple, a, sous l'assise pilifère, cipq assises corticales dont l'interne est Tendoderme, Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au centre et deux faisceaux libériens. L'arc péricycliq,i^ç rhizogène prend six cellules, quatre d'un côté d'un faisceau ligneux, deux du côté opposé; ces oellules se cloisonnent deux fois tangentiellement pour produire Jes trois régions avec leurs initiales. L^ radicelle ainsi constituée a une déviation de 30 a 35 degrés. L'endoderme. suit le mamelon et se cloisonne

nus, etc., aurait au sommet un groupe cTiniliales communes à ses trois régions (loc, cit., p. 107). On voit que les radicelles ont, au contraire, trois sortes d'initiales distinctes» différenciées fortement dans les Euphorbia, faiblement dans les Ricinus. M. Flahault admet d'ailleurs que les racines latérales embryonnaires de VElœococca verniciflua ont des initiales propres pour le cylindre central, tandis que la racine terminale de Tembryon n'en a pas; toutefois, il n'a pas pu y distinguer les initiales de Técorce de celles 'ie Fépiderme (p. 109).

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(l'abord radialement pour former une poche simple, puis langentiellement aii sommet, où la poche acquierl deux et quelquefois trois assises.

C'est sans doute à cause de la petitesse ordinaire de la déviation, que M. Clos n'a pas su reconnaître la disposition des radicelles dans cette famille; il y admet tantôt deux, tantôt quatre, parfois même trois ou cinq rangs de radicelles (loc. cit. y p. 21). En réalité la disposition y est toujours tétrastique.

Une racine latérale de Cistus ladaniferus a, sous l'assise pilifère, huit assises corticales dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, trois faisceaux ligneux unisériés non confluents au centre, et trois faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu s'appuie contre le vaisseau le plus externe d'un faisceau ligneux, agrandit radialement et cloisonne tangenticllemenl ses cellules à deux reprises pour séparer les trois régions avec leurs initiales (fig. 136). L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et forme autour du mamelon une poche digestive d'abord simple, mais qui ne tarde pas à se cloisonner tangentiellement trois fois autour du sommet, où elle a quatre assises; la plus interne a toujours ses parois latérales munies de plissements très marqués. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné tangentiellement cinq ou six fois sous la poche pour former autant de calottes de calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales avec deux segments entiei^, s'est divisée cinq ou six fois vers la base, où s'établit le raccord des endodermes. Quelquefois le péricycle est double en face du faisceau ligneux où naît la radicelle. C'est encore dans ce cas le rang externe qui donne seul les trois sortes d'initiales; le rang interne ne forme que la base du cylindre central (fig. 136).

Bixacees (pi. X, fig. 137). — La racine terminale du Bixa oreUana a, sous l'assise pilifère, sept ou huit assises corticales dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple tout autour, deux faisceaux ligneux séparés

au centre par une petite moelle et deux faisceaux libériens alternes. De chaque côté des faisceaux libériens, le péricycle renferme une cellule laticifère à suc jaune rougeâtre (1). Pour former une radicelle, un arc péricyclique comprenant, par exemple, huit cellules, six d'un côté d'un faisceau ligneux, deux de l'autre côté, agrandit radialement ses éléments et les cloisonne deux fois tangentiellement pour produire les trois régions. La radicelle se dirige dans l'écorce avec une déviation de 35 à 40, quelquefois même 45 degrés. L'arc d'endoderme superposé accroît ses cellules et forme autour de la radicelle une poche d'abord simple, mais qui se dédouble bientôt par une cloison tangentielle autour du sommet; elle y prend quelquefois deux cloisons tangentielles et y devient triple. Plus tard, elle se détache de sa partie basilaire, qui est incorporée. Parfois le péricycle est double vis-â-vis de certains faisceaux ligneux. Le rang externe se comporte alors comme précédemment; le rang interne ne produit que la partie inférieure du cylindre central.

Sur la racine terminale binaire, les radicelles sont donc disposés eii quatre séries rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux.

Les racines latérales de la même plante ont, suivant leur épaisseur, quatre, trois ou deux faisceaux ligneux, avec autant de faisceaux libériens ; mais le péricycle y est double tout autour. Pourtant c'est toujours le rang externe seul qui produit les trois sortes d'initiales ; le rang interne, ne donne que la partie inférieure du cylindre central. Avec quatre ou trois faisceaux ligneux, les radicelles sont disposées en quatre ou trois séries équidislantes; avec deux faisceaux ligneux, elles sont, comme sur la racine terminale, en quatre séries rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux.

Papayées (pi. X, fig. 138-139). — Une racine latérale de Caiica cundinamarcensis a, sous l'assise pilifère, une dizaine

(1) Ph. Van Tieghem, Second Mémoire mr les canaux sècrrteun iet plantes {Ann. des se. nai,, ?• série, l, p. 79, 1885).

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d'assises corticales dont la dernière est Tendoderme. Le cylindre central a quatre ou cinq faisceaux ligneux unisériés séparés au centre par une moelle, autant de Faisceaux libériens alternes, et un péricycle tantôt simple tout autour, tanlôl double en dehors des faisceaux ligneux. Dans le premier cas (fig. 138), l'arc péricyclique rhizogène, comprenant huit h Ah cellules de largeur, quatre ou cinq de chaque côté d'un faisceau ligneux, agrandit radialement et cloisonne comme d'ordinaire ses éléments. Dans le second (lig. 139), les deux rangs de cellules s'accroissent, mais c'est le rang externe qui, par deux cloisons tangentielles, sépare à la fois Tépiderme, Técorce et le sommet du cylindre central ; le rang interne ne produit que la base de ce cylindre. Dans tous les cas, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les cloisonne radialement ponr fonner autour de la radicelle une poche digestive qui demeure longtemps simple, et ne se dédouble qu'assez tard et seulement au sommet. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est divisé langenliellement quatre ou cinq fois autour de Textrémité. Son écorce, terminée par une initiale accompagnée de chaque côté par un ou deux segments indivis, s'est cloisonnée cinq fois à la base, où se fait, à travers Tépistèle, le raccord des endodermes.

Passiflorées (pi. X, fig. 140-141). — Une racine latérale de Passiflora littoralis a, sous l'assise pilifère, six assises corticales dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, trois faisceaux ligneux non confluents au centre et trois faisceaux libériens alternes. L'arc j)éricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît radialement ses cellules et les divise tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions el l'épistèle. En même temps l'endoderme dilate ses cellules, les cloisonne radialement et forme autour de la radicelle une poche digestive simple, dont la base est plus tard incorporée, tandis que la région supérieure, en forme de bonnet, s*en détache par glissement (fig. 140).

Une racine latérale de Disemma Hahnii a de môme un péricycle simple avec trois faisceaux ligneux et libériens. La radicelle s'y fait de même dans le péricycle en face d'un faisceau ligneux et se trouve de même enveloppée d'une poche endodermique simple à base incorporée (fig. 441). A la sortie, Tépiderme de la radicelle n'a formé encore que deux assises de calyptre. Son écorce, terminée par une seule grande initiale, s'est cloisonnée deux ou trois fois en bas. Ici l'assise sus-endodermique de la racine mère contient dans chaque cellule une mâcle d'oxalate de chaux. En face de la radicelle, cette assise est dissoute par la poche endodermique et les cristaux d'oxalate de chaux disparaissent aussi sans laisser de traces. L'action digestive porte donc sur l'oxalate de chaux comme sur les autres principes constitutifs des cellules.

Frankéniées (pi. X, fig. 442). — La racine terminale du Frankenia pulverulenta a, sous l'assise pilifère, trois assises corticales, dont la première, qui est l'assise subéreuse, épaissit ses membranes sur la face interne, et dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au centre et deux faisceaux libériens alternes. Pour former une radicelle, un arc péricyclique comprenant six cellules, quatre d'un côté d'un faisceau ligneux, deux seulement de l'autre côté, accroît radialement et cloisonne tangentiellement deux fois ses éléments, de manière à séparer les trois régions et l'épistèle. La radicelle ainsi constituée se dirige dans l'écorce avec une déviation d'environ 40 degrés. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les divise par des cloisons radiales, de façon à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple jusqu'après sa sortie. A ce moment, l'épiderme de la radicelle a pris deux cloisons tangentielles autour de l'extrémité. Son écorce, terminée par deux initiales avec deux segments entiers, ne s'est divisée qu'une fois vers la base, où commence à se faire le raccord des endodermes.

La racine terminale de ces plantes produit donc ses radi-

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celles en quatre rangées, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. Ce rapprochement, dû à la petitesse de la déviation, explique que M. Clos n'ait attribué aux Frankenia que deux rangées de radicelles {loc. cit.j p. 45).

Violacées (pi. X, fig. 443). — La racine terminale des Viola {V. odorata, V. canadensis) a, sous l'assise pilifère, six assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux non confluents au centre et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend, par exemple, huit cellules : six d'un côté d'un faisceau ligneux, deux de l'autre côté. Elles croissent radialement et se cloisonnent deux fois tangenliellement pour séparer les trois régions de la radicelle. Celle-ci se dirige dans l'écorce avec une déviation de 35 à 40 degrés. En même temps l'arc d'endoderme dilate ses cellules et les cloisonne seulement dans le sens radial pour envelopper la radicelle d'une poche digestive qui demeure sinnple jusqu'après la sortie. Au moment où la poche se détache de sa partie basilaire qui est incorporée, l'épiderme de la radicelle a pris quatre ou cinq cloisons tangentielles au sommet. Son écorce, terminée par une seule grande initiale, s'est divisée trois ou quatre fois vers la base, où commence à s'établir le raccord des endodermes.

Les radicelles primaires des Viola sont donc disposées en quatre séries longitudinales, plus ou moins rapprochées deux par deux du coté des faisceaux ligneux, suivant la valeur particulière de la déviation dans les divei'ses espèces. C'est ce rapprochement inégal qui explique que M. Clos ait attribué à ces plantes tantôt quatre, tantôt deux séries de radicelles {toc. cii.^ p. il).

La disposition et l'origine des radicelles est la mi^me dans une racine latérale binaire de Viola odaraia ou de Viola canadensiSy avec cette seule dilTérence que l'épaisseur de l'écorce à travei^ser est plus grande. Une racine latérale à trois ou quatre faisceaux ligneux de ces unîmes plantes forme encore

ses radicelles de la même manière, mais les dispose en face des faisceaux ligneux, en autant de séries longitudinales par conséquent (1).

Sarracéniées. — Sous l'assise pilifère, la racine latérale du Sarracenia Stevensii a une dizaine d'assises corticales, dont la dernière est un endoderme à plissements peu marqués. Le cylindre central a un péricycle simple^ quatre faisceaux ligneux presque confluents au centre et quatre faisceaux libériens. L'arc péricyclique rhizogène, situé en face d'un faisceau ligneux, se cloisonne deux fois tangentiellement comme d'ordinaire pour produire les trois régions de la radicelle. L'endoderme se développe autour du mamelon en une poche simple qui digère toute l'écorce. Avant la sortie, Tépiderme de la radicelle a découpé au sommet quatre calottes de calyplre. Son écorce, terminée par deux initiales, ne s'est divisée que deux fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Népenthées (pi. X, fig. 144). — Une racine latérale de Nepenthes phyllamphora a, sous l'assise pitifère, cinq assises corticales, y compris l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, çà et là double en face des faisceaux ligneux, cinq faisceaux ligneux courts séparés au centre par une large moelle et cinq faisceaux libériens très étroits. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît et cloisonne ses cellules, suivant la règle ordinaire, pour séparer les trois régions. L'endoderme dilate ses éléments et les divise par des cloisons radiales, de manière à envelopper la radicelle d'une poche digeslive simple.

Géraniacées (pi. X, fig. 445). — La racine terminale du Géranium molle a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse

(1) M. Flahaull attribue à la racine terminale embryonnaire des Viola deux rangées d'initiales pour Técorce. La radicelle n'a qu'une seule initiale; mais il suffit d'un léger défaut d'axilité des coupes p«ar faire paraître au sommet deux assises superposées.

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munie de cadres d'épaississernent, dont l'ensemble constitue un réseau de soutien (1); viennent ensuite six assises corticales ordinaires, et enfin Tendoderme. Le cylindre t châtrai a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au centre et deux faisceaux libériens séparés de la bande vasculaire diamétrale par deux assises conjonctives. L'arc péricyclique rhizogène, composé de huit cellules, cinq d'un côté d'un faisceau ligneux, trois de l'autre, accroît radialement et cloisonne deux fois tangentiellement ses éléments, suivant la règle ordinaire, pour séparer les trois régions de la radicelte. Le mamelon ainsi formé se dirige dans l'écorce avec une déviation de 30 à 35 degrés. L'arc d'endoderme superposé dilate ses celluleset les divise d'abord par des cloisons radiales, puis par une cloison langentielle qui porte sur la totalité de sa surface; il enveloppe ainsi la radicelle d'une poche digeslive double dans toute son étendue. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est divisé trois fois tangentiellement au sommet. Son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, ne s'est divisée encore qu'une ou deux fois vers la hase, où commence à s'établir le raccord des endodermes.

Même structure binaire de la racine terminale et même formation des radicelles en quatre séries rapprochées deux par deux dans les Erodium gruinum et arabicum. Il n'y a (|u'une dififérence, c'est que le péricycle y est double; néanmoins, le rang externe donne seul les trois régions avec leui*s initiales; l'interne ne forme que la base du cylindre central.

Une racine latérale de Pelargonium malvœfolium a, sous rassise pilif^re, une assise subéreuse munie d'on puissant réseau de soutien, quatre assises corticales ordinaires et un endoderme à larges plissements. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents et deux faisceaux libérions alternes. L'arc rhizogène prend six cellules péricycliques, cinq d'un côté d*un faisceau ligneux, une seule

U> Ph. Van Tk^b^nei E. MoaaU Sur U rèseam smi4'épidermique de la mcimt ttfs Gft^mi^eets {Bmti, de Ifi Soc. frol.. séance dn 1 1 mai I8K8>.

du côté opposé. Ces cellules s'accroissent et se cloisonnent comme d'ordinaire. L'arc d'endoderme se développe autour du mamelon et ne tarde pas à prendre une cloison tangentîelle en formant une poche digestive double.

On voit donc que la racine terminale binaire des Géraniacées et aussi leurs racines latérales, toutes les fois qu'elles sont binaires, produisent leurs radicelles en quatre séries plus ou moins rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. Comme les radicelles chevauchent notablement sur le faisceau ligneux, il n'est pas rare de voir se former dans ces plantes des radicelles doubles insérées exactement en face des faisceaux ligneux. C'est cette petitesse de la déviation qui explique que M. Clos ait assigné aux radicelles de ces plantes sans exception la disposition distique {loc. cil.^ p. 13).

Tropœolées (pi. X, fig. 146). — On sait que la racine terminale du Tropœolum majuSy quaternaire dans sa région basilaire, devient binaire en s'amincissant à une certaine distance du collet (1). On doit donc s'attendre à voir les radicelles prendre dans chacune de ces régions une disposition différente : ce qui a lieu, en effet.

Considérons d'abord la région supérieure. Sous l'assise pilifère, l'écorce y compte une dizaine d'assises cellulaires dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux séparés par une petite moelle et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, qui appuie son milieu sur un faisceau ligneux, accroît radialement ses cellules et les cloisonne tangentiellement à deux reprises pour séparer les trois régions de la radicelle. L'arc d'endoderme superposé dilate ses éléments et les cloisonne d'abord radialement de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple; bientôt celle-ci se cloisonne tangentiellement à deux reprises aulour de l'extrémité; elle est triple au sommet et sa base est plus tard incor-

(1) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine (Ann. des $c. naL, 5« série, XUI, p. 2U, 1871).

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porée. Un peu avant la sortie, Tépiderme de la radicelle a pris cinq ou six cloisons langentielles au sommet. Son écorce, terminée par une initiale aplatie, avec un ou deux segments entiers, s'est divisée trois fois vers la base, où s'établit le raccord des endodermes par les cellules triplissées {i).

Dans la région inférieure, la racine terminale n'a plus dans son cylindre central que deux faisceaux ligneux non confluents et deux faisceaux libériens alternes. Les radicelles s'y forment de la même manière, mais l'arc péricyclique rhizogène est placé latéralement par rapport à un faisceau ligneux ; s'il comprend dix cellules, par exemple, sept sont situées d'un côté du faisceau ligneux, trois seulement de l'autre côté. La radicelle traverse donc l'écorce avec une déviation de 30 à 35 degrés, et toutes les radicelles sont disposées en quatre séries rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux, séries qui ne sont pas dans le prolongement des quatre séries de la région supérieure, mais, au contraire, alternent avec elles. Les deux dispositions quadrisériées des radicelles se rencontrent ici sur la même racine mère, en rapport avec les deux structures quaternaire et binaire de cette racine.

Les quatre racines latérales hypocotylées ont la structure binaire de la région inférieure de la racine principale (2). Elles forment aussi leurs radicelles en quatre mngées rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux, c'est-à-dire du côté supérieur et du côté inférieur par rapport à la tige. Cette structure binaire et cette disposition des radicelles se retrouvent encore dans les racines latérales qui se développent aux nœuds de la tige adulte.

Oxalidées{p\. X,fig. 147). — La racine terminale de l'Oo^/t^ valdiviana a, sous l'assise pilifère, cinq assises corticales dont

(t) D après M. Flahaull» la racine terminale embryonnaire des Tropœolum a un groupe d'initiales communes pour récorce etTépiderme (toc. cit., p. 112). On voit que la radiceUe a des initiales eorticales distinctes de celles de Tépiderme; elles sont, il est vrai, peu différenciées, et il faut do raMonlion pour les reconnaître.

{t) Pli. Van Tieghem, toc. cit., p. 244.

Tinterne est rendoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux unisériés confluents au centre, et deux faisceaux libériens alternes. L'arc rhizogène péricyclique comprend six cellules situées toutes les six du même côté d'un faisceau ligneux, ou sept cellules dont six d'un côté, une seule de l'autre. Ces cellules s'accroissent radialement et se cloisonnent tangentiellement à deux reprises, suivant la règle ordinaire, pour séparer les trois sortes d'initiales. La radicelle se dirige dans l'écorce avec une déviation de 40 ù 45 degrés. Toutes ensemble, les radicelles sont donc disposées en quatre séries presque équidistantes. Aussi M. Clos a-t-ii reconnu la disposition tétrastique dans ces plantes, en se bornant à émettre quelques doutes sur sa généralité (loc. cil.^ p. 14).

L'arc d'endoderme superposé dilate en même temps ses cellules et ne les divise que par des cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple dans toute son étendue, qui est plus tard digérée à la base. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné deux fois tangentiellement au sommet. Son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, ne s'est divisée qu'une fois vers sa base, où le raccord des endodermes ne s'établira qu'un peu plus tard.

BaUaminées (pi. X, fig. 448). — La racine terminale de V Impatiens cristata a, sous l'assise pilifère, six assises corticales dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux confluents en croix au centre, et quatre faisceaux libériens alternes. Pour former une radicelle, un arc péricyclique comprenant quatre cellules, deux de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et les cloisonne deux fois tangentiellement pour séparer les trois régions. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les divise que par des cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple jusqu'à la fin et qui est digérée

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à la base. A la sortie, répiderme de la( radicelle s'est cloisonne deux fois langcntiellemcnt; la préïnière cloison porte sur presque toute l'étendue de l'épiderme, qui ne garde à la base qu'une seule cellule indivise. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée aussi deux fois vers la base, où commence à s'établir le raccord des endodermes par les cellules tripi issées.

La disposition tétrastique des radicelles des Impatiens est trôs différente, on le voit, de la disposition tétrastique des radicelles des Oxalis ou des Géranium. Ici, deux des séries de radicelles correspondent aux cotylédons; là, les séries de radicelles alternent avec les cotylédons et les deux feuilles suivantes. Les Tropœolum^ combinant les deux, ressemblent aux Impatiens dans la région supérieure du pivot, aux Oxalis et aux Géranium dans sa région inférieure. Cette différence fondamentale entre les deux dispositions tétrastiques, suivant qu'elles correspondent à une structure binaire ou à une structure (|uaternaire, a totalement échappé à M. Clos.

Une des quatre racines latérales de germination offre la structure ternaire et produit ses radicelles de la môme manière que le pivot, mais en trois séries longitudinales.

Limnanthées (pi. XI, fig. 149). — La racine terminale du Limnanihes Douglasii a, sous l'assise pilifère, dix assises corticales, dont l'interne est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au cenlreetdeux faisceaux libériens alternes. Pour former une radicelle, un arc péricyclique comprenant huit cellules, six d'un côté d'un faisceau ligneux, deux de l'autre côté, accroît radialement ses éléments, puis les divise tangentiellement à deux reprises pour séparer les trois régions et l'épistèle. La radicelle ainsi formée se dirige dans l'écorce en faisant une déviation de 30 à 35 degrés. En môme temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les divise d'abord par des cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple au début; plus lard, cette poche

prend autoui' du sommet une cloison tangentielle et y devient double. Un peu avant la sortie, Tépiderme de la radicelle, remarquable par ses grandes cellules très développées radialement, a pris quatre cloisons tangentielles vers le sommet. Son écorce, terminée par une ^ule initiale, s'est divisée trois fois vers la base, et l'assise subéreuse prend dans ses cellules un développement radial analogue à celui de Tépiderme. A la base s'opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central offre aussi au sommet une seule initiale.

Les radicelles des Limnanthes sont donc disposées sur la racine terminale en quatre séries rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. Elles ressemblent sous ce rapport à celles des Géraniacées et des Oxalidées, et s'éloignent de celles des Balsaminées.

Limes (pi. XI, fig. 450-454). — La racine terminale des Unum {L. usitatissimumj pallescensy verticillatum, angustifoliuniy Leont) a, sous l'assise pilifère, six à huit assises corticales, dont la plus interne est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au centre, et deux faisceaux libériens alternes, séparés de la bande vasculaire diamétrale par deux assises conjonctives. L'arc péricyclique rhizogène comprend douze cellules, situées, par exemple, huit d'un côté d'un faisceau ligneux, quatre de l'autre, auquel cas la déviation est faible et la radicelle s'attache à la fois sur les deux faisceaux libériens, ou bien dix d'un côté, deux seulement de l'autre, ou bien encore toutes du même côté, auquel cas la déviation est d'environ 45 degrés et la radicelle ne s'insère que sur un faisceau libérien. Cet arc accroît radialement ses éléments, puis les cloisonne à deux reprises, suivant la règle ordinaire, pour séparer les trois régions avec leurs initiales.

En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les divise que par des cloisons radiales pour entourer la radicelle d'une poche digestive simple dans toute

i60 PH. ¥A!« TIBOHBH BT H. •aiILl#T.

son étendue, qui est à la fin digérée elle-même à la base. L'action digestive de cette poche s'étend dans Técorce au delà des cellules qu'elle touche actuellement, de sorte que le mamelon est entouré d'une zone de cellules corticales en voie de résorption (L. usitatissimumy etc.). A la sortie, l'épidermc de la radicelle s'est cloisonné tangentiellement trois fois au sommet (L. usitatissimum^ fig. 15i^ etc.), ou seulement une ou deux fois (L. Leoniy fig. 150, etc.). L'écorce, terminée par deux initiales étroites et hautes, s'est divisée trois ou quatre fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées (i). Le cylindre central a une seule initiale au sommet.

Les radicelles primaires des Linum sont donc disposées en quatre séries, plus ou moins rapprochées deux par deux suivant les espèces. C'est ce rapprochement inégal qui explique que M. Clos y ait méconnu la disposition tétrastique et ail attribué tantôt deux, tantôt trois, tantôt quatre séries de radicelles aux divers Linum qu'il a étudiés (foc. cit., p. 14).

Élatinées. — La racine terminale de VElatine Alsinaslnm a, sous l'assise pilifère, une écorce creusée de lacunes aérifères, limitée en dedans par l'endoderme. Le cylindre central, onduleux dans la racine vue en long par transparence, a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents et deux faisceaux libériens alternes. Les radicelles se forment en quatre séries rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. Pour sortir, certaines traversent toute l'écorce horizontalement comme d'ordinaire ; mais d'autres, et c'est le plus grand nombre, se courbent à angle droit de très bonne heure et se

(1) D'après M. de Janczewski {Ann. des ic. naL^ 5« série, XX, p. 24, 1874), U racine des Linum a deux rangs d'initiales corticales, le rang externe ne produisant que l'assise subéreuse, le rang interne donnant tout le reste de Técorce. M. Flahault affirme qu'il en est de même dans la racine terminale embryonnaire {loc, cit,y p. 115). On voit que les radicelles primaires n'ont qu'uu seul rang d'initiales corticales ; mais ce rang se réduisant à une paire de cellules étroites, on conçoit qu'il suffise d'un très léger défaut d'axilité des coupes pour faire apparaître au sommet deux rangs de cellules superposées.

ORIGINE HBS RADICELLES DES MCOTÎLÉMNfiS. 161

dirigent ensuite verticalement vers le bas dans une des lacunes de i'écoix^e, vers le milieu de son épaisseur. L'arc péricy* clique rhizogène accroît radialement ses cellules et les divise ensuite tangentiellement deux fois pour isoler les trois régions et Tépistèle. L'arc d'endoderme superposé dilate en même temps ses éléments et les cloisonne radialement de manière à former autour de la radicelle une pocbe digestive simple.

Zygophyllées. — La racine terminale des TribtUus {T. terrestrisy T. robustus) a, sous l'assise pilifère, quatre assises corticales, dont l'interne est un endoderme à plissements disposés sur la partie interne des parois radiales. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au centre et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricy clique rhizogène comprend huit cellules, six d'un côté d'un faisceau ligneux, deux de l'autre côté, qui se cloisonnent deux fois tangentiellement pour dégager les trois régions. La radicelle traverse l'écorce avec une déviation d'environ 40 degrés. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et enveloppe le mamelon d'une poche digestive simple, qui demeure telle jusqu'après la sortie et qui est aloi^ digérée à la base. A ce moment, l'épiderme de la radicelle a pris trois cloisons tangentielles au sommet. L'écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée trois fois vers la base , où s'opère le raccord des endodermes. Les radicelles primaires des Tribulus sont donc disposées en quatre séries rapprochées deux par deux. Aussi est-ce par erreur que M. Clos n'assigne que deux rangs de radicelles à ces plantes {loc. cit., p. 20).

Rutacées (pi. XI, fig. 152). — La racine terminale des Rula (R. graveolenSy R. nwntana) a, sous l'assise pilifère, six assises corticales dont l'interne est Tendoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au centre et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend six cellules, toutes du même côlé d'un faisceau ligneux. Elles s'accroissent radialement et se cloi-

?• séné. Bot. T. VHI (Cahier n« 3). il

162 ra. VAUT TIEeUEM ET H. DOO^ieT.

sonnent tangentiellement deux fois pour isoler les trois régions avec leurs initiales. La radicelle ainsi formée se dirige dans récorce avec une déviation d'environ 45 degrés. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et forme une poche digestive simple, plus tard digérée autour de la base. Â la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé au sommet six assises formant sous la poche une épaisse calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée quatre ou cinq fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes (1).

Les Rula ont donc leurs radicelles disposées en quatre séries, et non en deux séries seulement, comme Ta cra M. Clos (loc. cit., p. 20).

Une racine latérale de Citrus Aurantium a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse fortement différenciée et treize assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, çà et là double en face des faisceaux ligneux, neuf faisceaux ligneux disposés autour d'une larçe moelle qui se sclérifie de bonne heure vers sa périphérie, et autant de faisceaux libériens alteraes, séparés de la zone scléreuse de la moelle par trois rangs de cellules à parois minces, dont l'externe deviendra génératrice du liber et du bois secondaires. L'arc rhizogène péricyclique, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît radialement ses cellules, puis les divise tangentiellement d'abord à deux reprises pour séparer les trois régions avec leurs initiales, puis de nouveau à la fois dans le rang externe pour former de nombreuses calottes de calyptre, et dans le rang interne pour accroître le cylindre central ; compris entre ces deux foyers de cloisonnement rapide, le rang d'initiales de l'écorce devient plus tard assez difficile à distinguer (fig. 152). En même temps, Tare d'endoderme superposé dilate ses cellules et les cloisonne seulement en direction radiale, de manière à envelopper la radicelle d'une poche digestive, qui demeure simple

(1) D'après M. Flahault, la racioe embryonnaire des Ruta aurait deux assises d'initiales pour l'écorce {loc, cit., p. 117). On voit que la radicelle D*en a qu'une seule.

OIUGINE D£S RADICELLES DBS DICOTYLÉDONES. 163

jusqu'à la fin, ou qui se dédouble seulement autour de l'extrémité, et qui est digérée plus tard à la base. Â un moment donné, il y a toute une portion d'écorce entièrement dissoute tout autour de la poche, ce qui prouve que l'action digestive de cette assise s'étend au delà de son contour actuel. A la sortie, Tépiderme de la radicelle compte une dizaine d'assises autour du sommet, et son écorce, terminée par une seule initiale, s'est divisée sept ou huit fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées (1).

Lorsque le péricycle est double vis-à-vis d'un faisceau ligneux, c'est le rang externe qui donne les trois régions avec leurs initiales ; le rang interne ne produit que la base du cylindre central.

Dans une racine de Dictamtms albus^ dont le cylindre central a trois faisceaux ligneux et libériens, le péricycle est simple tout autour et les radicelles s'y forment, suivant la règle, en face des faisceaux ligneux ; mais ici la poche epdodermique, simple sur les flancs, est dédoublée autour du sommet. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé sous la poche cinq assises formant une épaisse calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée cinq fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes (â) .

Méliacées (pi. XI, fig. 453). — La racine terminale du Khaya senegalensis a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse à laiges plissements et quatorze assises corticales dont la dernière est un endoderme à plissements étroits localisés sur le bord interne des cloisons radiales. Le cylindre central a quatre faisceaux ligneux et autant de faisceaux

(i) D'aprôs M. Eriksson et M. Flahault, la racine du Citrus Aurantium aurait an sommet un groupe d'initiales communes aux trois régions {loc, cit., p. 117). On voit que dans la jeune radicelle les trois sortes d'initiales sont distinctes; elles sont seulement peu différenciées, et il faut de Tattention pour les reconnaître.

(^ D'après M. Flahault, la radicule du Dictamnus aurait deux assises d'initiales pour Técorce {loc* cit., p. 116). On voit que la radicelle n'en a qu'une seule.

164 FH. VAM TIBOHKII BT H. MMJUMP.

libériens, disposés autour d'une moelle; le péricycle y est double en face des faisceaux ligneux, simple en dehors des faisceaux libériens.

L'arc péricyclique rhizogène comprend neuf cellules dont la médiane externe est superposée à un faisceau ligneux. Les cellules de l'assise externe s'accroissent plus que les autres et, par deux cloisons tangentielles successives, dégagent d'abord le sommet du cylindre central avec son initiale, puis l'écorce et l'épiderme avec l'épistèle. Celles du second rang ne donnent que la base du cylindre (fig. 153). L'arc d'endoderme superposé développe en même temps ses cellules et forme autour du mamelon une poche digestive d'abord simple, qui ne tarde pas à se cloisonner tangentiellement autour de l'extrémité et qui demeure double au sommet jusqu'à la sortie, où sa base simple est incorporée. A la sortie, l'épiderme de la radicelle n'a pris que deux cloisons tangentielles au sommet; son écorce, terminée par une initiale, ne s'est divisée que deux fois vers la base, où s'établit le raccord des endodermes.

Une radicelle de Melia Azederach a, sous l'assise pilifère, cinq assises corticales dont Tinlerne est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au centre, et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, situé latéralement par rapport à un faisceau ligneux, se cloisonne deux fois tangentiellement pour séparer les trois régions de la radicelle. L'endoderme dilale ses cellules autour du mamelon et l'entoure d'une poche digestive simple, qui demeure telle jusqu'à la sortie. A ce moment, l'épiderme de la radicelle n'a pris encore qu'une seule cloison tangentielle, et son écorce, terminée par une initiale et deux segments enliei*s, s'est divisée deux ou trois fois vers la base, où s'établit le raccord des endodermes.

SiiHurubées (pi. XI,rig. 154-155). — La racine terminale du Swuiruba excelsa a, sous l'assise pilifère, dix à douze assises corticales, dont la dernière est Fendoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux confluents

ORIGINE DBS RADICBLLES DES DICOTYLÉDCHfES. i65

au centre en étoile et quatre petits faisceaux libériens alternes. La racine est, comme on sait, entièrement dépourvue de canaux sécréteurs (1).; L'arc péricyclique rhizogène, comprenant huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et les cloisonne deux fois tangentiellement pour isoler les trois régions avec leurs initiales (fig. 154). L'endoderme suit le mamelon en dilatant ses cellules et les divisant seulement par des cloisons radiales; la poche digestive est donc simple jusqu'à la fin et sa base parait plus tard incorporée. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris cinq cloisons tangentielles au sommet. Son écorce, terminée par deux initiales, ne s'est divisée que deux ou trois fois vers la base où se fait le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

Une racine d'Ailantiés glandulosa a, sous l'endoderme, un péricycle simple, deux faisceaux ligneux non confluents, et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, comprenant six cellules situées toutes du même côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et les cloisonne deux fois tangentiellement pour séparer les trois sortes d'initiales (fig. 155). Le mamelon ainsi constitué se dirige dans l'écorce avec une déviation d'environ 45 degrés et toutes les radicelles sont disposées en quatre séries presque équidistantes. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les divise par des cloisons radiales, formant ainsi une poche digestive simple qui plus tard est incorporée à la base et dédoublée au sommet. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a découpé trois calottes de calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée trois ou quatre fois vei-s la base, où s'opère le raccord des endodermes.

Anacardiacées (pi. XI, fig. 156-157). — La racine terminale du Schinus Molle a, sous l'assise pililere, huit assises corticales, doiil la dernière est l'endoderme. Le cylindre central,

(1) IMi. Van Tiegbem» Second Méwunre sur les canaux sécréteurs (Ann. des se, naf ., ?• série, I, p. 87, 1885).

466 PU. ¥AIV TIBOHBM KT U. BOIIUOT.

qui a ta forme d'un prisme à base carrée, a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux nnisériés non confluents au centre, occupant le milieu des faces du prisme, et quatre faisceaux libériens alternes contenant chacun un large canal sécréteur, occupant les arêtes du prisme. L'arc péricyclique rhizogène comprend six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux ; ces cellules s'accroissent radialement et se cloisonnent tangentiellement à deux reprises pour isoler les trois régions et l'épistèle (fig. 456). En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses éléments, les divise par des cloisons radiales et forme autour du mamelon une poche digestive simple; plus tard, cette poche prend autour du sommet une cloison tangenlielle, qui la dédouble (fig. 157). A la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris deux cloisons tangentielles autour de l'extrémité. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée trois fois vers la base, où s'établit le raccord des endodermes (4).

Sapindacées (pi. XI, fig. 458-160). — La racine terminale de VJEsculus Hippocastanum a, sous l'assise pilifère, environ quinze assises corticales dont la plus interne est l'endoderme. Le cylindre central a six faisceaux ligneux unisériés, rangés autour d'une assez large moelle, six faisceaux libériens alternes, et un péricycle formé de quatre ou cinq assises en dehors des faisceaux ligneux, d'une ou deux assises seulement en face des faisceaux libériens. L'arc péricyclique rhizogène, comprenant ordinairement six cellules de largeur, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux, agrandit à la fois toutes ses cellules ; mais celles du rang externe s'accix)issent radialement plus que les autres et ce sont elles qui, par deux cloisons tangentielles successives, isolent les trois régions avec leurs intiales (fig. 460).

(1) D'après M. Flahault, la racine terminale embryonnaire dn Sckinus Molle aurait an sommet deux rangs d'initiales (toc. et/., p. 118). D'après nos obser- ▼ations, la racicelle n*a qu'un rang d'initiales corticales; mais comme ce rang se r^uit à deux initiales étroites, on comprend qu'il suffit d'un très léger défaut d'axilité des coupes pour faire paraître au sommet 'deux étages de ce|* Iules superposées.

Les autres ne produisent que la partie inférieure du cylindre central. L'arc d'endodeime superposé dilate en même temps ses cellules et les divise d'abord par des cloisons radiales, pour former autour du mamelon radicellaire une poche digestive simple; plus tard, cette poche prend autour de l'extrémité d'abord une, puis deux cloisons radiales, ce qui la rend d'abord double, puis triple au sommet. Â la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné une dizaine de fois autour de l'extrémité pour former une épaisse calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée huit à dix fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes. Les initiales de l'épiderme, de l'écorce et du cylindre central sont peu difîéren-^ ciées et par suite assez difficiles à distinguer (1).

On sait qu'outre leurs radicelles ordinaires, les jEscuIus produisent périodiquement dans le sol un grand nombre de radicelles qui cessent bientôt de croître et se renflent en petits tubercules d'environ 2 millimètres de longueur. Ces radicelles rudimentaires naissent dans le péricycle comme les radicelles normales et à la même place. Elles en diffèrent cependant parce que l'épiderme ne s'y cloisonne pas tangentiellement et recouvre au sommet d'une simple assise le rang d'initiales de l'écorce. Elles en diffèrent aussi parce que l'endoderme de la racine mère les enveloppe d'une poche digestive simple dans toute son étendue et qui demeure indéfmiment adhérente/Il n'y a donc pas de coiffe, puisque ni l'épiderme, ni la poche ne fournissent de tissu caduc. MM. J. Klein et F. Szabô {Flora^ 1880), qui ont, après M. Resa {Inaug. Diss.y Bonn, 1877), étudié ces tubercules, ont bien vu que ce sont des radicelles à tout âge dépourvues de coiffe ; mais ils ont pris la poche endodermique pour l'épiderme de la radicelle et considéré son véritable épiderme comme faisant partie de l'écorce.

La racine terminale de VAcer platanoides a, sous l'assise

(1) Aussi M. Flahault assigne-t-il à la racine terminale embryonnaire de3 jEtcului un groupe d'initiales communes (loc* ct7., p. 119).

168 ra. YAN TIB«HBH BT H. BOVLieT.

pilifère, huit assises corticales dont la dernière est Tendoderme. Le cylindre central a quatre faisceaux ligneux et quatre faisceaux libériens alternes, disposés en cercle autour d'une larçe moelle, avec un péricycle double en dehors des faisceaux ligneux, simple en dehors des faisceaux libériens. Pourformer une radicelle, un arc péricyclique dont le milieu répond à un faisceau ligneux accroît radialement ses deux rangs de cellules. Le rang interne ne donne que la base du cylindre central ; c'est le rang externe qui se cloisonne tangentiellement deux fois pour séparer à la fois l'épiderme, Técorce et le sommet du cylindre central avec son initiale (fig. 159). En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les cloisonne tangentiellement toutes ou presque toutes, de manière à former une poche digestive double dans toute son étendue, qui, plus tard, dédouble de nouveau chacune de ses assises autour du sommet, où elle acquiert une quadruple épaisseur. Avant la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné tangentiellement deux fois sous cette poche épaisse. Sonécorce, terminée par deux initiales, ne s'est divisée qu'une ou deux fois vers la base. Son cylindre central a une seule initiale au sommet (1).

Les radicelles des Acer sont donc disposées sur la racine terminale en quatre séries et non en six séries comme dans les jEsctdus.

La même disposition quadrisériée avec structure quaternaire et le même mode de formation des radicelles s'observent aussi dans la racine terminale du Xanthoceras sorbifolia.

Une racine de Melianthus major a, sous l'assise pilifère, dix assises corticales dont la dernière est un endoderme à petites cellules plissées. Le cylindre central a deux faisceaux ligneux unisériès non confluents, deux faisceaux libériens

(U D*après M. Erikson, la ncîoe des Acer aurait a« sooiBiel un groope ë*uùùales cottOMUMs i ses U^is régions. M. Flalttall adnel que le cylindre c«tttral a des iaitkles propres, omis il attribue des initiales eomnunes i l'écorce et à rèpiderae {ht. ctl., p. 119). On Toit qne la radicelle de ces plantes a ses trois sortes d*înîtîales bien distinctes.

ORIOlflB ses RADIGBI.LBS BES DICOTYLÉDONES. 169

alternes, et un péricycle double en dehors des faisceaux libériens, triple et même quadruple en dehors des faisceaux ligneux. L'arc péricyclique rhizogène comprend quatorze cellules dans son assise externe, dix d'un côté d'un faisceau ligneux, quatre de l'autre côté; la déviation de la radicelle est donc assez faible, d'environ 30 degrés. Les trois ou quatre rangs de cellules péricycliques s'accroissent radialement. Le rang externe prend deux cloisons tangentielles successives et sépare l'épiderme en dehors, l'écorce au milieu et le sommet du cylindre central avec son initiale en dedans; le second, le troisième et le quatrième rang ne donnent que la base du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et produit une poche digestive, d'abord simple, mais qui ne tarde pas à se dédoubler par une cloison tangentielle tout autour de l'extrémité; elle est plus tard digérée à la base. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris cinq ou six cloisons tangentielles au sommet. Son écorce, terminée par une initiale accompagnée d'un segment entier, s'est divisée six fois à la base, où se fait le raccord des endodermes. Le cylindre central a aussi une initiale au sommet. Les trois sortes d'initiales sont d'ailleurs peu distinctes, et il faut de l'attention pour les reconnaître.

Une racine de Sapindus rarak a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse dont les cellules sont munies d'une bande d'épaississement sur chacune de leurs faces radiales et transverses; l'ensemble des cadres rectangulaires ainsi formé constitue un réseau de soutien sous-épidermique, çà et là interrompu, pareil à celui que l'on a rencontré plus haut chez les Géraniacées (p. 454). Ce réseau de soutien s'observe aussi chez d'autres Sapindées {Kœlreuteria, Nepheliuniy Talisia^ Melicocca^ Cupania^ etc.) (1). Puis viennent neuf assises corticales dont la dernière est un endoderme à cellules renfermant une matière résineuse et munies de courts plisse-

(1) Voyez, à ce sujet, Ph. Van Tieghem, Sur le réieau de soutien de Vécorce de la racine {Ann. de$$c, nat,, 7*séne, VH, p. 375, 1888).

470 ra. ¥AIV TIBOHEM BT U. WmJMJMT.

ments rapprochés de la face interne. Le cylindre central a un péricycle double tout autour, deux faisceaux ligneux plurisériés non confluents et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogëne est situé tout entier d'un côté d'an faisceau ligneux, de sorte que la radicelle fait une déviation d'environ 45 degrés. Les deux rangs péricycliques accroissent radialement leurs cellules; mais c'est le rang externe seul qui, par deux cloisonnements tangentiels, sépare l'épiderme, récorce et le sommet du cylindre central avec son initiale. Le rang interne ne donne que la base du cylindre central. L'endoderme forme une poche digestive simple à la base, où elle est incorporée, double autour du sommet.

Les Serjania (S. polyphylla^ S. caracasiana) ont la même structure binaire de la racine, avec péricycle double tout autour, quelquefois triple en face des faisceaux ligneux. Les radicelles s'y forment aussi de la même manière en quatre séries, avec production des initiales des trois régions par l'assise péricyclique externe. Mais la poche digestive y demeure simple jusqu'à la sortie. En outre, l'assise subéreuse y est dépounue de cadres épaissis, mais, par contre, elle a ses face^ radiales et transverses fortement plissées.

Une racine de Stapkylea trifolia a, sous une assise pilifère dont la membrane est épaissie en dehors, sept assises corticales dont la deraière est un endoderme plissé. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux plurisériés confluents au centre et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène (6g. 158) comprend six cellules toutes situées du même côté d'un faisceau ligneux ; il accroît radialement et cloisonne tangeatiellement deux fois ses éléments pour séparer les trais régions de la radicelle, dont la déviation est d'environ 40 degrés. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les divise par des cloisons radiales de manière & envelopper le mamelon d'une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la fin. A la sortie, elle est incorpora à la base et détachée au-dessus en forme de bonnet. A ce moment, l'épiderme de la radicelle, simple sur les flancs,

a pris quatre cloisons tangentielles et est devenu quadruple au sommet. Son écorce, terhiinée par une paire d'initiales, s'est divisée cinq fois vers la base, où se fait, à travers une épistèle assez développée, le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central a une initiale au sommet.

Malpighiacées (pi. XI, fig. 164). — Une racine latérale de Malpighia punidfolia a, sous l'assise pilifère, douze assises corticales, dont l'interne est un endoderme à petites cellules. Le cylindre central a trois faisceaux ligneux confluents, trois faisceaux libériens alternes, et un péricycle simple en dehors des faisceaux ligneux, triple vis-à-vis des faisceaux libériens. L'arc rhizogène péricyclique comprend d'ordinaire dix cellules, cinq de chaque côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'accroissent radialement, puis se cloisonnent tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions avec leurs initiales. L'endoderme se développe en même temps autour du mamelon en une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la fin ; plus tard, elle est digérée tout autour de la base par l'épaississement de l'écorce. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné tangentiellement deux ou trois fois autour de l'extrémité. Son écorce. terminée par deux initiales, s'est divisée quatre fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Un peu plus bas, cette racine perd l'un de ses faisceaux ligneux et devient binaire. Désormais, les radicelles s'y forment latéralement par rapport aux faisceaux ligneux et se disposent en quatre rangs. Mais déjà quand le faisceau ligneux destiné à disparaître plus loin est encore présent, les radicelles qui se forment en correspondance avec les autres commencent à affecter celte situation latérale. C'est un fait que nous avons observé déjà plusieurs fois au cours de ce travail.

Polygalées (pi. XI, fig. 462). — Une racine de Polygala myrtifolia a, sous l'assise pilifère, six assises corticales, doqt

172 PH. YAIV TIBeHBM ET H. ••ULIOT.

l'interne est un endoderme à petits plissements. Le cylindre central a un péricycle simple tout autour, deux faisceaux ligneux bisériés à vaisseaux étroits, non confluents au centre, et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend d'ordinaire douze cellules : neuf, par exemple, d'un côté d'un faisceau ligneux, trois seulement de l'autre. Ces cellules s'accroissent radialement et, par deux cloisons tangentielles successives, séparent, suivant la règle ordinaire, les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. Le mamelon ainsi formé se dirige dans l'écorce avec une déviation d'environ 35 degrés. Toutes ensemble, les radicelles sont donc insérées sur quatre rangées, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate et cloisonne radialement ses cellules, en formant une poche digestive d'abord simple. Bientôt, cette poche se dédouble, mais seulement au sommet même, par une cloison tangentielle. A la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris trois cloisons tangentielles autour de l'extrémité. Son écorce, terminée par une initiale, s'est divisée trois fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Trémandrées (pi. XI, fig. 463). — Une racine de Tremandra verlicMata a, sous l'assise pilifëre, six assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple tout autour, trois faisceaux ligneux courts autour d'une petite moelle et trois faisceaux libériens alteiiies. L'arc péricyclique rhizogène, comprenant six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement et cloisonne deux fois tangentiellement ses éléments pour séparer les trois régions de la radicelle avec une épistèle assez développée. £n même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les cloisonne radialement et entoure le mamelon d'une poche digestive simple, plus tard digérée à la base. Â la sortie, Tépiderme de la radicelle a pris trob cloisons tangentielles autour de rextrèmilé ; son écorce, terminée par une initiale accorapi^[née de chaque côté par un segment entier, ne s'est divisée

ORIGINE DBS RADICELLES DBS DICOTYLÉDONES. 173

encore qu'une seule fois sur les flancs et à la base. Le pi*emier cloisonnement tangentiel de l'écorce est d'ailleurs très tardif, et pendant longtemps l'écorce demeure simple dans toute son étendue (fig. 163).

Ugumineuses (pi. XII, fig. 164-178 et pi. XIII, fig. 179-1 86). — M. de Janczewski a étudié la formation des radicelles primaires dans la racine terminale chez le Cicer arietinuniy le Pisum sativum et le Phaseolus vulgaris (loc. cit., p. 56, 1874). Il a conclu de ses recherches que dans ces plantes la radicelle tire son épiderme et son écorce de l'endoderme et des assises corticales internes de la racine mère, son cylindre central seul du péricycle de la racine mère. Ce mode de formation diffère profondément de celui que nous avons rencontré jusqu'ici chez les Dicotylédones; s'il était reconnu exact, il faudrait renoncer à rattacher l'origine des radicelles dans cette classe à un type général. La question est donc du plus haut intérêt. Pour la résoudre, nous avons dû ne pas nous borner à reprendre l'examen des trois plantes étudiées par M. de Janczewski et qui comptent, comme on le verra plus loin, parmi celles où le phénomène est le plus complexe. Nous avons étendu nos observations à un grand nombre de genres de la famille, ce qui nous a permis de découvrir les formes les plus simples du phénomène et de saisir toute la série des gradations qui relient ces formes simples aux types les plus compliqués (1).

La i^acine terminale des Légumineuses varie, comme on sait, dans sa structure, le cylindre central y possédant, suivant les genres, deux, trois, quatre ou cinq faisceaux ligneux et libériens (2). Il y a deux faisceaux ligneux, par exemple dans les Lupinusj Cytism, OnoniSy GenistUy Spartium, Amorpha, Sarrachay Galega^ Adesmiay Dalea, Cercis, etc. Il y en a trois,

(1) Les principaux résultats de ces recherches ont été communiqués par nous à la Société botanique de France dans une note intitulée : Origine des radicelies et des racines latérales chez les Légumineuses et les Cucurbitacées {BuUetin, XXXIII, p. 49i, i«86).

(2) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine (loc. cit., p. St7, 1871).

174 PH. VA» tibghk;ii et h. douliot.

par exemple dans les Lathyrus, Orobus^ Vicia ^ Pisum, Ervum^ Lotusy Bonaveria^ Ornithopus, Scorpiurus^ Coronilla^ Trigonellaj Bisserula, Pocockia^ Hedysarum^ OnobrychiSy Astraçalusy Arthrolobium, Hosackia, etc. Il y en a quatre dans les PhaseoluSy DolichoSj Soja, Virgilia^ Telragonolobus y MedicagOy Lespedezay SesbemcSy ClianthuSy DesmodirnUy Trifoliumj MelilotuSy Indigoferuy SesbaniUy Psoraleay Sutherlandia^ Gleditschitty CeraloniUy Acacidy CassiUy etc. Il y en a cinq enfin dans le Faba (1).

Quand il y a trois, quatre ou cinq faisceaux ligneux, les radicelles sont disposées en autant de rangées vis-à-vis de ces faisceaux ligneux. Quand il n'y en a que deux, elles sont disposées de part et d'autre des faisceaux ligneux en quatre rangées, plus ou moins rapprochées du côté de ces faisceaux. Dans ce dernier cas, la disposition quadrisériée a été méconnue par M. Clos, qui n'attribue que deux rangs de radicelles aux LupinuSy OnoniSy Genistay etc. {lac. cit. y 1848, p. 22).

Suivons maintenant pas à pas la formation d'une radicelle dans quelques-uns des genres cités plus haut et que nous avons tous étudiés sous ce rapport. Considérons d'abord ceux où le phénomène est le plus simple, pour nous élever peu à peu jusqu'à ceux où il est le plus compliqué.

Commençons par un Lotmy et prenons pour exemple le Lotus tennis ou le L. Gebelia. La racine terminale de cette plante a, sous l'assise pilifère, cinq assises corticales dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple tout autour, trois faisceaux ligneux confluents en étoile au centre, et trois faisceaux libériens munis chacun d'un paquet de fibres qui sépare les tubes criblés en deux couches, une couche externe contre le péricycle et une couche interne

(1) Le nombre des faisceaux ne demeure pas toujours constant dans les espèces d*un môme genre. Ainsi les TrifoUum alixandrinum , tHaritimtim, etc., ont quatre faisceaux; les T. glomcratum, Boissieriy etc., en ont trois. De même le Trigonella cœt^lea a trois faisceaux; le Tr, fcmum-ifrcBCum en a ordinairement quatre* WErtum gracile a trois faisceaux; VE. Hokemae^ keri eu a cinq. Il serait facile de multiplier ces exemples*

ORIOiNE DBS RADICBLCES DBS DICOTYLÉDONES. 175

contre le conjonclif (1). Pour former une i^dicellë, un arc péricyclique comprenant six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et les divise tangentiellement à deux reprises, une première fois pour séparer en dedans le cylindre central, une seconde fois dans la rangée externe, à l'exception de la dernière cellule de chaque côté qui forme l'épistèle, pour isoler l'écorce et l'épiderme. En même temps, l'arc d'endoderme superposé, comprenant cinq cellules, dilate ses éléments et ne les divise que par dés cloisons radiales, de manière à former autour du mamelon radicellaire une poche digestive simple, et qui reste telle jusqu'à la fm (fîg. 164). A la sortie, l'épiderme de la radicelle ne s'est cloisonné que deux fois tangentiellement au sommet ; l'assise externe se dédouble quelquefois à l'extrémité par une cloison tangentielle. Son écorce, terminée au sommet par deux initiales , ne s'est également divisée que deux ou trois fois vers la base, où commence à s'opérer le raccord des deux endodermes par l'intermédiaire des cellules triplissées. Son cylindre central se termine aussi au sommet par deux initiales, bien distinctes de celles de Técorce.

La radicelle des Lotus se forme donc tout entière dans le péricycle; elle est enveloppée d'une poche endodermique simple et, sous cette poche, elle a pour son cylindre central, pour son écorce et pour son épiderme, des initiales parfaitement distinctes. En un mot, les choses se passent ici de tout point comme chez celles des Dicotylédones précédemment étudiées où le péricycle est simple et où la radicelle est entourée d'une poche endodermique simple.

Les choses se passent de même chez les Amorpha (A. fragrans^ fruUcasay Liverii^ etc.), mais avec structure binaire de la racine terminale et disposition diplostique des radicelles.

(i) Ces fibres libériennes, qui sont un des caractères auatomiques des LégU'^ mroeoses, écrasent plus tard les tubes criblés externes, de manière à paraître extérieures au liber primaire, quand elles y sont en réalité intercalées; Leur présence a été signalée par l'un de nous dès 1871 [Ph* Van Tieghem, Mémoire sur la racine (toc. cit., p. 217, 1871)].

i76 Fil. TAM iiMMnni «r ■• mmoMênt.

Le cylindre central y a, en effet, un péricycle simple loal autour, deux faisceaux ligneux confluents au centre et deux faisceaux libériens. L'arc péricyclique rhizogène comprend, par exemple, dix cellules, huit d'un côté d'un faisceau ligneux, deux seulement de l'autre côté; ces cellules s'accroissent radialement et se cloisonnent ensuite tangentiellement deox fois pour séparer les trois régions avec leurs initiales. La radicelle ainsi formée se dirige dans l'écorce avec une déviation d'environ 45 degrés. Toutes ensemble, les radicelles forment donc quatre séries presque équidistantes. En même temps l'arc d'endodeime superposé dilate ses cellules et ne les divbe que par des cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple, qui digère tout le reste de l'écorce et dehieure simple jusqu'à la (in. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est divisé trois ou quatre fois tangentiellement au sommet. Son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, s'est divisée deux fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes.

Les Ornithopus (0. satimis)^ qui ont la structui^e ternaire, se comportent comme les Lotus; les Cercis (C. SiUquastrum)^ qui ont la structure binaire, se comportent comme les Anwrpha. Mais ici le péricycle, toujours simple vis-à-vis des faisceaux libériens, se montre double, quelquefois triple {Cercis)y en dehoi*s des faisceaux ligneux. Néanmoins, dans l'arc rhizogène, c'est le rang externe seul qui, en se cloisonnant deux fois tangentiellement, isole les trois régions avec leurs initiales; le rang interne, ou les deux internes quand il y en a trois, produisent seulement la partie inférieure du cylindre central. La radicelle procède donc tout entière de l'assise péricyclique externe. L'arc d'endoderme superposé se comporte d'ailleurs comme dans les deux exemples précédents, c'est-à-dire dilate ses cellules et ne les divise que par des cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la 6n ; elle se détache plus tard de son anneau basilaire, qui est incorporé. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné tangen-

ORUHNE IMSS RàDIGËLLES DES DICOTYLÉDONES. 177

tiellemeot vers le sommet trois ou quatre fois (Cercis)^ ou huit à dix fois (Ornilhopas). Son écorce, terminée par deux initialeSy s'est divisée vers la base trois ou quatre fois (Cercis), ou un plus grand nombre de fois (Omithopus) ; à la base même, se fait le raccord des endodermes.

Enfin les choses se passent encore de même dans une radicelle de Mimosa pudica, pom vue de trois faisceaux ligneux. Le péricycle y est simple. L'arc rhizogène s'y cloisonne suivant la règle et les paires d'initiales des trois régions demeurent bien distinctes. L'endoderme enveloppe la radicelle d'une poche simple et qui demeure telle jusqu'au bout (fig. 165).

Dans cette première catégorie d'exemples, la poche endodermique est simple dans toute son étendue. Ailleurs elle est encore simple au début et demeure telle à la base et sur les flancs, mais elle prend vers le sommet une ou plusieurs cloisons tangentielles qui l'épaississent à son extrémité.

La racine terminale des Scorpiurus {Se. vermiculalus ^ mûricatus)j par exemple, a la structure ternaire avec un péricycle simple tout autour. L'arc péricyclique rhizogène comprend six cellules, trois de part et d'autre d'un faisceau ligneux, et les cloisonne deux fois tangentiellement pour séparer les trois régions. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, au nombre de cinq , et entoure le mamelon d'une poche digestive d'abord simple, mais qui, plus tard, prend au sommet une cloison tangentielle et y devient double (fig. 166). Avant la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris autour de l'extrémité huit à dix cloisons tangentielles et formé une calyptre épaisse. Son écorce, terminée par deux initiales, quelquefois par une seule, s'est divisée huit fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes.

Les Tetragonolobus {T. biflorus) ont la structure quaternaire avec un péricycle simple tout autour. L'endoderme y forme une poche digestive simple à la base, mais qui se divise tangentiellement deux fois de suite et de dehors en dedans vers le sommet, de manière à être triple à l'extrémité au moment de la sortie.

7' série, Bot. T. VIII (Caliier n" 3). 12

178 PH. ¥AN HHCHmM Bv WÊ. eevuttr.

Le Sarracha jaltamata a la structure binaire arec un péricycle simple tout autour, produisant les radicelles, smrant la règle, de part et d'autre des faisceaux ligneux en quatre rangées. L'endoderme enveloppe la radicelle d'une poche digestive simple sur les flancs et qui se dédouble seulement au sommet par une cloison tangentielle.

Le Bonaveria atlantica a la structure ternaire des Scorpiurusj mais avec un péricycle ordinairement double en face des faisceaux ligneux, simple en dehors des faisceaux libériens. C'est le rang péricyclique externe qui produit les trois régions de la radicelle ; l'interne ne donne que la base du cylindre centraK Quelquefois le péricycle est simple et produit la radicelle suivant la règle ordinaire (fig. d67). L'endoderme forme une poche simple à la base et sur les flancs, mais qui prend au sommet une ou deux cloisons tangentielles , en y devenant double ou tiîple. Même structure ternaire avec péricycle double en face des faisceaux ligneux, môme formation des radicelles aux dépens de l'assise péricyclique externe, avec poche digestive simple à la base, double sur les flancs, triple au sommet, dans le Pocockia cretica (fig. 168). Dans cette plante, au moment de la sortie, l'épiderme delà radicelle s'est cloisonné trois fois à l'extrémité ; son écoi'ce, terminée par une seule initiale, s'est divisée deux ou trois fois à la base, où s'opère le i-accord des endodermes. L'épistèle y est très développée.

Le Lespedeza macrocarpa et le Destuodiam penduUfiorum ont la structure quaternaire des Tetragonolobus^ nmis avec un péricycle double en face des faisceaux ligneux, simple en dehors des faisceaux libériens produisant les trois régions de la radicelle par deux cloisonnements successifs du rang externe. L'endoderme forme une poche digestive simple latéralement, mais se cloisonnant successivement deux fois au sotnmel, en y devenant triple. Même structure quaternaire dans le Ceratonia siliqua, mais avec un péricycle triple en face des faisceaux ligneux, double en dehors des faisceaux libériens. G est encore le rang externe seul qui produit, par

ORIGINE Des RADICELLES DÉS DICOTYLÉDONES. 179

deux cloison nemenls tangentiels successifs, les trois sortes d'initiales de la radicelle ; les deux autres ne donnent que la partie inférieure du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé forme autour de la radicelle une poche digestive simple à la base et sur les flancs, mais double au sommet.

Les Genista {G. Unifolia) ont la structure binaire du Sarracha^ mais avec un péricycle double en face des faisceaux ligneux, simple en dehors des faisceaux libériens. Les radicelles y naissent de part et d'autre des ikisceaux ligneux et se disposent en quatre séries; c'est le rang péricycitque externe seul qui, par deux cloisonnements tangentiels, produit les trois régions et l'épistèle ; le rang interne ne donne que la base du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé, comprenant six cellules, enveloppe la radicelle d'une poche digestive d'abord simple et qui demeure telle à la base, mais qui prend vers le sommet deux cloisons tangentielles successives et devient ainsi triple à son extrémité.

Le Soja hispida a la structure quaternaire avec un péricycle triple en fkce des faisceaux ligneux, double en dehors des faisceaux libériens. L'arc rhizogène, dont le milieu répond à un faisceau ligneux, accroît et cloisonne ses trois assises; mais ce sont les cellules du rang externe seul qui, par deux cloisons tangentielles successives, produisent à la fois le sommet et la périphérie du cylindre central ayec son initiale, l'écorce et l'épiderme (fig. 169). Les deux autres rangs ne donnent que la partie inférieure et intérieure, au début la plus volumineuse, du cylindre. L'arc d'endoderme superposé suit le développement du mamelon et l'entoure d'une poche simple d'aboiïl et qui demeuiie telle sur les flancs, mais qui se dédouble autour de l'extrémité.

Dans une radicelle à trois faisceaux d'Adenanlhera pavcn ninay le péricycle est double en dehors du bois, simple en face du liber. L'arc rhizogène, dont le milieu s'appuie sur un faisceau ligneux, accroît et cloisonne deux fois tangentiellement ses cellules externes pour former le sommet du cylindre central avec son initiale, l'écoixje et l'épiderme (fig. 170).

180 PH. ¥A1V TIBfiHBM BT H. D#IJLIOT.

Le rang interne s'accroît aussi, mais ne donne que la partie inférieure du cylindre. L'endoderme forme autour de la radicelle une poche simple à la base, mais double tout autour de l'extrémité.

Même formation des radicelles dans une racine de Coidl^ia tiftctoriaj pourvue de quatre faisceaux et d'un péricyde double en face des fs^isceaux ligneux. Mais ici la poche se divise deux fois et devient triple au sommet avant la sortie.

Dans une racine à deux faisceaux de Cassia poribunda ou de G. polyantha, l'assise sus-end odermique porte les cadres épaissis et lignifiés, signalés récemment par l'un de nous (1). Le péricycle y est simple tout autour. L'arc rhizogèae, dont toutes les cellules sont situées du même côté d'un faisceau ligneux, se cloisonne comme d'ordinaire pour produire les trois régions de la radicelle avec leurs initiales (fig. 171). L'endoderme forme une poche digestive simple à la base, mais qui se divise bientôt tangentiellement à deux reprises et devient triple au sommet. Cette poche digère d'abord l'assise sus-endodermique avec son réseau, puis le reste de l'écorce. A la sortie, elle est détachée tout autour de la base, et entraînée comme un bonnet. A ce moment (fig. 172), l'épiderme de la radicelle compte cinq assises au sommet; son écorce, terminée par une seule initiale, a également cinq assises au niveau où l'épiderme se détache. Plus bas, l'épistèle s'amincit et enfin raccorde son assise interne avec l'endoderme par les cellules triplissées.

Cette seconde catégorie d'exemples ressemble à la première parce que la poche endodermique y est simple au début et demeure telle à la base et jusque plus ou moins haut sur les flancs; elle en diffère parce que la poche s'y cloisonne tangentiellement de dehors en dedans vers le sommet, un plus ou moins grand nombre de fois, de manière à y prendre une épaisseur plus ou moins grande. Dans une troisième

(i) Ph. Van Tieghem, Sur le réseau sui-endodermique des Légumneusa et des Éricacées (BuU, de la Soc, bot., séance du 11 mai 1888).

série de genres, Tare d'endoderme superposé à la radicelle se cloisonne tangentiellement de très bonne heure et dans toute son étendue, de manière à former une poche digestive double dès la base et qui, plus haut, cloisonne de nouveau une ou plusieurs fois son assise interne, en s'épaississanlde plus en plus au sommet.

La racine terminale du Trigonella fœnum-grœcum^ par exemple, a, sous l'assise pilifère, dix assises corticales dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux confluents au centre et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc rhizogène péricyclique, comprenant six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et les cloisonne deux fois tangentiellement pour séparer les trois régions de la radicelle (fig. 173). L'arc d'endoderme superposé, comprenant sept cellules, se dédouble aussitôt tangentiellement dans toute son étendue en dehors des plissements, de manière à envçlopper le mamelon radicellaire d'une poche digestive double; plus tard, l'assise interne accroît ses cellules radialement et les divise progressivement deux ou trois fois vers le sommet de dehors en dedans. Au moment de la sortie, la radicelle est donc enveloppée par une poche digestive double à la base, quadruple ou quintuple au sommet; les plissements, qui persistent sur l'assise interne, même autour de l'extrémité, permettent de faire exactement la part de ce qui revient à l'en* doderme. Sous cette poche épaisse, l'épiderme de la radicelle ne s'est cloisonné que trois fois. Son écorce, terminée par deux initiales, ne s'est divisée que deux fois vers la base. A la plus grande épaisseur de la poche correspond donc un moindre développement de l'épiderme et de l'écorce. Le cylindre central a aussi deux initiales au sommet.

Les choses se passent de la même manière, avec la même structure quaternaire dans le Ctianthus puniceus et le Sesbenus œgyptiacuSj avec structure ternaire dans VHedysarum coi'onarium^ avec structure binaire et disposition quadrisériée des radicelles dans les Cytisus (C. hirsuttis^ C. Laburnum).

182 PB. WAM nEttHEM BT H. BeULIOT.

Il en est encore de fflême, avec structure quaternaire, dans le Medicago apiculata et le Gleditschia triacanthos^ avec structure ternaire dans VOnohrychis caput-galU^ avec structure binaire et disposition diplostique d£^ radicelles dans le Spar- Hum junceum et les Lupinus {L. mutabilis, sulphureus). Mais ici le péricycle, toujours sin^ple en dehors des faisceaux libériens, est double et parfois même triple en dehors des faisceaux ligneux. C'est néanmoins le rang externe qui produit à lui seul les trois sortes d'initiales, l'interne ou les deux internes ne formant que la partie inférieure du cylindre central. La radicelle s'y constitue donc essentiellement comme dans les genres précédents. Dans les Lupinus (fig. 174), l'endoderme se cloisonne rapidement à partir de la base, de manière que la radicelle, encore très jeune, a déjà une poche digestive très épaisse. Les plissements, qui demeurent ici très nets, permettent toujours de faire dans le mamelon total la part de ce qui revient à la poche et de ce qui constitue la radicelle proprement dite.

Une radicelle à trois faisceaux de Y Acacia linearis a un péricycle simple et l'arc rhizogène s'y cloisonne suivant la règle pour produire la radicelle (fig. 175). L'arc d'endoderme prend en même temps une cloison tangentielle qui porte sur toute son étendue ; après quoi de pouvelles cloisons s'y succèdent rapidement vers l'intérieur, de manière que la poche, double à la base, est formée autour de son extrémité de hm» à dix assises au moment de la sortie.

Les choses se passent de même dans une radicelle à trois faisceaux diAlbizzia lophantha^ avec cette différence que le péricycle y est double en face des faisceaux ligneux. C'est néanmoins l'assise externe seule qui, par deux cloisonnements, produit la radicelle; le rang interne ne forme que la base du cylindre central (fig. 176).

Enfin, dans une quatrième série d'exemples qu'il nous reste à étudier, non seulement l'endoderme mais encore l'avantdemière assise corticale et paifois même les deux ou trois assises internes de Técorce accroissent et cloisonnent leurs

. ORIG^B Jm& RADIGBLLBS DBS OICOTYLÉDONfiS. 183

cellules pour former autour de la radicelle une poche digestive plus ou moins épaisse dès la base, qui va s'épaississant encore vers le sommet par le cloisonnement tangentiel de ses diverses assises.

La racine terminale des Lathyrus (L. sativus^ bithymcusy chrysanthus), par exemple, a, sous l'assise pilifère, dix à douze assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Son cylindre central a trois faisceaux ligneux non confluents au centre, trois faisceaux libériens alternes et un péricycle double en dehors des faisceaux ligneux, simple en face des faisceaux libériens. L'arc rhizogèue péricyclique, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît ses deux rangs d'éléments; mais c'est le rang externe, composé de cinq ou sept grandes cellules, qui, par deux cloisons tangentielles successives,, sépare les trois régions ; le rang interne ne donne que la base du cylindre central (fig. 177). En même temps, l'endoderme et l'a vant-dernière assise corticale dilatent leurs cellules et forment autour de la radicelle une poche d'abord double, qui, plus tard, cloisonne tangentiel lement ses deux assises et devient quadruple. Ici l'avant-dernière assise corticale échappe donc à la digestion, au même titre que l'endoderme.

11 en est de même avec structure ternaire dans YOrobus pubescens et dans le Vicia sativa^ avec structure quaternaire dans le Virgilia lutea^ VArachis hypogœa et le Phaseolus Ric^ ciardianus. Dans celte dernière plante (fig. 178), le péricycle a souvent trois assises en face des faisceaux ligneux ; mais c'est toujours l'assise externe qui s'accroît le plus et qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare l'épiderme, l'écorce et le sommet du cylindre central avec son initiale; les deux autres ne produisent que la partie inférieure du cylindre central. Dans les radicelles ternaires ou binaires de Tamarindus indica, où le péricycle a constamment trois assises en dehors des faisceaux ligneux, les choses se passent de la même manière, tant sous le rapport de la formation de la radicelle dans l'assise externe, que sous le rapport de la poche (fig. 179

184 PH. ¥i%W TieCtREM ET H. DOULIMT.

à 181). Dans les racines ternaires, les ladicelles sont en face des faisceaux ligneux; dans les binaires, elles sont de chaque côté , leur déviation étant de 40 degrés. On comprend que toutes ces plantes ressemblent à celles de la troisième catégorie, où la poche digestive est également double dès la base par suite d'un dédoublement tangentiel de Tendoderme; on peut être embarrassé pour se prononcer entre les deux manières d'être, si Ton n'a pas suivi les tout premiers développements. La chose est d'ailleurs sans importance.

La racine terminale du Cicer arietinum a la structure quaternaire avec un péricycle simple en dehors des faisceaux libériens, triple, quelquefois double seulement en dehors des faisceaux ligneux. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît radialement ses trois assises cellulaires; mais c'est l'assise externe qui, par deux cloisonnements tangentiels successifs, produit à elle seule l'épiderme, l'écorce et le sommet du cylindre central avec les initiales des trois régions; les deux autres, ou l'interne s'il n'y en a que deux, ne forment que la partie inférieure du cylindre central (fig. 182 à 184). En même temps l'endoderme, ainsi que la pénultième et Tantépénultième assises corticales, dilatent leurs cellules et forment autour de la radicelle une poche digestive triple dès la base, qui, plus tard, cloisonne tangentiellement une ou deux de ses assises internes et acquiert ainsi quatre ou cinq rangs au sommet au moment de la sortie.

Il en est de même, avec structure également quaternaire, dans les Phaseolus vulgaris et tnuUiftorus , avec cette différence qu'outre l'endoderme, quatre ou même cinq assises corticales dilatent leurs cellules pour former une poche digestive encore plus épaisse que dans le Cicer.

h'Hosackia Wrangeliana a la structure ternaire, avec un péricycle double en face des faisceaux ligneux. L'endoderme et les deux assises corticales suivantes dilatent en même temps leurs cellules, de manière à envelopper la radicelle dans une poche triple à la base, qui, plus tard, prend une cloison tan-

OmeifîE ]»6 RADICILLES IIBS MCOTYLÉDONES. 185

gentielle dans chacune de ses trois assises el acquiert six épais* seurs autour de l'extrémité, ressemblant ainsi à la poche du Cicer.

Le Pisum sativum a aussi la structure ternaire, avec un péricycle ordinairement b*iple en dehors des faisceaux ligneux. L'endoderme et les trois ou quatre assises corticales internes dilatent à la fois et cloisonnent leurs cellules pour former une poche digestive dont l'épaisseur est encore augmentée autour de l'extrémité par le cloisonnement tangentiel de plusieurs des assises qui la constituent (fig. 185 et 186). Â la sortie, la poche se compose au sommet de sept ou huit assises cellulaires. Sous cette poche épaisse, l'épiderme de la radicelle ne s'est cloisonné que quatre fois au sommet. Son écorce, terminée par une initiale, ne s'est divisée que trois fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes par l'intermédiaire des cellules triplissées. Le cylindre central est terminé par une initiale provenant de la portion interne de la cellule médiane du rang péricyclique externe (fig. 186).

Enfin le Faba vulgaris a sa racine terminale quinaire, avec un péricycle triple en face des faisceaux ligneux. La radicelle s'y constitue comme dans les exemples précédents, aux dépens de l'assise externe du péricycle. La poche qui l'enveloppe est formée à la fois par l'endoderme et par les quatre assises corticales internes, en sorte qu'elle est quintuple dès la base. Â la sortie, elle peut compter huit à dix assises autour de l'extrémité.

C'est dans cette dernière catégorie de genres, où la poche digestive possède dès la base une grande épaisseur, que l'origine des radicelles offre le plus haut degré de complication. Or, c'est précisément chez elle que M. de Janczewski a choisi les trois exemples qu'il a étudiés : Cicer arietinum^ Pisum satinum^ Phaseolus vulgaris. C'est ce qui expUque qu'il se soit aussi complètement mépris. Son erreur consiste à avoir regardé d'une part la poche digestive épaisse, qui est en effet d'origine corticale, comme constituant à la fois l'épiderme et i'écorce de la radicelle, d'autre part tout ce qui provient du

186 PH. VAIV TIRCUMBM BT H. B#l}Llirr.

péricycle, c'est-à-dire la radicelle tout entière, comme n'en étant que le cylindre central. Au lieu de ces plantes, si ce savant botaniste avait étudié l'un de ces genres où la poche digestive est simple dans toute son étendue ou tout au moins sur les flancs, un Amorpha^ par exemple, un Omithopus^ un Mimosa^ etc., il aurait certainement vu tout de suite les choses comme elles sont.

En résumé, chez les Légumineuses, comme chez toutes les autres Dicotylédones étudiées jusqu'à présent, la radicelle se forme tout entière dans le péricycle de la racine mère; les initiales de ses trois régions se découpent, par deux cloisons tangentielles successives, dans toute l'épaisseur du péricycle, s'il est simple, dans son assise externe seulement, s'il est double ou triple (4). Partout aussi l'endoderaie enveloppe la radicelle d'une poche digestive; mais, suivant les genres, cette poche est simple dans toute son étendue, ou simple à la base et dédoublée au sommet, ou double dès la base, ou enfin formée dès la base de plusieurs assises indépendantes, parce qu'une ou plusieurs assises corticales s'ajoutent à l'endoderme pour la former. L'épaisseur de la poche varie donc beaucoup dans cette famille ; mais nous avons déjà rencontré des variations semblables dans plusieurs autres familles, et les Légumineuses ne nous offrent rien de nouveau sous ce rapport.

Nous avons laissé de côté jusqu'ici la question des initiales ; il était nécessaire, en effet, de préciser tout d'aboinl le lieu et le mode de formation de la radicelle dans son ensemble. C'est le moment d'y revenir. On sait que d'après MM. PranU, Russow, de Janczewski, Eriksson, Flahault, la i^cine des Légumineuses n'aurait au sommet qu'un groupe d'initiales commun à ses trois régions, groupe que M. de Janczevirski désigne sous le nom d' € assise génératrice transverse » {loc.

(1) Dans la note préliminaire citée plus haut que doqs arons publiée sur ce siiget en 1886, nous avons admis que, dans le Cicer et dans le Pi$umy l'assise externe du péricycle ne produit que Tépiderme et Técorce de la radicelle, la seconde assise engendrant le cylindre central. Il y a là^ comme on Ta tu plus haut, un point à rectifier.

0RI61N£ DIS RADICELLK DfiS DlCOlYLÉDOiifiS. 187

cit., p. 25 et 56). Toutefois M. FlahaulL admet que chez quelques genres {Lupinus, Cerciff, Tamarindus, Gymnocladuc^ Acacia, Mimosa), la racûie leiminale embryounaîre a des initiales propres pour son cylindre central ; les initiales de l'écorce et de la calyptre y demeurent néanmoins confondues {loG. cit., p. 144). On a vu qu'en ce qui '•oncerne la md-celle encore renfermée dans Técorce de la racine mère, défalcation faite de la poche plus ou moins épaisse qui la recouvre, les initiales de Tépiderme calyptrogèoe, celles de Féconde toujoui*s disposées en un seul rang, et celles du cylindre ceniral sont partout distinctes. Elles sont seulement plus ou moins fortement différenciées; quand elles le sont beaucoup, il est facile de les voir; quand elles le sont peu, il est plus difficile d'en fixer la position, et il faut apporter à l'analyse du méristème une attention plus grande. C'est toute la difiérence, et nous avons déjà rencontré dans d'autres familles des variations analogues. Sous ce rapport encore, les Légumineuses, loin de constituer un type à part, ressemblent à toutes les autres Dicotylédones étudiées jusqu'ici.

En somme, on voit qu'il y a deux points importants à rectifier dans les connaissances admises jusqu'à présent comme classiques relativement à la famille des Légumineuses : le premier, c'est la formation des radicelles dans le péricycle; le second, c'est l'existence d'initiales distinctes pour les trois régions de la radicelle.

Nous pouvons maintenant aborder l'étude d'un troisième problème, dont la solution exige au préalable non seulement la connaissance particulière du mode de formation des radicelles de ces plantes que nous venons d'acquérir, mais encore la notion générale du phénomène de la polystélie signalé récenunent par l'un de nous à l'attention des botanistes (1). Il s'agit de ces petits tubercules, simples ou divisés, que toutes les Légumineuses produisent, comme on sait, sur leurs racines.

(1) Ph. Van Tiaghem, Structure de la tige des Primevères {Bull, de la Soc. bot.. XXXIU, p. 95, 1886). Voy. aussi : Ph. Vao Tieghem et H. Douliot, Sur la polystélie {Ann. des se. nat., 7« série, lU, p. !275, 1886).

188 PH. YAM TieeHEII KT H. BOIJLIOT.

Depuis queMalpighi les a découverts, il y a deux cents ans, ces tubercules ont été considérés de deux manières très différentes par les nombreux auteurs qui les ont étudiés. Pour les uns, ce sont des productions anomales, pathologiques : galles d'insectes (Malpighi, 1687), exostoses charnues (de Candolle, 1825), lentîcelles hypertrophiées (M. Clos, 1848, 1852), mais surtout galles de Champignons (M. Woronine, 1866 et 1878; M. Eriksson, 1874; M. Frank, 1878; M. Kny, 1879; M. Prillieux, 1 879 ; M. Schindler, 1884 ; M. Lundstrôm, 1887 ; M. Mattirolo, 1887). Pour les autres, ce sont des productions normales, renflées pour servir de réservoirs nutritifs : bourgeons adventifs (Treviranus, 1853), radicelles ou racines adventives (Gasparrini, 1851 ; Kolaczeck, 1856 ; Lachmann, 1858 ; M. de Vries, 1877) ou de nature morphologique indéterminée (Brunchhorst, 1885; Frank, 1887; Tschirch, 1887).

Nos recherches à leur sujet nous ayant amenés à partager la seconde manière de voir, il devenait nécessaire de fixer définitivement la nature morphologique de ces productions reconnues normales. A cet eflfet, il fallait en rechercher l'origine et en démêler la structure ; c'est à quoi nous nous sommes appliqués sur diverses espèces appartenant aux genres Trifaliumy Melilotus, TrigonelUiy Medicago^ Lolm^ Omithopusj Vicia j OrobuSy Lathyrtis, etc. (1).

Quelle que soit la plante étudiée, les tubercules naissent tout entiers dans le péricycle de la mcine mère, en face des faisceaux ligneux s'il y en a plus de deux, de chaque côté des faisceaux ligneux s'il n'y en a que deux ; leur première origine ne diffère donc pas de celle des radicelles ordinaires. Comme pour les radicelles aussi, l'endoderme et quelquefois les assises corticales internes de la racine mère agrandissent et cloisonnent leurs cellules autour d'eux, de façon à les envelopper d'une poche digestive plus ou moins épaisse, qui

(i) Les résultats de cette étode out été commanîqiiés par nous à la Société boUniqoe dans une note intitulée : Origine, strueiure et nature morpkêkh gique des tubercules radicaux des Légumineuses {Bulletin, séauce da 10 fénier 1888).

digère le reste de l'écorce, les accompagne jusqu'après leur sortie et forme à leur surface une couche subérifiée. Par leur origine et leur diposition, les tubercules radicaux sont donc des radicelles arrêtées dans leur croissance et renflées (1).

Mais sont-ce des radicelles ordinaires, limitées dans leur développement et demeurant enveloppées dans leur poche comme celle des jEscuIus (p. 167), qui auraient simplement renÛé soit leur écorce comme dans la Ficaire, soit leur moelle comme dans l'Asphodèle ou l'Hémérocalle? Il suffit d'étudier la section transversale d'un tubercule vers le milieu de sa longueur, pour voir que ce n'est pas une radicelle ordinaire, La région centrale, en effet, est occupée par un tissu à grandes cellules contenant des matières albuminoïdes de réserve, sous la forme de petits bâtonnets. Tout autour est une zone de cellules plus petites renfermant, disposés en cercle, un plus ou moins grand nombre de cordons libéroligneux. Chacun de ces cordons est entouré d'un endoderme propre et se compose d'un péricycle unisérié, de deux faisceaux ligneux qui confluent souvent au centre en une bande diamétrale et de deux faisceaux libériens alternes. En un mol, chacun d'eux est un cylindre central binaire de racine (2). Le tubercule est donc une radicelle polystélique. Au sommet, les divei^es stèles

(i) D'après M. Eriksson et M. Priilieux, les tubercules prendraient nais* sance dans la couche profonde de l'écorce. H en serait de môme d'après M. Tschirch, à l'exception toutefois des Lupins, qui forment leurs tubercules dans le péricycle. Mais, d'après les observations de M. de Janczewski, rappelées plus haut, les radicelles ordinaires de cf»s plantes tireraient aussi leur origine, au moins pour leur écorce et leur coiffe, de la zone corticale interne de la racine mère. Il y a là une double erreur, tenant à ce que, de part et d'autre, on a regardé la poche digestive, qui est en effet d'origine corticale, comme faisant partie intégrante de la radicelle.

(2) Babituellement l'un des deux faisceaux libériens, celui qui est tourné Ters la périphérie du tubercule, fait défaut, et la bande vasculaire constituée par la confluence des deux faisceaux ligneux est reportée de ce côté contre le péricycle. Mais cet appauvrissement du cylindre central, qui devient par là symétrique par rapport à un plan, se rencontre aussi ailleurs dans les tiges polyttèiet (Aurvcule, etc.) et dans les racines polystèles (Sélaginelle, Isoète, certains Lycopodes, etc.).

190 PH. ^Am TiEGHEM BT H. DOlILieV.

se séparent quelquefois progressivement les unes des autres, entourées chacune par une écorce propre, ce qui donue lieu à des tubercules diversement palmés, digités ou coralloïdes.

Ordinairement il n'y a, à la base même du tubercule, qu'un seul cylindre central axile, inséré sur le cylindre central de la racine mère; bientôt ce cylindre se bifurque et ses deux branches diverçent fortement pour se porter vers la périphérie; puis, chacune d'elles se bifurque de nouveau à plusieurs reprises dans le plan tangent, pour produire toutes 'es stèles que l'on rencontre dans la zone périphérique au niveau où le tubercule a sa plus grande largeur. Il s'agit donc bien ici d'une polystélie vraie, comme celle de la tige des Auricules, par exemple, et non pas seulement d'une polystélie apparente, résultant de la concrescence de racines rapprochées en faisceau, comme dans les tubercules des Ophrydées, par exemple.

Pourtant, il n'est pas rare que le tubercule possède, à sa base même, deux, trois ou quatre cylindres centraux distincts, insérés en des points rapprochés sur le cylindre central de la racine mère, soit Fun au-dessus de l'autre vis-à-vis du même faisceau ligneux, soit l'un à côté de l'autre vis-à-vis de faisceaux ligneux différents ou de part et d'autre du même faisceau ligneux si la racine mère est binaire, et se bifurquant ensuite chacun à plusieurs reprises comme dans le cas ordinaire. Le tubercule est alors constitué par plusieurs radicelles polystéliques concrescentes. Le phénomène de la polystélie s'y complique du phénomène de la concrescence.

Enfin on rencontre aussi çà et là de petits tubercules plus grôles que les autres, qui ne possèdent dans toute leur longueur qu'un seul cylindre central axile; qui sont simplement des radicelles ordinaires à croissance limitée et à poche pemstante, comme celles des jEsoUus (p. 167). Pour être très fréquente, la polystélie n'est donc pas absolument nécessaire à la tubercuiisation.

En résumé, les tubercules radicaux des Légumineuses sont des radicelles ordinairement simples et polystéliques. quelquefois multiples et polystéliques, plus rarement simples et mo-

nostéliques. La polystélie est ici le mécanisme ordinaire de la taberculisation.

Connarées (pi. XIII, fig. 187). — La racine terminale du Bemardiniasalicifolia^y sous l'assise pilifère, six à huit assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents au centre, et deux faisceaux libériens alternes séparés de la bande vasculaire diamétrale par deux assises conjonctives. Pour former une radicelle, un arc péricyclique comprenant huit cellules, six d'un côté d'un faisceau ligneux, deux seulement de l'autre côté, accroît radialement ses éléments et les divise par deux cloisons tangentielles successives, de manière à séparer les trois régions avec leurs initiales ; le mamelon se dirige dans l'écorce avec une déviation d'environ 40 degrés. Toutes ensemble, les radicelles primaires sont donc disposées sur le pivot en quatre séries presque équidistantes. L'arc d'endoderme superposé dilate en même temps ses cellules et ne les divise que par quelques cloisons radiales, de façon à ormer une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la fin. Un peu avant la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné deux fois au sommet; son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée aussi deux fois vers la base, où commence à s'établir le raccord des endodermes.

Rosiicées (pi. XIII, fig. 188-194 et pi. XIV, fig. 195). —La racine terminale des Rosacées a, suivant les genres, la structure dimère (Fragaria^ Potentilla^ GetiMj Sibbaldia^ Poterium, Alchemilla^ etc.), tétramère {Prunus, CerasuSj Rosa^ Pirus, Malus, MespiluSy etc.), ou hexamère {Amygdalus^^ic). Dans les deux derniers cas, les radicelles primaires sont disposées en quatre ou six rangées vis-à-vis des faisceaux ligneux. Dans le premier, elles sont situées sur quatre séries longitudinales, plus ou moins rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. Cette disposition quadrisériée a été méconnue par M. GloSy qui assigne deux rangs de radicelles aux PotentÛlay Sibbaldia, etc. {loc. cU., 1848, p. ^4).

192 PH. VAIV TIEOHBN BT H. II«1JLI#T.

Prenons pour premier exemple le Laurocerasus vulgaris. La racine terminale a, sous l'assise pilifëre, six assises corticales dont la dernière est un endoderme muni des plissements ordinaires. Les cellules de Tavant-dernière assise, en contact avec l'endoderme, portent au milieu de leurs faces latérales et transverses une large bande d^épaississement, follement lignifiée, et sont ainsi pourvues chacune d'un cadre de soutien. Çà et là une cellule de Tavant-derniëre assise porte aussi de pareilles bandes. Tous ensemble, ces cadres, qui se correspondent exactement d'une cellule à l'autre, forment ce réseau sus-endodermique à mailles rectangulaires, dont Tun de nous a récemment signalé l'existence et étudié les principales modifications dans la famille de Rosacées (1). Le cylindre central a un péricycle simple tout autour, quatre faisceaux ligneux non confluents et quatre faisceaux libériens alternes. Au niveau où naissent les radicelles, le réseau sus-endodermique est déjà constitué et fortement épaissi.

L'arc péricyclique rhizogène, comprenant huit cellules, quatre de chaque c6té d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et les divise ensuite tangentiellement à deux reprises suivant la règle ordinaire, pour séparer les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. L'endoderme dilate ses cellules et enveloppe le mamelon d'une poche digestive simple. Cette poche attaque, ramollit et finalement dissout complètement l'assise sus-endodermique avec ses cadres d'épaississement ; cette disparition totale de cordons de cellulose aussi épais et aussi fortement lignifiés témoigne suffisamment de la puissance de l'action digestive exercée par la poche sur les tissus extérieurs. Le réseau sus-endodermique une fois perforé, la poche résorbe ensuite une à une, comme partout ailleurs, toutes les autres assises corticales. A la sortie, elle est encore simple à la base, où elle sera bientôt digérée, et sur les flancs ; mais elle est oïdinairement dédoublée

(1) Pb. Van Tieghem, Sur le réieau ius-endodermique de la racine deg Roiocées {Bull, de la Soc. bot, XXXIV, p. 231, 1887).

par une cloison tangentielle au sommet. Â ce moment, Tépiderme de la radicelle s'est cloisonné cinq fois autour de l'extrémité. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée aussi quatre ou cinq fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Si, au lieu de la racine terminale quaternaire, on étudie une de ses radicelles à structure binaire, on voit que les choses s'y passent de la même manière, avec cette différence que l'arc rhizogène péricyclique est situé latéralement par rapport à un faisceau ligneux, posant, par exemple, six de ses cellules d'un côté, deux seulement de l'autre; la radicelle secondaire fait donc une déviation d'environ 40 degrés, et toutes les radicelles secondaires sont disposées sur la radicelle primaire en quatre séries.

La racine terminale du Cerasîis arduennensis a la même structure quaternaire, avec un réseau sus-endodermique ayant souvent deux cadres parallèles sur chaque cellule et un endoderme fortement subérifié en dehors des faisceaux libériens (fig. 188). La radicelle s'y fait aussi de la même manière dans le péricycle unisérié. La poche endodermique y demeure longtemps simple, c'est seulement un peu avant la sortie qu'elle prend au sommet une cloison tangentielle. A ce moment, l'épidermc de la radicelle n'a découpé encore que deux assises, mais l'externe s'est dédoublée à son tour, de sorte qu'il est quadruple au sommet. L'écorce, terminée par une initiale, s'est divisée trois fois à la base.

Même structure quaternaire avec réseau sus-endodermique dans la racine terminale du Prunm acuminata, à cette différence près, que le péricycle y est double tout autour (fig. 189). L'arc rhizogène accroît et cloisonne ses deux rangs de cellules; mais c'est le rang externe qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare d'abord le sommet du cylindre central avec son initiale, puis l'écorce et l'épiderme avec l'épistèle; le rang interne ne donne que la région intérieure et basilaire du cylindre central (fig. 190). L'arc d'endoderme superposé forme une poche digestive simple, et qui reste telle

V série, Bot. T. VIII (Cahier n^ 4). 13

194 PH. YAW TlfieHEM iCT H. BOlJUeT.

assez longtemps, mais qui, à la sortie, se montre souvent dédoublée au sommet; elle est à ce moment digérée autour de la base (fig. 491).

La racine terminale de VAmygdalus communis a la structure liexamère, avec un réseau sus-endodermique double, refoulé à la fois vers la face externe et interne des cellules; mais le péricycle y a trois ou quatre assises en face des faisceaux ligneux, deux ou trois en dehors des faisceaux libériens. L'arc rhizogène accroît radialement et cloisonne tous ses éléments. Mais c'est l'assise externe seule, qui, par deux cloisonnements langentiels successifs, sépare l'épiderme, l'écorce et la périphérie du cylindre centrstl avec son initiale. Les autres assises ne produisent que la portion interne et inférieure, au début la plus considérable, du cylindre. En même temps, l'arc d'endoderme superposé se développe autour du mamelon, et bientôt prend, dans sa région médiane, une cloison tangentielle. La poche digestive est donc double de bonne heure autour de l'extrémité. L'assise sus-endodermique, qui avait perdu ses cadres épaissis, suit pendant quelque temps la croissance du mamelon, en divisant ses cellules par des cloisons radiales, et contribue ainsi à épaissir la poche.

Une racine à structure quaternaire de NuUallia cerasiformis produit ses radicelles dans un péricycle simple en face des faisceaux ligneux, comme dans le Laurocerasus et le Cerasus^ avec poche endodermique digérant d'abord un puissant réseau de soutien; mais ici, la poche se dédouble plus près de la base et se montre triple au sommet au moment de la sortie.

Une racine à structure binaire de Neviusa alabamensis produit aussi ses radicelles dans un péricycle simple, mais avec une déviation de i5 degrés, en quatre séries cquidistantes par conséquent. Ici encore, la poche digère d'abord un réseau susendodermique très épais, mais elle reste simple, même au sommet, jusqu'après la sortie. Un peu plus haut, cette racine était ternaire, mais déjà les radicelles s'y formaient en correspondance avec deux seulement des faisceaux ligneux et effilaient une déviation très marquée ; en face du troisième

faisceau y sur le point de s'arrêter un peu plus bas, il ne s'en produisait plus. Nous avons signalé déjà plusieurs exemples de cette introduction anlicipée de la disposition diplostique dans une racine qui n'est pas encore binaire, mais qui va le devenir bientôt; nous en rencontrerons d'autres par la suite; le fait parait général.

Une racine latérale de Rubus idœus a six faisceaux ligneux et six faisceaux libériens alternes disposés en cercle autour d'une large moelle, avec un péricycle souvent double en face des faisceaux ligneux, quelquefois simple. Quand le péricycle est double, les trois sortes d'initiales se découpent par deux cloisons tangentielles dans i'assise externe; l'assise interne ne donne que la base du cylindre central. L'endoderme dilate ses cellules et forme autour du mamelon une poche qui attaque d'abord l'assise sus-endodermique avec son puissant réseau de soutien, puis progressivement tout le reste de l'écorce. Elle demeure longtemps simple et continue ; mais à la sortie, elle se montre ordinairement digérée à la base et dédoublée au sommet. A ce moment, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné trois ou quatre fois à l'extrémité. Son écorce, terminée souvent par une grande initiale, s'est divisée quatre fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes.

Une racine de Spirœa flexuosa a son assise sus-endodermique pourvue d'un réseau dont les bandes sont refoulées dans les angles externes et accompagnées souvent d'une ou de deux bandes supplémentaires sur les faces externes des cellules (fig. 192). Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux non confluents et deux faisceaux libériens alternes. L'arc rhizogène comprend six à huit cellules, situées toutes du même côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'allongent radialement et se cloisonnent suivant la règle pour donner les trois régions de la radicelle, qui fait une déviation d'environ 45 degrés. L'arc d*endoderme superposé dilate ses cellules et digère d'abord les cadres épaissis du réseau, puis les membranes minces qui les portent; il forme autour du mamelon une poche simple, dédoublée seulement

196 PH. VAM TieeilEII ET H. DOULIOT.

au sommet au moment de la sortie, et résorbée alors un peu au-dessus de la base (fig. 193). A la sortie, Tépiderme de la radicelle a pris au sommet quatre ou cinq cloisons tangentielles. Son écorce, terminée par une initiale accompagnée de deux segments entiers, s'est divisée tangentiellement quatre fois vers la base, où se fait, à travers Tépistèle, le raccord des endodermes.

Une racine de Stranvœsia glaiccescens a, dans son cylindre central, un péricycle simple tout autour, quatre faisceaux ligneux non confluents au centre, et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, cloisonne tangentiellement deux fois ses cellules pour séparer les trois sortes d'initiales. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les divise par des cloisons radiales, en enveloppant la radicelle d'une poche digestive simple, qui digère d'abord l'assise sus-endodermique avec son réseau de soutien, puis tout le reste de Técorce. A la sortie, elle est résorbée à la base et demeure simple dans toute son étendue, ou ne se dédouble qu'au sommet même. A ce moment, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné huit à dix fois tangentiellement à l'extrémité pour former une épaisse calyptre à cellules empilées. Son écorce, terminée par deux initiales étroites et hautes, s'est divisée huit fois vers la base, où s'établit le raccord des endodermes. Le cylindre central a aussi au sommet deux initiales.

Les choses se passent essentiellement de la même manière dans les racines quaternaires du Pirus communis, du Malus acerbaj du Cydonia vulgaris, du Mespilus germanica. Dans celle du Raphiolepis ovata, le péricycle est double tout autour. Néanmoins, les trois régions de la radicelle avec leurs initiales proviennent toutes ensemble du double cloisonnement tangentiel de l'assise externe; le rang interne ne donne que la partie inférieure du cylindre central. Dans une radicelle binaire de Cratœgus purpurea, le péricycle est double en dehors des faisceaux ligneux, simple en face des faisceaux libériens. L'arc rhizogène est situé latéralement par rapport

à an faisceau ligneux, de manière que la radicelle fait une déviation d'environ 45 degrés. C'est le rang externe seul qui, par deux cloisonnements tangentiels, donne le sommet du cylindre central, l'écorce et l'épiderme; le rang interne s'accroît peu et ne produit que la base du cylindre.

Une racine d'Agrimonia Eupatoria a trois faisceaux ligneux confluents au centre, trois faisceaux libériens et un péricycle ordinairement double tout autour, çà et là simple en face des faisceaux ligneux. Ici le réseau sus-endodermique, plus tardif que d'habitude, n'est pas encore développé au niveau où naissent les radicelles. L'arc péricyclique rhizogène, dont la milieu correspond à un faisceau ligneux, découpe les trois sortes d'initiales dans son rang externe, quand il en a deux. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les cloisonne radialement, comme dans les exemples précédents. Mais, en outre, l'assise sus-endodermique, encore extensible puisque le réseau n'y est pas développé, se comporte comme l'endoderme. Ensemble, ces deux assises forment autour du mamelon une poche digestive double dans toute son étendue. Un peu avant la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné deux fois autour du sommet Son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, s'est divisée trois fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

La racine terminale du Margyricarpus setosus a, sous Tassise pilifère, huit assises corticales dont l'avant-dernière est à tout âge dépourvue de réseau de soutien, et dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple tout autour, deux faisceaux ligneux non confluents, et deux faisceaux libériens. L'arc péricyclique rhizogène comprenant sept cellules, cinq d'un côté d'un faisceau ligneux, deux seulement de l'autre côté, accroît radialement ses éléments et les cloisonne d'abord deux fois tangentiellement pour séparer les trois régions. La radicelle ainsi formée oSre une déviation d'environ 35 degrés. En même temps, l'endoderme et Tavantderniëre assise corticale dilatent ensemble leurs cellules, les cloisonnent radialement et enveloppent la radicelle d'une

198 PH. VAM TIEeHRM KT H. DOULIOT.

poche digestive double dans toute son étendue, qui devient triple au sommet avant la sortie par le dédoublement de l'assise endodermique. A ce moment, Tépiderme de la radicelle s'est cloisonné deux fois autour de l'extrémité. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée deux fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes.

Même structure binaire avec disposition quadrisériée des radicelles et même absence de réseau sus-endodermique dans la racine terminale du Poterium Magnolii. Mais ici le péricycle a deux rangs en dehors des faisceaux ligneux (fig. 194); c'est néanmoins le rang externe seul qui découpe les trois sortes d'initiales; l'interne ne forme que la base du cylindre central. En outre, l'endoderme seul se dilate autour du mamelon et l'enveloppe d'une poche digestive simple jusqu'à la sortie, ou qui n'offre que çà et là une cellule dédoublée. L'assise susendodermique est digérée par cette poche, aussi bien que les autres assises corticales. Un peu avant la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris deux cloisons tangentielles au sommet. Son écorce, terminée par une seule initiale, s'est divisée deux fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Son cylindre central a aussi une seule initiale au sommet (fig. 194).

Une racine latérale à'Alchemilla vulgaris a, sous l'assise pilifère, vingt à vingt-cinq assises corticales dont l'avant-dernière est dépourvue de cadres épaissis. Le cylindre central a un péricycle simple tout autour, six faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens alternes, autour d'une large moelle. L'arc rhizogène cloisonne ses cellules suivant la règle pour séparer les trois régions de la radicelle. L'arc d*endoderme superposé entoure le mamelon d'une poche simple et qui demeure telle jusqu'à la sortie, où elle est digérée à la base par l'épaississement de l'écorce, et entraînée en forme de bonnet. L'action digestive de la poche se fait sentir dans récorce à une assez grande distance autour de la radicelle. Tout en conservant leurs membranes, les cellules de cette zone prennent, en effet, un aspect particulier. A plusieurs reprises,

nous avons observé dans cette plante la formation de radicelles doubles insérées en face d'un faisceau libérien.

La racine terminale du Sibbaldia procumbens a aussi la structure binaire sans réseau sus-endodermique. La radicelle prend naissance dans le péricycle simple, latéralement par rapport à un faisceau ligneux, suivant le mode normal. Elle est enveloppée par une poche endodermique simple et qui demeure telle jusqu'à la fm.

Le Quillaja saponaria est également dépourvu de réseau sus-endodermique (pi. XIV, fig. 195). Une racine de cette plante a, sous une écorce épaisse , terminée par un endoderme ordinaire, un péricycle double ou triple tout autour, quatre faisceaux ligneux disposés autour d'une large moelle et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît radialement ses deux ou trois rangs de cellules; mais les trois régions de la radicelle avec leurs initiales procèdent toutes ensemble du double cloisonnement tangentiel du rang externe seul, le rang interne, ou les deux internes quand il y en trois, ne produisant que la base du cylindre central.

En même temps, non seulement l'endoderme, mais aussi l'avant-dernière assise corticale, dilatent leurs cellules et les cloisonnent de manière à envelopper le mamelon d'une poche digeslive double dès la base, qui digère progressivement tout le reste de l'écorce. De bonne heure, l'assise interne, endodermique, de la poche, se divise par une cloison tangentielle, de sorte que la poche est déjà triple à une petite distance de sa base. Plus tard, elle prend jusqu'à sept ou huit épaisseurs au sommet par de nouvelles cloisons tangenlielles dans ses deux assises, mais surtout dans l'interne, l'externe ne faisant guère que se dédoubler. Ainsi constituée au moment de la sortie, cette poche épaisse ressemble tout à fait à celle des Légumineuses à poche composée étudiées plus haut {Cicer^ Pisum, etc.). Nul doute, si M. de Janczewski eût étudié cette plante, qu'il ne l'eût rattachée au même type que les Légumineuses en question.