IV. — DIALYPÉTALES INFÉROVARIÉES

Saxifragées (pi. XIV, fig. 200-201). — Une racine latérale de Saxifraga (S. sarmenlosay S. Geum^ etc.) a, sous l'assise pilifëre, sept ou huit assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a quatre faisceaux ligneux courts, réduits à un ou deux vaisseaux, quatre petits faisceaux libériens alternes, rangés autour d'une large moelle, et un péricycle simple en dehors des faisceaux libériens, double visà-vis des faisceaux ligneux (fig. 200). L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît radialement ses deux rangées de cellules, mats c'est l'externe seule qui, par deux cloisons tangentielles, sépare les trois régions de la radicelle avec leurs initiales ; l'interne ne produit que la base du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé dilate en même temps ses cellules et ne les divise que par des cloisons radiales, pour former une poche digestive simple, qui demeure telle jusqu'à la sortie, où son anneau

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basilâire est digéré. A ce moment, Tépiderme de la radicelle s'est cloisonné trois fois au sommet. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée trois fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

La racine terminale des Saxifraga a la structure binaire; le péricycle y est simple tout autour et produit les radicelles en quatre séries de part et d'autre des deux faisceaux ligneux. La poche endodermique y demeure aussi simple jusqu'à la sortie. Cette disposition quadrisériée des radicelles primaires a échappé à M. Clos, qui en admet tantôt deux, tantôt trois, tantôt quatre rangs dans ces plantes {toc. cit.y p. 25).

Une racine latérale d'Hoteia japonica a un péricycle simple tout autour, trois ou quatre faisceaux ligneux réduits à un ou deux vaisseaux et autant de petits faisceaux libériens alternes, disposés autour d'une large moelle (fig. 201). La radicelle s'y forme comme dans les Saxifraga et s'y enveloppe aussi d'une poche endodermique, qui demeure ordinairement simple jusqu'à la fm, où sa base est digérée.

Même structure quaternaire avec péricycle simple dans une racine latérale A'Astilbe rivularis; la poche endodermique y demeure simple aussi jusqu'à la sortie, où elle est digérée tout autour à la base.

Philadelphées. — Une radicelle binaire de Phihdelpkm laxus a un péricycle unisérié qui produit les radicelles d'ordre supérieur en quatre séries, de chaque côté des faisceaux ligneux. L'endoderme les enveloppe d'une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la sortie.

Bamamélidées. — Dans une racine à structure binaire d'Hamamelis virginiana, les radicelles se forment aussi dans un péricycle unisérié et sont également munies d'une poche endodermique simple jusqu'à la fin. Leur déviation est de 45 degrés et par conséquent les quatre séries où elles se disposent sont équidistantes.

Ribésiées. — La racine terminale des Ribes (/?. nigrunij

opulifolianij tenuiftoruniy etc.) a, sous l'assise pilifère, sept ou huit assises corticales dont Tinlerne est l'endoderme. L'avantdernière assise porte, sur ses faces interne et latérales, des épaississements signalés par l'un de nous (1), qui jouent un rôle analogue au réseau sus-endodermique des Crucifères et des Rosacées. Le cylindre central a un péricycle simple, deux faisceaux ligneux confluents et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène a sept cellules, six d'un côté d'un faisceau ligneux, une seule de l'autre côté, ou bien cinq cellules situées toutes du même côté du faisceau ligneux. Ces cellules s'accroissent radialement, puis prennent deux cloisons tangentielles successives, et par là se résolvent dans les trois sortes d'initiales. La radicelle ainsi formée se dirige dans l'écorce avec une déviation d'environ 40 degrés. Les radicelles primaires sont donc disposées en quatre séries, un peu rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, ne les divise que par des cloisons radiales, et enveloppe le mamelon d'une poche digestive simple, qui demeure telle dans toute son étendue; à la fin, elle est digérée tout autour à la base. A la sortie, l'épiderme de la radicelle, qui commence à se diviser tangentiellement près de la base, a découpé trois calottes de calyptre. Son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, ne s'est divisée qu'une ou deux fois vers la base, où son endoderme se raccorde avec celui de la racine mère.

Liquidant tarées. — La racine terminale du Liquidamhar orientale a, dans son cylindre central, un péricycle simple tout autour, deux faisceaux ligneux confluents au centre et deux faisceaux libériens alternes, contenant chacun un canal sécréteur oléifère (2). L'arc péricyclique rhizogène comprend six

(!) Ph. Van Tieghem, Sur le réseau sus-endodennique des CaprtfoUacées (Bulletin de la Soc. botj XXXIV, p. 253, 1887).

(i) Ph. Van Tieghem, Second Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. des se, nat,, 7* série, I, p. 80, i885).

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cellules, situées loules du même côté d'un faisceau ligneux; ces cellules s'accroissent radialement, puis se cloisonneol deux fois tangentiellement pour séparer les trois régions de It radicelle. Le mamelon ainsi constitué se dirige dans récorce avec une déviation de 45 degrés. Toutes ensemble, les radicelles sont donc disposés en quatre séries équidisiantes. L'endoderme dilate en même temps ses cellules et fait autour de la radicelle une poche digestive d'abord simple, mais qui plus tard se dédouble autour du sommet.

Lythracées (pi. XIV, fig. 20!2-204). — La racine terminale des Cuphca (C. viscosmimay C. zinnapani) a, sous l'assise pilifère, huit assises corticales dont l'interne est un endoderoH' à grandes cellules. Le cylindre central a quatre faisceaux ligneux non confluents, quatre faisceaux libériens altei^es, et un péricyle simple tout autour, parfois double en dehors des faisceaux ligneux (fig. 2021). L'arc rhizogène péricyclique, comprenant six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroll radialement ses éléments et les cloisonne deux fois tangentiellement pour séparer les trois sortes d'initiales. L'arc d'endoderme superposé , comprenant cinq cellules, dilate ses éléments et ne les divise que par quelques cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la fin ; plus tard, ses cellules basilaires sont comprimées par le développement transversal de l'écorce et digérées (fig. 203). A la sortie, l'épiderme de la radicelle ne s'est cloisonné que deux fois au sommet. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée trois ou quatre fois vei's la base, où s'opère le raccord deî> endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central aussi a deux initiales au sommet.

Une racine latérale de Lythrum virgatum a, sous l'assise pilifère et l'assise subéreuse, environ dix assises de cellules corticales disposées en séries radiales et dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, cinq faisceaux ligneux unisériés, réunis au centre par un paquet

de larges vaisseaux, et cinq faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend huit cellules, quatre de chaque côté d'un faisceau ligneux (fig. 204). Ces cellules s'allongent radialement et se cloisonnent tangentiellement à deux reprises pour séparer les trois régions de la radicelle. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, les partage par des cloisons radiales, et forme une poche digestive qui demeure simple jusqu'à la sortie. A ce moment sa base est incorporée à l'épistèle et le reste se détache par glissement en forme de bonnet. L'épiderme ne s'est encore divisé que deux ou trois fois autour du sommet. L'écorce, terminée par deux initiales et un segment entier, s'est divisée quatre fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes. Le cylindre central a aussi deux initiales au sommet.

Œnothéracées (pi. XIV, fig. 205-209). — La racine terminale du Lopezia coronata a, sous l'assise pilifère, cinq assises corticales dont la dernière est un endoderme à grandes cellules. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux confluents au centre en étoile, et quatre faisceaux Ubériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux; il accroît radialement ses éléments et les partage par deux cloisons tangentielles successives, de manière à séparer les trois sortes d'initiales (fig. 205). En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les divise que par quelques cloisons radiales, de façon à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la sortie, où ses cellules basilaires sont comprimées et digérées. A ce moment, l'épiderme de la radicelle n'a pris encore qu'une cloison tangentielle, laissant en dehors d'elle une ou deux cellules seulement à la base. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée deux fois vers le bas, où s'établit le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Son cylindre central a aussi deux initiales au sommet.

Même structuré quaternaire de la racine terminale, môme

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cellules, situées toules du même côté d'un faisceau ligneux; ces cellules s'accroissent radiulement, puis se cloisonnenl deux fois langenliellement pour séparer les trois régions de It radicelle. Le mamelon ainsi constitué se dirige dans Técorce avec une déviation de 45 degrés. Toules ensemble, les radicelles sont donc disposés en quatre séries équidistantfô. L'endoderme dilate en même temps ses cellules et fait autour de la radicelle une poche digestive d'abord simple, mais qui plus tard se dédouble autour du sommet.

Lythracées (pi. XIV, fig. 202-204). — La racine terminale des Cuphea (C. viscosUsima^ C. zinnapani) a, sous l'assise pilifère, huit assises corticales dont l'interne est un endoderme à grandes cellules. Le cylindre central a quatre faisceaux ligneux non confluents, quatre faisceaux libériens atteignes, et un péricyle simple tout autour, parfois double en dehors des faisceaux ligneux (fig. 202). L'arc rhizogène péricyclique, comprenant six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et les cloisonne deux fois tangentiellement pour séparer les trois sortes d'initiales. L'arc d'endoderme superposé , comprenant cinq cellules, dilate ses éléments et ne les divise que par quelques cloisous radiales, de manière à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la fin ; plus tard, ses cellules basilaires sont comprimées par le développemeul transversal de l'écorce et digérées (fig. 203). A la sortie, l'épiderme de la radicelle ne s'est cloisonné que deux fois au sommet. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée trois ou quatre fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Le cylindre central aussi a deux initiales au sommet.

Œmthéracées (pi. XIV, fig. 205-209). — La racine terminale du Lopezia coronata a, sous l'assise pilifère, cinq assises corticales dont la dernière est un endoderme à grandes cellules. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux confluents au centre en étoile, et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux; il accroît radialement ses éléments et les partage par deux cloisons tangentielles successives, de manière à séparer les trois sortes d'initiales (fig. 205). En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les divise que par quelques cloisons radiales, de façon à envelopper le mamelon d'une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la sortie, où ses cellules basilaires sont comprimées et digérées. A ce moment, l'épiderme de la radicelle n'a pris encore qu'une cloison tangentielle, laissant en dehors d'elle une ou deux cellules seulement à la base. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée deux fois vers le bas, où s'établit le raccord des endodermes par les cellules triplissées. Son cylindre central a aussi deux initiales au sommet.

Même structure quaternaire de la racine terminale, même

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formation des radicelles dans le péricycle unisérié, en face des faisceaux ligneux et avec poche endçderraique simple, dans VŒnothera Drummondii (fig. 207), VEpilobium hirsutuntj le Godelia Wildenowiana^ le Lavauxia NuUalliana. Dans cette dernière plante (fig. 206), la cloison qui dédouble l'épiderme au moment de la sortie descend moins bas que dans les précédentes, de sorte que le manchon où l'épiderme a conservé son intégrité est plus développé. Les choses se passent de même dans une racine latérale à!Œnothera Fraserij où le cylindre central a six faisceaux ligneux unisériés, formés d'un à trois vaisseaux, et six petits faisceaux libériens autour d'une assez lai^e moelle , et où le péricycle est souvent double en dehors des faisceaux ligneux. Il en est de même encore dans une radicelle primaire du pivot de VŒnothera Drummondiiy au point de vue de la formation des radicelles secondaires. Il y a toutefois cette différence que, la structure étant binaire, la jeune radicelle naît latéralement par rapport à un faisceau ligneux, faisant une déviation d'environ 40 degrés. Toutes les radicelles secondaires sont donc disposées en quatre séries sur les radicelles primaires.

Une racine latérale de Circœa (C. lutetiana, C. moUis) a, sous l'assise pilifère, six assises corticales, dont la dernière est un endoderme à courts plissements rapprochés de la face interne. Le cylindre central a un péricycle simple, cinq faisceaux ligneux composés d'un ou deux vaisseaux, autant de faisceaux libériens alternes, et une moelle renfermant deux larges vaisseaux vers le centre.}L'arc rhizogène comprend six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux ; ces cellules s'accroissent et se cloisonnent comme d'ordinaire pour produire les trois régions de la radicelle (fig. 208). L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les divise que radialement, de manière à entourer le mamelon d'une poche digestive simple jusqu'à la sortie, où elle est résorbée à la base. A ce moment, l'épiderme de la radicelle n'a pris encore que deux cloisons tangentielles autour de l'extrémité. Son écorce. terminée par une initiale entre deux segments indivis.

s'est cloisonnée langenliellement trois fois vers la base, où se fait, à travers l'épistèle, le raccord des endodermes par les cellules triplissées.

A plusieurs reprises nous avons observé, chez ces plantes, la formation de radicelles doubles à divers degrés de concrescence, superposées à un faisceau libérien.

Une racine latérale de Trapa nataus a, sous l'assise pilifère, une écorce lacuneuse de dix à douze assises, dont la plus interne est un endoderme à petites cellules. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux réduits chacun à un seul gros vaisseau à paroi épaisse, quatre faisceaux libériens formés chacun de deux ou trois tubes criblés côte à côte, et une large moelle au centre (fig. 209). Pour former une radicelle, quatre cellules péricycliques, situées deux de chaque côté d'un vaisseau, s'accroissent radialement et, par deux cloisons tangentielles successives, isolent les trois régions avec leurs initiales. L'arc d'endoderme superposé, qui comprend cinq cellules, dilate ses éléments et ne les divise que par des cloisons radiales, pour envelopper le mamelon d'une poche digestive simple, qui demeure telle jusqu'à la sortie, où elle est digérée à la base. Un peu avant ce moment, l'épiderme de la radicelle ne se montre encore dédoublé au sommet que par une seule cloison, qui s'est faite de bonne heure, mais qui reste longtemps unique. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée trois fois vers la base, où s'établit le raccord des endodermes. Son cylindre central aussi a deux grandes initiales au sommet.

M. Reinke a donné une description détaillée de la formation des radicelles dans le Trapa natans (1). Il y admet que le premier cloisonnement tangentiel des cellules péricycliques sépare l'épiderme en dehors, tandis qu'en réalité il sépare le cylindre central en dedans. Il affirme que les initiales de l'écorce, simples au début, se dédoublent bientôt transversa-

(1) Reinke, Untersuchungen ûber Wachsthumsgeschichte und Morphologie der Phancrogamenwurzel (Botanische Abhandlungen von Hanstein^ i. 1871, p. 3-2).

7« série, Bot. T. VIU (Cahier n^ i). 1i

210 PU. ¥AIV TIECHEM ET U. »OIJLl€IT.

lemenl et forment deux assises, quand en réalité il n'y a toujours qu'une seule rangée d'initiales corticales. Enfin, il croit que la poche endodermique est de bonne heure résorbée par la radicelle dans toute son étendue, quand en réalité elle n'est dissoute qu'à la base et persiste autour du sommet jusqu'après la sortie, pour être alors exfoliée avant la première calotte de la calyptre.

En résumé, qu'elle soit primaire ou secondaire, issue de la racine terminale ou d'une racine latérale, la radicelle des Œnothéracées se forme toujours de la même manière, tout entière dans le péricycle, avec une poche digestive simple d'origine endodermique, plus tard digérée tout autour de la base.

Haloragées (pi. XIV, fig. 210-212). — La racine terminale de VHaloragis tclragona a^ sous l'assise pilifère, cinq assises corticales, dont l'interne est un endoderme à petites cellules. Le cylindre central a un péricycle simple , deux faisceaux ligneux confluents au centre et deux faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend six cellules, quatre d'un côté d'un faisceau ligneux, deux de l'autre côté. Ces cellules s'accroissent radialement et se cloisonnent langenliellement deux fois pour séparer les trois régions avec leurs initiales. La radicelle ainsi formée progresse dans Técorce avec une déviation d'environ 30 degrés. Toutes ensemble, les radicelles primaires sont donc disposées en quatre séries, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux. L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les divise que par des cloisons radiales, formant ainsi une poche digestive simple jusqu'après la sortie, où elle se détache de sa base, qui demeure incorporée à l'épistèle.

Une racine latérale d'Hippuris vulgaris a, sous une écorce lacuneuse d'une dizaine d'assises, un cylindre central pourvu d'un péricycle simple, de tix)is faisceaux ligneux réduits à un ou deux vaisseaux et de trois faisceaux libériens alternes autour d'une moelle. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu

ORIGINE DES lUDlCELLES DES DICOTYLÉDONES. 211

correspond à un faisceau ligneux, se cloisonne tangenliellement suivant le mode ordinaire pour séparer les trois sortes d'initiales (flg. 210)- L'endoderme forme également une poche digestive simple jusqu'à la fin, où elle se détache à la base. A la sortie, Tépiderme de la radicelle a découpé deux ou trois calottes de calyptre (fig. 211). Son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, s*est divisée trois fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Une racine latérale de Gunnera {G. scabra, G. chilensis) a, dans son cylindre central, un péricycle simple, cinq ou six faisceaux ligneux courts et autant de faisceaux libériens autour d'une large moelle. La radicelle se fait, en face d'un faisceau ligneux, par le double cloisonnement tangentiel d'un arc péricyclique (fig. 212). Elle est enveloppée d'une poche endodermique, qui demeure simple jusqu'à la fin. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné deux ou trois fois sous la poche. L'écorce, terminée par une ou deux initiales, s'est divisée quatre ou cinq fois vers la base (1).

Ctmbrétacées (pi. XIV, fig. 213-214). — Une racine de Cornbretum ovalifolium a, sous l'assise pilifère, sept assises corticales contenant çà et là des mâcles sphériques d'oxalate de chaux, dont l'interne est un endoderme à petites cellules. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux unisériés courts, autour d'une petite moelle, et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène comprend six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux ; il accroît radialement ses éléments, puis les divise par deux cloisons tangentielles successives pour séparer les trois régions (fig. 213). En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules, ne les divise que par des cloisons radiales et entoure le mamelon d'une poche digestive simple, plus lard digérée circulairemenl à la base. A la sortie, l'épi-

(1) Diaprés M. Eriksson, la racine des Gunnera aurait au sommet un groupe d'initiales communes à ses trois régions. On voit que la radicelle a, au contraire^ ses trois sortes d'initiales bien distinctes.

212 PH. ¥AW TIEGUEM KT H. DOVLIOT.

derme de la radicelle a découpé sous la poche cinq calottes de calyptre et son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée trois fois vers la base, où s'établit le raccord des endodermes (fig. 214).

Rhizophoracées (pi. XV, fig. 215). — Une racine latérale de Rhizophora Manyle a, sous l'assise pilifère, une assise subéreuse fortement différenciée, à cellules très allongées radialement. Les cellules de l'assise suivante, aussi très allongées dans le sens du rayon, se cloisonnent activement en direction tangentielle pour former un périderme. L'écorce proprement dite est épaisse, lacuneuse et se termine en dedans par un endoderme à parois radiales plisséesdans toute leur largeur ; dans la zone moyenne, on voit çà et là une cellule munie, au milieu de chaque face latérale en contact avec les cellules voisines, d'une bande d'épaississemeut lignifiée; toutes ces bandes confluent en étoile sur les faces supérieure et inférieure (fig. 215). L'ensemble constitue un réseau de soutien qui n'est ni sous-épidermique comme celui des Géraniées et des Sapindées, ni sus-endodermique comme celui des Crucifères et des Rosacées, mais médio-cortical (1). Le cylindre central a dix faisceaux ligneux courts, formés chacun d'une double série de trois ou quatre vaisseaux très étroits, et autant de faisceaux libériens alternes, rangés autour d'une très large moelle qui se sclérifie plus tard à sa périphérie ; le péricycle est simple en face des faisceaux libériens, ordinairement double vis-à-vis des faisceaux ligneux.

Pour former une radicelle, un arc péricyclique, large de trois cellules dans l'assise externe et correspondant à un faisceau ligneux, accroît et cloisonne ses deux rangs; mais c'est surtout le rang externe qui grandit et c'est lui seul qui, par deux cloisons tangentielles successives, isole les trois régions de la radicelle avec leurs initiales ; le rang interne ne produit que la base du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé,

(1) Hi. Van Tiegheni, Sur le réseau de soutien de V écorce de la racine (Ann. des se, nat., 7« série, VU, p. 374, 1888).

comprenant quatre cellules, dilate ses éléments et ne les divise que par des cloisons radiales, de manière à envelopper le mamelon mdicellaire d'une poche digestive simple. Dans cette poche, qui se dilate à mesure, la radicelle s'allonge rapidement à travers l'écorce en demeurant fort étroite. Plus tard, elle s'élargit au-dessous du sommet et résorbe latéralement la poche, dont la partie terminale la recouvre comme d'un bonnet jusqu'à la sortie (fig. 215). A ce moment, l'épiderme de la radicelle, qui se cloisonne fort tard, n'a découpé au sommet que deux calottes de calyptre, et son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, ne s'est divisée que deux ou trois fois un peu plus bas. Ici, la poche digestive est donc incorporée sur les flancs de la radicelle, le long desquels elle se soude avec Tépistèle, digérée circulairement au voisinage de l'extrémité, au niveau de la séparation de l'épiderme et de l'écorce, et enfin soulevée au sommet même en forme de bonnet. Par sa forme longue et grèle et son sommet élargi en forme de gland, cette radicelle ressemble à celle des Nymphéacées.

Mêlas tomacées (pi. XV, fig. 216-217). — Une racine latérale de Melasloma cymosa a, sous l'assise pilifère, formée de grandes cellules, cinq assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, cinq faisceaux ligneux unisériés, réduits chacun à deux ou trois vaisseaux étroits, et cinq petits faisceaux libériens alternes, disposés autour d'une moelle relativement large. L'arc péricyclique rhizogène, comprenant six cellules, trois de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialement ses éléments et les cloisonne tangentiellement deux fois pour séparer les trois régions (fig. 216). L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les divise par des cloisons radiales, en enveloppant le mamelon d'une poche endodermique simple, qui demeure telle jusqu'à la sortie ou ne se dédouble qu'au sommet même par une cloison transversale. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné tangentiellement trois ou quatre

214 PH. TAIV TIKGHEM ET H. IlODLieT.

fois autour de rextrémité. Son écorce, terminée par deux initiales entre deux segments entiers, s'est divisée deux fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes.

Même structure de la racine et même formation des radicelles avec poche endodermique dédoublée au sommet, dans le Medinilla farimsa et le Centradenia gratidiflora. Dans cette dernière plante (fig. 217), Técorce renferme de nombreuses mftcles sphéroïdales d'oxalate de chaux. La radicelle ne parait pas digérer ces cristaux; s'ils sont devant elle, elle tes repousse en s'accroissant ; s'ils sont par côté, elle les contourne et ils sont plus tard nichés dans autant de replis de ses flancs.

Myr lacées (pi. XV, fig. 218-219). — Une racine latérale de Myrlus communis a, sous l'assise pilifère, une écorce épaisse comptant quinze à vingt assises, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a cinq faisceaux ligneux et libériens autour d'une large moelle, et un péricycle double en face des faisceaux ligneux, simple vis-à-vis des faisceaux libériens. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux, accroît et cloisonne ses deux rangées de cellules ; mais c'est le rang externe qui s'accroît le plus et c'est lui seul aussi qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare les trois régions; le rang interne ne produit que la partie inférieure du cylindre central (fig. 219). L'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et les divise non seulement en direction radiale, mais aussi dans toute son étendue par une cloison tangentielle, de manière à envelopper la radicelle d'une poche digestive qui est double dès la base. Autour du sommet, la poche se cloisonne de nouveau une ou deux fois, de façon à y devenir triple ou quadruple avant la sortie (fig. 219). A ce moment, l'épiderme de la radicelle a pris au sommet huit à dix cloisons tangentielles. L'écorce, terminée par une seule grande initiale, se divise très rapidement six à huit fois latéralement et vers le bas, ce qui rend son extrémité faiblement convexe ou même un peu concave vers le haut. Tout en bas s'opère le raccord des endodermes par l'intermé-

diairc des cellules triplissées. Le cylindre central a au sommet deux initiales, dont l'origine est la même que l'initiale de Técorce. En somme, celte radicelle ressemble, notamment par sa poche épaisse, à une radicelle de Cicer ou de Pisum.

La racine latérale de VEucalyptus ghbulus a, sous son assise pilifère, une assise subéreuse fortement différenciée et munie de plissements; l'épaisse écorce lacuneuse est terminée en dedans par un endoderme à petites cellules fortement subérifiées. Le cylindre central a quatre ou cinq faisceaux ligneux séparés au centre par une large moelle, qui se sclérifie plus lard, autant de faisceaux libériens alternes, un péricycle triple en face des faisceaux ligneux, double en dehors des faisceaux libériens. La radicelle se forme en face d'un faisceau ligneux en découpant ses trois régions avec leurs initiales dans l'assise péricyclique externe (fig. 218); elle est enveloppée aussi d'une poche endodermique, mais qui est simple d'abord et ne se dédouble que plus tard autour de l'extrémité*

Enfm la poche digestive demeure simple dans toute son étendue et se trouve de bonne heure digérée autour de la base par Tépaississement de l'écorce, dans la radicelle du Melaleuca ericifolia. Ici le péricycle est simple tout autour du cylindre central, lequel contient cinq faisceaux de deux sortes autour d'une large moelle. A la sortie, l'épiderme de la radicelle s'est cloisonné huit à dix fois pour former une épaisse calyptre. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée aussi huit à dix fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes (1).

Loasées (pi. XV, fig. 220). — La racine terminale du Mentzelia Wrightii a, sous l'assise pilifère, quatre ou cinq assises corticales, dont la dernière est l'endoderme. Le cylindre central a un péricycle simple, quatre faisceaux ligneux con-

(1) D'après MM. Eriksson et Flahault, la racine des Myrtacées a un groupe d'initiales communes pour l'écorce et l'épiderme (/oc. ciU<, p. 140). On Toit, au contraire, que la radicelle de ces plantes a ses trois sortes d'initiales distinctes; elles y sont seulement peu différenciées quelquefois.

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fluenls en croix et quatre faisceaux libériens alternes. L'arc péricyclique rhizogène, comprenant quatre cellules, deux de chaque côté d'un faisceau ligneux, accroît radialemenl et cloisonne tangentiellement deux fois ses éléments, pour dégager les trois sortes d'initiales. En môme temps Tare d'endoderme correspondant dilate ses cellules et ne les divise que par quelques cloisons radiales, de manière à former autour du mamelon une poche digestive simple et qui demeure telle jusqu'à la sortie. A ce moment, l'épiderme de la radicelle n'a pris qu'une cloison tangentielle autour de l'extrémité (ûg. 320). Son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, s'est divisée une ou deux fois vers la base, où commence le raccord des endodermes.

Même structure quaternaire de la racine terminale chez le Loasa vulcanica^ et même formation des radicelles dans le péricycle avec poche endodermique simple.

Ombellifères (pi. XV, fig. 221-222). — La racine terminale des Ombellifères a la structure binaire et dispose en conséquence, conformément à la règle générale, ses radicelles primaires en quatre séries. Mais ici, à cause d'un phénomène particulier dont le péricycle est le siège en face des faisceaux ligneux, la radicelle ne peut pas s'approcher du faisceau ligneux jusqu'au contact, encore moins le déborder; sa déviation est donc toujours voisine de 45 degrés ou môme plus grande que 45 degrés, et les quatre séries de radicelles sont équidislantes ou même rapprochées deux par deux du côté des faisceaux libériens. S'il se fait des radicelles doubles, c'est en face des faisceaux libériens qu'elles sont placées (1).

La racine terminale du Pastinaca saliva, par exemple, a, sous l'assise pilifère, six assises corticales, dont la dernière est un endoderme à grandes cellules plissées. Le cylindre

(1) Voy. sur ce sujet : Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine (Ann. des se. naL, 5» série, XIU, p. 223, i87l). — Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. des se. nat., 5» série, XVI, p. 47, 1872). — Recherches sur la disposition des radicelles et des bourgeons dans les racines des Phanérogames (Ibid., 7* série, V, p. 130, 1887).

central a deux faisceaux ligneux uniscriés, confluents au centre, dont le vaisseau externe s'appuie, comme partout ailleurs, contre une cloison péricyclique, et deux faisceaux libériens renfermant chacun, au milieu de leur bord externe, un étroit canal oléifère, séparés de la bande vasculaire diamétrale par deux assises conjonctives. Le péricycle, simple en dehors des faisceaux libériens, cloisonne, comme on sait, huit de ses cellules vis-à-vis de chaque faisceau ligneux et s'y creuse de sept canaux oléifères très étroits, un médian quadrangulaire et trois de chaque côté triangulaires (%. 221). C'est dans les quatre cellules péricycliques ordinaires qui séparent le bord de l'arc oléifère supraligneux ainsi constitué du milieu du faisceau libérien, que la radicelle prend naissance. Ces cellules s'accroissent radialement et bientôt séparent, par une première cloison tangentielle, le cylindre central en dedans, puis, par une seconde cloison tangentielle extérieure à la première, l'écorce et l'épiderme avec 1 épistèle. Le mamelon ainsi constitué se dirige dans l'écorce avec une déviation plus grande que 45 degrés (pi. I, fig. 5). Quand deux radicelles se forment au même niveau du même côté de la lame vasculaire, elles se touchent à la base au milieu du faisceau libérien, puis divergent dans l'écorce en faisant Tune avec l'autre un angle plus petit que 90 degrés (fig. 221). Toutes ensemble, les radicelles primaires sont donc disposées en quatre séries, sensiblement rapprochées deux par deux du côté des faisceaux libériens. L'arc d'endoderme superposé au mamelon radicellaire dilate ses cellules, et ne les divise que par des cloisons radiales ; la poche digestive est donc simple et demeure ordinairement telle jusqu'à la sortie. A ce moment, l'épiderme de la radicelle a pris au sommet deux cloisons tangentielles. Son écorce, terminée par deux initiales, s'est divisée trois fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes (1).

(1) D*aprés MM. Eriksson et Fiahault, la racine des Ombellifères aurait au sommet un groupe d'initiales communes pour l'écorce et le cylindre central {loc. cit., p. 131). On Toit que la radicelle a les initiales de ses trois régions parfaitement distinctes.

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Même structure binaire de la racine terminale et même formation des radicelles avec poche endodermique simple dans les Carum Can% Conium divaricatum^ Bupleurtim falcatum^ etc. Il arrive assez souvent, notamment dans les plantes que nous venons de citer, que Tare péricyclique rhizogène, comprenant plus de quatre cellules, dépasse notablement le milieu du faisceau libérien ; la déviation de la radicelle est alors beaucoup plus grande que 45 degrés, et les séries de radicelles sont beaucoup plus rapprochées deux par deux du côté des faisceaux libériens. S'il vient alors à se former deux radicelles au même niveau du même côté de la lame vasculaire, elles s'unissent en une radicelle double, plus grosse que les radicelles ordinaires, et située exactement en face d'un faisceau libérien (pi. I, fig. 6).

Une racine latérale d'Œnanthe pimpinelloides a, sous Tassise pilifère, une écorce lacuneuse formée de seize assises, dont la dernière est un endoderme à petites cellules. Le cylindre central a trois foisceaux ligneux unisériés confluents au centre, trois faisceaux libériens alternes, et un péricycle creusé de cinq canaux oléifères vis-à-vis de chaque faisceau ligneux, simple dans les intervalles (flg. 2^2). Consacré à la formation de l'huile essentielle vis-à-vis de chaque faisceau ligneux, le péricycle ne peut pas produire les radicelles en ces points, comme c'est la règle toutes les fois que le nombre des faisceaux ligneux est supérieur à deux. Ce sont les cellules péricycliques situées entre le bord de l'arc oléifère et le milieu du faisceau libérien correspondant, ordinairement au nombre de cinq, qui produisent la radicelle. Elles s'accroissent radialement, puis se cloisonnent deux fois tangentiellement pour dégager les trois régions. Le mamelon ainsi constitué se dirige ensuite dans Técorce avec une déviation plus grande que 30 degrés. Il en résulte que toutes les radicelles sont insérées en six rangées sensiblement rapprochées deux par deux du côté des trois faisceaux libériens.

De même, dans une racine latérale à six faisceaux ligneux de Sanicula europœa^ les radicelles se forment dans le péri-

cycle en douze séries, rapprochées deux par deux du côté des six faisceaux libériens. La disposition diploslique, qui est la règle quand la structure est binaire» s'introduit donc ici quand le nombre des faisceaux est supérieur à deux, faisant ainsi exception à la règle propre à ce cas, qui est la disposition isostique. En d'autres termes, la disposition diplostique est constante chez les Ombellifères, quel que soit le nombre des faisceaux.

Autour de ces radicelles d'Œnanthe et de Sanicula^ l'endoderme dilate également ses cellules et ne les cloisonne que radialement, de façon à constituer une poche digestive simple jusqu'à la sortie. A ce moment, sa partie supérieure, enferme de bonnet, se détache par glissement de sa partie inférieure, en forme de manchon, qui demeure incorporée à la radicelle. A ce moment aussi, l'épiderme delà radicelle a découpé sous la poche deux ou trois calottes du calyptre. Son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, s'est divisée quatre fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes. Pendant que la radicelle s'accroît dans l'épaisse écorce de la racine mère, les séries radiales de cellules qui séparent les lacunes ne sont pas infléchies par elle : preuve certaine que l'action digestive qu'elle exerce sur l'écorce n'est accompagnée d'aucune pression, même très légère.

Araliées (pi. XV, fig. 223). — La racine terminale de VHedera Hélix a, sous l'assise pilifère, huit assises corticales dont l'interne est l'endoderme. Le cylindre central a six faisceaux ligneux unisériés et autant de faisceaux libériens alternes, disposés autour d'une assez large moelle. Le péricycle, simple en face des faisceaux libériens, est creusé en face de chaque faisceau ligneux de trois canaux oléifères, le médian quadrangulaire, les deux autres triangulaires. G*est dans les cellules péricycliques situées entre le bord de l'arc oléifère supraligneux et le milieu du faisceau libérien correspondant, que la radicelle prend naissance. Ces cellules s'accroissent radialement et se cloisonnent deux fois tangentiellement pour

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isoler les trois régions et Tépistèle, En môme temps, Tendoderme dilate ses cellules, au nombre de six, et ne les divise que par quelques cloisons radiales, de manière à entourer le mamelon d'une poche digestive simple jusqu'à la sortie, où sa base est incorporée. A ce moment, l'épiderme de la radicelle a pris deux cloisons tangentielles au sommet (fig. 223). Son écorce, terminée par une initiale avec deux segments entiers, s'est divisée trois ou quatre fois vers la base, où se fait le raccord des endodermes (1).

La radicelle traverse Técorce avec une déviation supérieure à 45 degrés. Il en résulte que toutes ensemble les radicelles sont disposées sur le pivot en douze séries, rapprochées deux par deux du côté des six faisceaux libériens. Ça et là, on voit aussi se former des radicelles doubles, situées exactement en face des faisceaux libériens (2).

Une racine latérale d'Hedera Hélix a la même structure, avec cinq ou quatre faisceaux ligneux et libériens disposés autour d'une moelle qui se sclérifie plus tard dans toute son épaisseur. Les radicelles s'y forment de la même manière dans le péricycle avec poche endodermique simple et s'y disposent en dix ou huit rangées rapprochées deux par deux du côté des faisceaux libériens (fig. 223). On y observe aussi des radicelles doubles, plus grosses que les autres, en face des faisceaux libériens. Une fois même, on a vu deux de ces grosses radicelles doubles nées au même niveau se fusionner en une très grosse radicelle quadruple dont l'axe répondait à un faisceau ligneux.

Une racine latérale de Paratropia umbraculifera a la même structure quinaire» forme ses radicelles dans le péricycle çn alternance avec les faisceaux ligneux et libériens, mais avec chevauchement fréquent sur les faisceaux libériens, et les enveloppe d'une poche endodermique simple. Les radicelles y sont donc disposées en dix séries rapprochées deux par deux

(1) D'après MM. Eriksson et Flahault, la racine des Araliées aurait an sommet des initiales communes à Técorce et à l'épiderme {loc. cit., p. 130). On voit que la radicelle a ses trois sortes d'initiales bien distinctes.

(2) Yoy. à ce siyet : Ph. Van Tieghem, loc. eit,, 1871 , p. 231, et 1872, p. 57.

du côté des faisceaux libériens, et il se fait en outre çà et là des radicelles doubles exactement en face des faisceaux libériens.

Une racine latérale d'Aralia crassifolia a, sous l'endoderme, un péricycle triple tout autour, creusé d'un arc de méats oléifères vis-à-vis de chaque faisceau ligneux; il y a sept faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens autour d'une large moelle. L'arc rhizogène est situé entre un faisceau ligneux et un libérien, mais chevauche notablement sur ce dernier. Il en résulte que les radicelles sont disposées toutes ensemble sur quatorze rangées, fort rapprochées deux par deux du côté des faisceaux libériens, et que la formation de radicelles doubles, exactement superposées à un faisceau libérien, est très fréquente. L'arc ihjzogène accroît et cloisonne ses trois rangs de cellules ; mais c'est l'assise externe qui s'allonge le plus et qui, par deux cloisons tangentielles successives, sépare l'épiderme, l'écorce et le sommet du cylindre centi-al ; les deux autres ne produisent que la région inférieure, au début la plus volumineuse, du cylindre central. L'arc d'endoderme superposé se développe autour du mamelon et forme une poche simple, dédoublée seulement au sommet même et incorporée à la base au moment de la sortie.

Enfin une racine latérale de Fatsia papyrifera a la structure binaire avec un péricycle simple entaillé d'un arc de cinq canaux oléifères vis-à-vis de chaque faisceau ligneux. L'arc rhizogène comprend huit cellules à partir du dernier méat oléifère; son milieu est donc plus rapproché du milieu du faisceau libérien que du faisceau ligneux; aussi la radicelle a-t-elle une déviation plus grande que 45 degrés, et les quatre rangées de radicelles sont-elles rapprochées deux par deux du côté des faisceaux libériens. L'endoderme entoure le mamelon d'une poche simple, quelquefois dédoublée au sommet, incorporée dans son manchon inférieur et détachée plus haut par glissement au moment de la sortie. A ce moment, l'épiderme delà radicelle a pris au sommet trois cloisons tangentielles; son écorce, terminée par deux initiales ou par une initiale avec

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un segment entier, s'est divisée tangentiellement trois fois à la base, où se fait le raccord des endodermes.

La disposition des radicelles est donc toujours diplostique chez les Araliées. Ces plantes font même à la règle une exception plus forte que les Ombellifëres, puisqu'elles la présentent déjà dans leur racine terminale.

PUtosporées (pi. XV, fig. 224). — Une racine latérale de Pittosporum undulatum a, sous l'assise pilifère, six assises corticales, dont la dernière est un endoderme à larges plissements fortement subérifiés. Le cylindre central a trois faisceaux ligneux unisériés, qui conHuent plus tard au centre, et trois faisceaux libériens alternes. En face de chaque faisceau ligneux, le péricycle est dédoublé et creusé de trois canaux oléifères, un médian quadrangulaire et deux latéraux triangulaires ; en face du milieu de chaque faisceau libérien, il est également cloisonné et creusé d'un canal oléifère, mais ce canal est situé contre le liber et laisse, entre lui et l'endoderme, une assise de cellules ordinaires (fig. 224). Dans les intervalles enfin, le péricycle est simple (1). C'est dans ces cellules péricycliques simples, situées de part et d'autre des arcs oléifères supraligneux, cellules qui se continuent par les cellules ordinaires situées en dehors du canal supralibérien, que se foime la radicelle. Grâce à ces dernières, l'arc rhizogène peut atteindre et souvent même dépasser le milieu du faisceau libérien. Il accroît radialemenl et cloisonne deux fois tangentiellement ses cellules, pour séparer comme d'ordinaire les trois régions avec leurs initiales. En même temps, l'arc d'endoderme superposé dilate ses cellules et ne les divise que par quelques cloisons radiales, de manière à entourer le mamelon d'une poche digestive simple, plus tard incorporée à la base et détachée par glissement. A la sortie (fig. 224), l'épiderrae de la radicelle a découpé trois calottes de calyptre, dont la première se détache très bas et se dédouble au sommet; son écorce, terminée par une initiale avec un ou deux segments

(i) Voy. à ce siyet : Ph. Van Tieghem, ioc. cit., 1872, p. 68 et 1885, p. 30.

entiers, s'est divisée cinq fois vers la base, où s'opère le raccord des endodermes.

En traversant Técorce, la radicelle fait une déviation plus grande que 30 degrés. Toutes ensemble, les radicelles sont donc disposées sur cette racine mère en six rangées, rappro* chées deux par deux du côté des faisceaux libériens. Dans une racine latérale de Pitlosporum viridifolium, plus grosse que la précédente, munie d'une écorce plus épaisse et d'un cylindre central plus large à cinq faisceaux ligneux autour d'une moelle, les radicelles se forment de même dans les intervalles des faisceux ligneux et libériens, avec chevauchement sur les derniers. Elles se disposent par conséquent en dix rangées, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux libériens. Quand deux radicelles naissent alors au même niveau dans deux rangées voisines, elles s'unissent en une radicelle double, située exactement en face du faisceau libérien.

En résumé, la structure de la racine des Pittosporées étant la même que celle des Ombellifères et des Araliées, les radicelles s'y forment et s'y disposent aussi de la même manière. Ensemble, ces trois familles font à la règle de position des radicelles une seule et même exception. La disposition des radicelles y est diplostique, quel que soit le nombre des faisceaux.

Cornées (pi. XV, fig. 225). — Une racine latérale de Griselinia littoralis a, sous l'assise piiifère, une assise subéreuse fortement différenciée et une vingtaine d'assises corticales contenant çà et là des mâcles sphéroïdales d'oxalate de chaux; la deitiière est un endoderme à petites cellules. Le cylindre . central a huit faisceaux ligneux et autant de faisceaux libériens alternes, rangés autour d'une très large moelle et entourés d'un péricycle triple, quelquefois double, en face des faisceaux ligneux, double, quelquefois simple, en dehors des faisceaux libériens. L'arc péricyclique rhizogène, dont le milieu correspond à un faisceau ligneux et qui a environ dix cellules de largeur, accroît ses deux ou trois assises; mais c'est le rang externe seul qui, par deux cloisons tangentielles successives.

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sépare les trois régions; le rang interne, ou les deux internes s'il y en a trois, ne produisent que la partie inférieure du cylindre central (fig. 225). En même temps, Tare d'endoderme superposé, formé d'environ dix cellules, dilate ses éléments et forme autour du mamelon radicellaire une poche digestive d'abord simple, mais qui ne tarde pas à prendre une cloison tangentielle dans sa région terminale, où elle devient double. Plus tard sa base simple est digérée tout autour. A la sortie, l'épiderme de la radicelle, formé de grandes cellules, a pris vers le sommet huit à dix cloisons tangentielles'et forme ainsi, sous la poche double, une épaisse calyptre. Son écorce, terminée par une initiale entre deux segments entiers, s'est divisée huit à dix fois vei's la base, et son assise externe est composée de grandes cellules analogues à celles de l'épiderme. Tout en bas s'opère le raccord des endodermes.

Par la formation et la disposition des radicelles, comme par tous leurs autres caractères, les Cornées diffèrent donc beaucoup des trois familles précédentes.