PH. TAW T1B«HEM KT H. INIIJIJ#T

térieur, par sa partie profonde, le sommet du cylindre central avec son initiale ou sa paire d'initiales, puis à l'extérieur l'écorce et l'épiderme, avec Vépistèle. L'assise interne ne donne que la région inférieure du cylindre central.

En même temps les cellules endodermiques superposées se dilatent et se divisent par des cloisons radiales, pour former autour de la radicelle une poche digestive simple ; les cloisons primitives s'y distinguent des autres par leurs plissements bien marqués (fig. 65). Â la sortie, la poche prend quelquefois à l'extrémité une cloison tangentielle et devient ainsi double au sommei. Son manchon inférieur demeure adhérent à la radicelle jusqu'à un certain niveau, au-dessus duquel l'épaississement transversal de l'écorce rejette en dehors en forme de bonnet sa partie supérieure, en plaçant l'épiderme exactement dans le rang du manchon inférieur. En un mot, les Cellis ont, comme les Ficus, une poche digestive simple à base incorporée. Â la sortie, la radicelle a son épiderme simple à la base et quadruple au sommet. Son écorce, terminée par une ou deux initiales, accompagnées de chaque côté par un segment indivis, a cinq assises cellulaires à la base, où se fait le raccord des endodermes par les cellules triplissées (i).

Ulmées (pi. VI, fig. 68). — La racine terminale de VUlmus campestris a, sous l'assise pilifère, huit assises corticales dont la dernière est un endoderme à larges plissements. Le cylindre central ^ un péricycle simple, deux faisceaux ligneux non confluents et deux faisceaux libériens. Pour former une radicelle, un arc péricyclique composé de cinq à sept cellules sur la section transversale, situées toutes du même côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et les cloisonne deux fois tangentiellement suivant le mode normal, pour séparer les trois liions de la radicelle avec leurs initiales (fig. 68).

(1) D'après M. Flahault(toc. cit., p. 126), la racine terminale embryonnaire du CelUs australis aurait aa sommet un groupe d'initiales communes an cylindre central, à l'écorce et à l'épiderme. On voit que, dans les radiceUes, le? trois sortes d'initiales sont, au contraire, bien distinctes.

Le mamelon ainsi constitué se dirige dans l'écorce avec une déviation de 40 degrés environ. Toutes lesmdicelles sont donc disposées en quatre séries, légèrement rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux.

En même temps Tare d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les divise que par des cloisons radiales, de manière à envelopper la radicelle d'une poche digestive, qui demeure simple jusqu'à la sortie et qui est digérée à la base. Â ce moment, l'épiderme de la radicelle, simple dans son anneau inférieur, a pris quatre cloisons tangentielles au sommet. Son écorce, terminée par trois cellules simples, une initiale et deux segments encore indivis, a pris quatre cloisons tangentielles vers la base où se fait le raccord des endodermes. Son cylindre central se termine par une paire d'initiales.

Les sept familles que nous venons d'étudier sont souvent réunies en une seule grande famille, celle des Urticacées, dentelles constituent autant de tribus. On voit que, chez toutes les Urticacées, la radicelle se fait tout entière dans le péricycle de la racine mère, et est enveloppée par une poche digestive simple provenant de l'endoderme de la racine mère, poche qui se détache, tantôt par digestion (Urticées, Conocéphalées, Morées, Cannabinées, Ulmées), tantôt par incorporation de son anneau basilaire (Ârtocarpées, Celtidées). Les Cannabinées se distinguent des autres groupes par la manière remarquable dont les radicelles primaires se constituent dans le péricycle de la racine terminale; mais cette dilférence s'efface dans les radicelles d'ordre supérieur au premier.

Partout aussi la racine terminale est binaire et les radicelles s'y disposent en quatre rangées, mais avec une déviation dont la grandeur varie non seulement suivant les genres et les espèces, mais encore dans la même espèce et le long de la même racine mère. Si la déviation est grande, les quatre séries de radicelles sont espacées et nettement distinctes au dehors ; si elle est petite, elles sont rapprochées deux par deux et il semble au dehors qu'il n'y en ait que deux rangées. Aussi

90 PH, TiàW TUBCmBM KT H. BOtJLIOT.

M. Clos a-t-il attribué à la fois aux Urticées les deux dispositions distique et tétrastique. < Dans les Urtica pilulifera et pumila^ dit-il, nous avons remarqué le rapprochement, tantôt des quatre rangs deux à deux et tantôt seulement de deux d'entre eux; et Ton conçoit que ce rapprochement puisse être tel que les deux rangs se confondent en un seul : de là, la pré-^ sence de deux ou trois rangs au lieu de quatre » {loc. cil. y 1848, p. 19). Ce passage est intéressant; il montre combien M. Clos a été près de reconnaître dans cette famille le véritable état des choses, c'est-à-dire la constance du type tétrastique, et de se rendre compte du phénomène secondaire qui le masque souvent à Textérieur.

Thélygonées. — La racine terminale du Thelyganum Cynocrambe a, comme celle des Urtica, un cylindre central binaire avec un péricycle unisérié, dont le pourtour compte environ trente-deux cellules. La formation d'une radicelle prend douze de ces cellules, situées huit d'un côté d'un faisceau ligneux, quatre du côté opposé. La déviation est donc assez petite et plus tard la radicelle attachera son Kber à la fois sur les deux faisceaux libériens. L'arc rhizogène se cloisonne deux fois tangentiellement suivant la règle ordinaire.

L'arc d'endoderme superposé, qui comprend six à huit cellules, suit la protubérance en se divisant par deâ cloisons radiales et forme autour de la radicelle une poche digestive simple, encore complète au moment de la sortie, mais dont les cellules basilaires se vident, s'affaissent et sont digérées bientôt après, tandis que le reste est poussé dehors comme un bonnet, qui plus tard s'exfolie. A l'inistant où la radicelle pointe au dehors, son épiderme est encore indivis dans presque toute la longueur; au sommet seulement, il vient de décou* per une petite calotte de calyptre. L'écorce, terminée par une initiale et deux segments indivis, a produit à la base trois ou quatre assises cellulaires et commence à raccorder son endoderme avec celui de la racine mère par les cellules triplissées.

Par sa poche digestive simple à base digérée, comme par

ORIGINE IffiS RADICfiLLES DES DICOTYLÉDONES. 91

ses autres caractères, notamment par la simplicité de son péricycle, le Thelygonum Cynocrambe se rapproche donc des Urticées^ plus que des autres tribus de la famille des Urticacées.

Platanees. — La racine terminale du Platanns occidentalis a, sous rassise pilifère, sept ou huit assises corticales dont la plus interne est un endoderme à très petits plissements. Le cylindre central a un péricycle simple tout autour, deux faisceaux ligneux unis au centre en une bande diamétrale et deux faisceaux libériens alternes.

Pour former une radicelle, un arc péricyclique composé de quatre cellules, toutes situées d'un même côté d'un des faisceaux ligneux, accroît radialement ses éléments et les cloisonne tangentiellement à deux reprises pour séparer les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. Le mamelon ainsi formé se dirige dans Técorce avec une déviation d'environ 45 degrés. Toutes ensemble, les radicelles primaii^es sont donc disposées sur le pivot en quatre séries longitudinales sensiblement équidistantes. En même temps Tare d'endoderme superposé dilate des cellules et les divise par quelques cloisons radiales, de manière à envelopper la radicelle d'une poche digeslive simple, et qui reste telle jusqu'après la sortie, où elle est digérée à la base. A ce moment, l'épiderme de la radicelle a pris deux cloisons taiigentielles et est devenu triple au sommet; son écorce, terminée par une initiale, s'est divisée aussi deux fois vers la base. Le cylindre central a une seule initiale au sommet.

Castmrinées (pi. VI, fig. 69). — Dans une racine de Casuor rina slriçta, Técorce comprend, entre l'assise pilifère et l'endoderme, sept assises de cellules ; son cylindre central a un péricycle unisérié sur tout le pourtour, quatre faisceaux ligneux laissant entre eux au centre une petite moelle, et quatre faisceaux libériens alternes.

Pour former une radicelle, six cellules péricycliques, for-

mant un arc dont le milieu correspond exactement au vaisseau le plus externe d'un faisceau ligneux, s'allongent radialement et se cloisonnent tangentiellement deux fois, suivant la règle ordinaire, pour séparer les trois régions de la radicelle avec leurs initiales (fig. 69). En même temps, l'endoderme suit le mamelon en cloisonnant radialement ses cellules et l'enveloppe d'une poche digestive ; plus tard les cellules voisines du sommet prennent une cloison tangentielle el la poche est double tout autour de l'extrémité. C'est cette poche qui digère progressivement les assises de l'écorce pour permettre à la radicelle de s'échapper. Elle est plus tard digérée à la base. Un peu avant la sortie, l'épiderme de la radicelle a pris autour du sommet une cloison tangentielle; son écorce, terminée par deux grandes initiales, s'est dédoublée vers la base ; le cylindre central se termine aussi par deux initiales.

Dans une racine un peu plus grosse de la même plante, l'écorce compte entre l'assise pilifère et l'endoderme onze à douze assises cellulaires; le cylindre central a sept faisceaux ligneux et sept faisceaux libériens alternes disposés autour d'une assez large moelle, le tout entouré par un péricycle double en dehors des faisceaux ligneux, simple en dehors des faisceaux libériens. Pour former une radicelle, un arc péricyclique supraligneux agrandit à la fois ses deux rangs de cellules; mais c'est le rang externe qui s'accroit le plus et qui donne la radicelle tout entière, dont il sépare, par deux cloisonnements tangentiels successifs, les trois régions avec leurs initiales ; le rang interne ne forme que la base du cylindre central. L'endoderme entoure d'ailleurs la radicelle, comme dans le premier cas, d'une poche digestive double au sommet et simple à la base, où plus tard elle est digérée. Qu'il y ait une ou deux rangées au péricycle, la radicelle se forme donc toujours de la même manière, c'est-à-dire aux dépens d'une seule assise de cellules.

Chloranthées (pi. VI, fig. 70). — Une racine latérale de Chloranthus inconspicum a dans son écorce, entre l'assise

pilifère et rendoderme, dix-huit à vingt assises cellulaires dont les plus internes ont leurs éléments disposés en séries radiales. Le cylindre centml a six faisceaux ligneux et six faisceaux libériens alternes, rangés en cercle autour d'une assez large moelle, et enveloppés par un péricycle à deux ou trois rangs sur tout son pourtour. Pour former une radicelle, un arc péricyclique supraligneux, large de dix à douze cellules, agrandit beaucoup radialement ses deux ou trois rangs de cellules. Le rang externe se dédouble tangentiellement deux fois pour produire en dehors Tépiderme, au milieu Técorce, en dedans le sommet du cylindre central ; le rang interne ou les deux rangs internes produisent seulement la partie inférieure, au début la plus volumineuse, du cylindre central (fig. 70). C'est donc encore ici le rang externe qui produit la radicelle tout entière, avec ses trois sortes d'initiales.

En même temps l'endoderme agrandit ses cellules tangentiellement et les divise par des cloisons radiales, de manière à former autour de la radicelle une poche digestive d'abord simple, plus tard double autour du sommet. C'est cette poche qui dissout l'écorce et fraie le chemin à la radicelle, en même temps qu'elle la nourrit. Elle parait plus tard incorporée à la base. Un peu avant la sortie, l'épiderme s'est divisé tangentiellement quatre ou cinq fois sous la poche, pour séparer autant de calottes de calyptre. L'écorce, terminée par deux grandes initiales, s'est divisée plusieurs fois vers la base ; le cylindre central a aussi au sommet deux grandes initiales. Les trois sortes d'initiales sont d'ailleurs semblables et il faut de l'attention pour les distinguer.

Pipéracées (pi. VI, fig. 71). — La racine terminale des Piper a la structure binaire et dispose ses radicelles primaires en quatre séries, rapprochées deux par deux en face des faisceaux ligneux.

Entre l'assise pilifère à poils très serrés et l'endoderme dont les plissements sont très marqués, la racine terminale du Piper excelsunij par exemple, compte environ dix assises cor-

94 PH. TA» TIK«HBM KT H. tfeULI#T.

ticales (1). Son cylindre central a un péricycle unisérié, deux faisceaux lignenx confluents au centre en une bande diamétrale et deux faisceaux libériens alternes, séparés de la bande ligneuse diamétrale par un ou deux rangs de cellules conjonctives (fig, 74). L'arc péricyclique rhizogène compte huit cellules sur la section transversale, six d'un c6té d'un faisceau ligneux, deux seulement de l'autre. Il en résulte que la déviation de la radicelle est grande^ d'environ 40 degrés. Ces cellules se cloisonnent deux fois tangentiellement pour séparer les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. En même temps, l'endoderme dilate ses cellules et forme autour du mamelon une poche digestive, simple à la base où elle est plus tard incorporée, dédoublée au sommet par une cloison tangentielle et qui persiste jusqu'après la sortie. Â ce moment, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné tangentiellement jusqu'à cinq ou six fois autour de l'extrémité, où il est très épais. L'écorce, dont le sommet est légèrement concave, se termine par deux initiales et ofl*re quatre ou cinq assises cellulaires à la base, où commence à s'établir le raccord des endodermes par les cellules triplissées (fig. 71).

Une racine latérale de Piper excelsum a dans son cylindre central trois faisceaux ligneux non confluents au centre et trois faisceaux libériens. Les radicelles y naissent de la même manière, mais exactement en face des faisceaux ligneux; elles y sont donc disposées en trois séries. Toutefois, si Ton considère une région assez éloignée de l'insertion sur la tige pour que la racine en s'amincissant se dispose à perdre l'un de ses trois faisceaux ligneux, en devenant binaire, on voit que l'arc péricyclique rhizogène est obliquement situé par rapport au faisceau ligneux correspondant. Il y a encore trois faisceaux ligneux, et déjà s'est introduite la disposition diplostique propre au cas de deux faisceaux, sans doute parce que le troisième faisceau est désormais impropre à servir d'insertion à une radicelle. Nous avons déjà eu (p. 88) et nous retrouverons

(l> Véy. Van Tieghem, MéwMin sur la racine {loc. cit^ p. WÈ, 1871).

ORIGINE BBS RADICEUiBS DES DICOTYLÉDONES. 95

encore plusieurs fœs» au coui's de ce travail, roccasion de faire cette remarque. La disposition diplostique des radicelles s'introduit fréquemment ainsi dans des racines encore ternaires, mais qui vont devenir binaires.

Une racine latérale de Houttuyma cordata a aussi un péricycle simple, trois faisceaux li^eux et trois fiiisceaux libériens alternes autour d'une petite moelle. L'arc rhizogène péricjclique prend quatre cellules, deux de chaque côté d'un faisceau ligneux. Ces cellules s'accroissent radialement et se partagent toutes par une cloison tangentielle qui sépare en dedans le cylindre central. Puis les deux médianes prennent une nouvelle cloison tangentielle en dehors de la première et isolent l'épîderme et l'écorce, tandis que les deux latérales forment l'épistèle. En même temps les trois cellules endodermiques superposées se dilatent, prennent des cloisons radiales et entourent le mamelon d'une poche digestive simple.

Une racine latérale de Saurunis Loureiri a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse fortement différenciée et quinze ou seize assises corticales dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central possède un péricycle double tout autour, quatre larges faisceaux ligneux triangulaires, laissant entre eux au centre une moelle assez épaisse et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, donne par son rang externe à la fois l'écorce, l'épiderme et le sommet du cylindre central de la radicelle, avec leurs initiales; le rang interne ne produit que la région inférieure, au début la plus volumineuse, du cylindre central. En même temps, l'endoderme forme une poche digestive simple, qui enveloppe la radicelle pendant toute sa crois^ sauce à travers l'épaisse écorce. Â la sortie, l'épiderme s'y est cloisonné un grand nombre de fois vers le sommet, pour former une calyptre épaisse, sous laquelle l'écorce se termine par deux initiales accompagnées d'un ou deux segments indivis.

Les Saururées, comme les Pipérées, forment donc leurs radicelles tout entières dans le péricycle, avec poche endoder^ mique simple.

96 PH. TAW TlBeUBM KT H. 1I#UU#T.

Myricées (pi. VI, fig. 72). — Une racine latérale de Myrica Gale a , sous l'assise pilifère, treize assises corticales dont la dernière est Tendoderme. Le cylindre central a cinq faisceaux ligneux séparés au centre par une moelle assez large, cinq faisceaux libériens alternes et un péricycle à cellules fort allongées radialement, ordinairement simple tout autour, çà et là double en face des faisceaux ligneux.

Pour former une radicelle, un arc péricyclique, comprenant, par exemple, huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments, puis les divise tangentiellement à deux reprises, de manière à séparer les trois régions delà radicelle avec leurs initiales. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les divise que par des cloisons radiales, de façon à entourer la l'adicelle d'une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la fin. A mesure qu'elles attaquent et digèrent progressivement de dedans en dehors les assises corticales, les cellules de la poche se remplissent de résine, grossissent, s'arrondissent et se dissocient. Au moment de la sortie (fig. 72), sous cette poche résinifiée et désagrégée, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné trois ou quatre fois vers le sommet. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée quatre fois vers le milieu de la longueur ; elle s'amincit ensuite progressivement vers la base où s'opère à travers Tépistèle le raccoitl des endodermes. Son cylindre central a aussi deux initiales au sommet (1).

Les racines de Myrica Gale produisent çà et là de petits tubercules. Ce sont des radicelles renflées et arrêtées dans leur croissance, mais de même origine que les radicelles ordinaires.

Salicinées (pi. VI, fig. 73-75), — Entre l'assise pilifère et

(1) D'après M. Flaliault, la racine terminale embryonnaire du Myrica Faya aurait au sommet un groupe dlnitiales communes à ses trois régions {loc. cit.f p. 153). On voit que les radicelles ont, au contraire, leurs trois sortes d'initiales bien distinctes.

rendoderme formé de petites cellules, une racine latérale de Salix alba compte environ douze assises corticales. Le cylindre central y possède un péricycle double dans toute son étendue, parfois simple en dehors des faisceaux libériens, parfois triple vis-à-vis des faisceaux ligneux. Il y a quatre faisceaux ligneux, séparés au centre par une assez large moelle, et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc rhizogène, dont le milieu correspond exactement à un faisceau ligneux , compte huit à dix cellules de largeur. Les deux cellules médianes du rang externe, ou même les quatre cellules médianes (tig. 73), s'allongent plus que les autres vers l'intérieur et découpent leurs bases par une cloison tangentielle, pour constituer le sommet du cylindre central avec ses deux initiales ; le reste du cylindre est produit par les cellules sous-jacentes du rang interne qui s'allongent aussi beaucoup. Puis toutes les cellules du rang externe, à l'exception des extrêmes, se divisent par une cloison tangentielle qui sépare l'écorce de Tépiderme. Ce sont donc, en définitive, les deux cellules médianes du rang externe qui produisent les initiales des trois régions. Il en est de même quand le péricycle est triple vis-à-vis des faisceaux ligneux (fig. 75).

Dans d'autres radicelles, les choses se passent un peu différemment. L'assise interne donne le cylindre central toutentier avec son initiale (fig. 74) ; l'assise externe ne subit qu'un seul cloisonnement tangentiel et ne produit que l'écorce et Tépiderme. Nous retrouverons plus loin d'autres exemples de cette double manière d'être dans la radicelle de la même plante.

L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les divise par des cloisons radiales non plissées, de manière à envelopper la radicelle d'une poche simple, qui digère toute l'écorce. L'action dissolvante de la poche s'étend ici de bonne heure à plusieurs assises corticales, qui disparaissent en laissant un assez large espace vide tout autour du cône radicellaire (fig. 73 et 74); elle continue ensuite de s'exercer à distance, car l'espace vide progresse vei'S l'extérieur en même temps que la radicelle, qui n'arrive pas, surtout au sommet, Ji en toucher les

V série. Bot. T. VIII (Cahier ii« i). 7

98 PH. \Am T1E«HÊN ET H. OOUIJOT.

parois. Avant la sortie, Tépiderme de la radicelle s'est cloisonné deux ou trois fois autour du sommet; son écorce, terminée par deux initiales, accompagnées d'un ou de deux segments entiers, s'est divisée trois ou quatre fois à la base, où commence à s'opérer le raccord des deux endodermes par les cellules triplissées. Au moment de la sortie, la poche est digérée à sa base, emportée au sommet de l'épiderme et plus tard exfoliée avant la première calotte de la calyptre.

Polygonacées (pi. VI, fig. 76-78). — M. de Janczewski a fait connaître la formation des radicelles dans la racine terminale quaternaire du Fagopyrum esculentum (1). Nous avous pu vérifier la parfaite exactitude de sa description sur cette plante et sur le F. rotundalum.

La plupart des autres Polygonacées ont aussi leur racine terminale quaternaire et leurs radicelles disposées en quatre séries équidistantes, dont deux correspondent aux cotylédons.

Prenons pour exemple le Polygonum orientale. Au-dessous de l'assise pilifère et de l'assise subéreuse, l'écorce compte environ six assises de grandes cellules disposées en séries radiales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux unisériés confluents au centre et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène appuie son milieu sur un faisceau ligneux et compte quatre à six cellules, qui s'accroissent radia- " lement et se divisent tangentiellement deux fois pour dégager les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. En même temps les cellules endodermiques superposées au mamelon se dilatent, se divisent çà et là par une cloison radiale et forment autour de la radicelle une poche digestive simple, qui l'accompagne jusqu'à sa sortie; elle est alors digérée à la base et entraînée en forme de bonnet. Avant la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est divisé deux ou trois fois à l'extrémité. Son écorce, terminée par deux initiales accompagnées de chaque

(1) E. de Jancsewski, Recherches sur le développement des radicelles dans les Phanérogames {Ann. des se, tMt.f 5* série, XX, p. 52, 1874).

côté par un ou deux segments indivis, s'est cloisonnée une ou deux fois vers la base. Son cylindre central a au sommet une seule initiale (fig. 78).

Même structure quaternaire delà racine terminale et même mode de formation des radicelles avec poche endodermique simple^ dans VEmex Centropodium, dans les Rumex vesicarius (fig. 77), induratusy roseus; les quatre faisceaux ligneux unisériés y sont réunis au centre par un gros vaisseau axile. Le Rumex maderen sis n'a que trois faisceaux ligneux confluents autour d'un gros vaisseau axile et trois séries de radicelles. Les Runiex grœctiSj œgyptiacus^ maritimus^ palus tris^ bucephalophorus ^ ukranicuSf n'ont que deux faisceaux ligneux confluents. Aussi les radicelles s*y forment-elles en quatre rangées rapprochées deux par deux. Le genre Rumex offre donc, suivant les espèces, trois dispositions différentes des radicelles dans la racine terminale, savoir : la disposition quadrisériée isostique, la disposition trisériée isostique et la disposition quadrisériée diplostique.

Dans les Rheum^ la structure de la racine terminale change aussi suivant les espèces. Les Rheum spiciforme^ contraclum^ macraplerum ont dans le cylindre central quatre faisceaux ligneux confluents, ou séparés au centre par une petite moelle, quatre faisceaux libériens alternes et un péricyele double en face des faisceaux ligneux, simple en dehors des faisceaux libériens. La radicelle, entourée d'une poche endodermique simple, forme son épiderme, son écorce et le sommet de son cylindre central aux dépens de l'assise externe du péricyele; l'assise interne ne produit que la région inférieure du cylindre central. Dans le Rheum acuminatum (fig. 76), le cylindre central a huit faisceaux ligneux unisériés non confluents au centre et autant de faisceaux libériens alternes ; le péricyele est double ou triple en face des faisceaux ligneux, double ou simple en dehors des faisceaux libériens. Telle est du moins la structure dans la région supérieure de la racine terminale, et les radicelles y sont disposées en huit rangs. Plus bas, elle s'amincit et le cylindre central n'a plus que six faisceaux ligneux confluents au centre, avec un péricyele simple tout autour; les

100 PH. VAM TUSOHEM BT H. D*IJUOT.

radicelles y sont désormais en six rangées. Dans tous les cas, la radicelle est enveloppée jusqu'après sa sortie d'une poche endodermique simple.

La formation de ce que nous nommons ici la poche digestive endodermique a été très exactement décrite dans le Fagopyrum esculentum par M. de Janczewski {loc. cit. y p. 53), qui l'a considérée comme étant l'assise externe de la coiffe.

M. Clos a reconnu la disposition tétrastique des radicelles primaires chez les Polygonacées {loc. cit., 4848, p. 18). Mais la distinction entre les deux dispositions tétrastiques si différentes qu'offrent les Rumex, par exemple, lui a échappé. 11 n'a pas observé non plus l'existence d'un nombre de rangées supérieur à quatre, telle qu'on la rencontre chez certains Rheum.

Phytolaccacées (pi. VI, fig. 79). — Les Phytolacca ont leur racine terminale binaire el disposent leurs radicelles primaires en quatre rangées, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux.

La racine terminale du Phytolacca racemosay par exemple, du Ph. acinosa ou du Ph. dioica^ a son écorce formée de cinq assises de cellules dont l'interne est l'endoderme. Le cylindre central se compose d'un péricycle simple, de deux faisceaux ligneux unisériés confluents au centre et de deux faisceaux libériens séparés de la bande vasculaire diamétrale par deux assises conjonctives. L'arc péricyclique rhizogène comprend environ douze cellules, neuf d'un côté d'un faisceau ligneux, trois de l'autre côté ; il en résulte que la déviation est assez grande, environ 35 degrés. Les cellules péricycliques se découpent par deux cloisons tangentielles pour séparer les trois régions avec leurs initiales. Plus tard, les cellules endodermiques se dilatent et se cloisonnent radialement pour suivre la croissance du mamelon ; d'abord simple, la poche qu'elles forment ainsi ne tarde pas à se dédoubler autour du sommet par une cloison tangentielle (fig. 79) ; plus tard, il se fait même souvent une seconde cloison tangentielle et la poche est triple

ORIGINE DES RADICELLES DES DICOTYLÉDONES. lOi

à l'extrémité. C'est cette poche qui digère l'écorce. Après la sortie de la radicelle, elle est encore continue dans toute sa longueur, mais elle ne tarde pas à se séparer de sa cellule de base qui est demeurée simple et qui s'incorpore à la radicelle autour de l'épistèle ; elle est alors entraînée comme un bonnet. Sous cette poche épaisse au sommet, l'épiderme de la i*adicelle ne s'est cloisonné qu'une ou deux fois au moment de la sortie. Son écorce, terminée par deux initiales accompagnées de chaque côté par un ou deux segments indivis, s'est cloisonnée tangentiellement deux ou trois fois en bas, où s'opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

On a vu que l'arc péricyclique rhizogène chevauche notablement sur le faisceau ligneux ; il en résulte que si deux radicelles naissent au même niveau en correspondance avec le môme faisceau ligneux, elles se fusionnent en une radicelle double, plus grosse et exactement insérée en face du faisceau ligneux. C'est en effet ce que nous avons observé à diverses reprises dans les plantes de ce genre.

Malgré ce chevauchement, la déviation est assez grande pour que, môme du dehors, les quatre rangées de radicelles soient bien distinctes. Aussi M. Clos a-t-il reconnu la disposition tétrastique des radicelles dans les Phytolaccées ; pourtant il a cru y voir une fois deux rangs (SemanvUlea) {loc. cit.j 1848, p. 19).

Nyctaginées (pi. VI, fig. 80-81). — Les Nyctaginées ont la racine terminale tantôt binaire avec radicelles disposées en quatre rangées rapprochés deux par deux {Allionia nyclaginetty Pentacrophys Wrighlii), tantôt quaternaire avec radicelle en quatre rangées équidistantes {Mirabilis longifloray M. JalapUy etc.). Dans le M. Jalapa, les deux manières d'être se rencontrent suivant les individus considérés (1).

Prenons pour exemple une racine terminale quaternaire de Mirabilis longiflora ou de M. Jalapa. Entre l'assise pilifère et

(i) Ph. Van Tieghem, Mémoire mr la racine {Ann. det se. nat,, 5« série, XIU, p. 239, 187i).

102 PH. VA!V TUBGHEM ET H. DOUUOT.

l'endoderme, l'écorce comprend ordinairement six assises de cellules. Le cylindre central a un péricycle simple tout autour, quatre faisceaux ligneux confluents et quatre faisceaux libériens alternes. Au dos de ceux-ci, le péricycle dédouble ceitaines de ces cellules par une cloison tangentielle et la cellule interne produit un paquet de raphides disposé en long et qui la remplit presque complètement; ces cellules cristalligènes sont superposées en files longitudinales.

Pour former une radicelle, un arc péricyclique, comprenant ordinairement dix cellules et appuyant son milieu sur un faisceau ligneux, se cloisonne deux fois tangentiellement de manière à séparer les trois régions de la radicelle avec leurs initiales (fig. 80). En même temps, Tare d'endoderme superposé agrandit ses cellules et les divise par des cloisons radiales, de façon à envelopper la radicelle d'une poche digestive qui demeure simple dans toute sa longueur, et qui l'accompagne jusqu'après sa sortie. A ce moment, l'épiderme de la radicelle s*est cloisonné deux fois tangentiellement autour de l'extrémité. Son écorce, terminée par une initiale accompagnée de chaque côté par un segment indivis, s'est cloisonnée tangentiellement deux ou trois fois à la base, où le raccord des endodermes commence à s'établir.

Les choses se passent de même dans la racine terminale binaire de VAtlionia nyctaginea et du Pentacrophys Wrightii^ ainsi que dans les radicelles binaires du Pisonia nitida et du Bùugainvillea fasluosa (fig. 81), avec cette différence que l'arc péricyclique rhizogène est situé ici latéralement par rapport à un faisceau ligneux, de manière que la radicelle fait une déviation d'environ 40 degrés. En outre, dans le Pisonia nitida ^ la poche digestive se dédouble tardivement au sommet païenne cloison tangentielle. Toutes ces plantes possèdent, au dos de leurs faisceaux libériens, des files longitudinales de cellules munies de paquets de raphides, découpées dans le péricycle. Si le péricycle est simple, les cellules cristalligènes en occupent la face interne, contre le liber, comme dans les Mirabilis (Bmigainvillea) ; s'il est double, c'est l'assise externe qui se

ORIGlIfE DES RADICELLES DÉS DICOTYLÉDONES. 103

cloisonne et les cellules cristalligènes sont comprises entre les deux rangées {Pisonia).

Protéacées (pL VI, fig. 82), — Une racine latérale de Hakea saligna a, sous une écorcé de cinq ou six assises, un cylindre central formé d'un péricycle simple tout autour, de six faisceaux ligneux séparés au centre par une moelle et de six faisceaux libériens alternes. L'arc rhizogène péricyclique comprend d'ordinaire six cellules, trois d'un côté du faisceau ligneux, trois de l'autre; ces cellules se divisent deux fois tangentiellement pour séparer les trois régions de la radicelle avec leurs initiales. L'arc d'endoderme superposé dilate en même temps ses cellules, les cloisonne radialement et forme autour de la radicelle une poche digestive simple. Au moment de la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonne deux fois tangentiellement au sommet sous la poche, dont la base commence à être résorbée. L'écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée deux fois à sa base^ où le raccord des endodermes s'établit par les cellules triplissées.

Même structure de la racine latérale avec cinq ou six faisceaux ligneux au cylindre central, et même formation des radicelles dans un péricycle unisérié avec poche endodermique simple^ chez le Banksia amtralis et le Grevillea robmla (1).

Éléagnées (pi. VI, fig. 83). — Dans une racine à'Elœagnm temdfloray l'écorce a sous l'assise pilifère dix à douze assises dont la dernière est un endoderme à petites cellules, munies de plissements très rapprochés de la face interne. Le cylindre central a deux faisceaux ligneux confluents au centre et deux faisceaux libériens, avec un péricycle double en dehors des faisceaux libériens, ordinairement simple en face des faisceaux ligneux.

(1) D'après M. Eriksson, la racine du Banksia integrifolia aurait bien au sommet trois sortes d'initiales, mais le Grevillea robusta et YHakea oleifera auraient des initiales communes pour l'écorce et Tépiderme. On voit que, dans ces trois genres, les radicelles ont, conformément à la règle générale, leurs trois sortes d'initiales distinctes,

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Pour former une radicelle, un arc péricyclique comprenant par exemple dix cellules, huit d'un côté d'un faisceau ligneux, deux de l'autre côté, prend deux cloisons tangentielles successives et sépare l^s trois régions avec leurs initiales. La déviation de la radicelle est d'environ 30 à 35 degrés. L'are d'endoderme superposé dilate ses cellules et forme autour du mamelon une poche digestive ; celle-ci ne tarde pas à se dédoubler par une cloison tangentielle; avant la sortie, son assise interne se dédouble encore une fois, de sorte que la poche est triple au sommet; en même temps sa base est résorbée. Au moment de la sortie, Tépiderme de la radicelle a pris quatre ou cinq cloisons tangentielles et forme sous la poche une épaisse calyptre. Son écorce, terminée au sommet par une ou deux initiales accompagnées de chaque côté par un segment indivis, s'est cloisonnée deux ou trois fois à la base, où les endodermes commencent à se raccorder. Les initiales de l'écorce sont peu distinctes de celles de Tépiderme, et il faut quelque attention pour les reconnaître (1).

Même structure de la racine et même formation des mdicelles dans VHippophae rhamnoides. On sait que les racines des Éléagnées portent çà et là de petits tubercules. Ces tubercules sont des radicelles renflées et de bonne heure arrêtées dans leur croissance. Ils ont la même origine que les radicelles ordinaires.

Thyniéléacées (pi. VI, fig. 84). — Une racine de Daphne Laureola a sous l'assise pilifère une écorce de huit assises^ dont la dernière est un endoderme à plissements larges occupant presque toute l'étendue des faces radiales. Le cylindre central a deux faisceaux ligneux non confluents, deux faisceaux libériens alternes et un péricycle simple tout autour. La radicelle se forme d'un côté d'un faisceau ligneux, avec une déviation de 30 à 35 degrés, parle double cloisonnement tangentiel d'un

(1) M. Holle admet aussi dans VElœagnus trois sortes d'initiales distinctes. M. Flahaull, an contraire, pense que la racine terminale embryonnaire de ces plantes a des initiales communes à l'écorce et à l'épiderroe {loc. cit., p. 139).

arc péricyclique qui dépasse de deux ou trois cellules le vais* seau le plus externe. Les cellules endodermiques coiTespondantes se dilatent, se cloisonnent radialement et entourent la radicelle d'une poche digestive simple. Avant sa sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné sept ou huit fois langentiellement autour du sommet où il est très épais; de son côté, récorce, terminée par deux initiales accompagnées de chaque côté d'un segment entier, s'est divisée sept ou huit fois vers la base et cet épaississement rapide de Técorce a bientôt refoulé et digéré la partie inférieure de la poche (1).