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bien qu'ils ne comprennent pas de vaisseaux différenciés. Le lieu d'apparition des premiers vaisseaux ne représente donc pas toujours le lieu de la plus faible croissance intercalaire si Ton considère le faisceau dans toute sa longueur.
Ce n'est pas tout, on a été trop loin lorsqu'on a considéré la marche de la différenciation ligneuse comme se faisant dans le même ordre et le même sens que la différenciation procambiale.
C'est à ïrécul que nous devons la plus grande partie des recherches sur l'ordre d'apparition des premiers vaisseaux, recherches sur lesquelles j'aurai à revenir plus d'une fois dans la suite de ce chapitre et que je résumerai très brièvement.
En 1881 (1), ce savant botaniste s'adresse aux feuilles, puis aux bourgeons foliaires : il prend ses exemples dans les familles les plus diverses (Primulacées, Rulacées, Géraniacées, Légumineuses). Il montre en résumé que dans presque tous les cas les faisceaux des organes floraux naissent vers le milieu et croissent vers le haut et vers le bas.
En 1890 (2), il poursuit ses travaux dans les fleurs des Tragopogon et Scorzonera. Chez les Tragopogon pratense et T. pornfolius^ dans les folioles de l'involucre, il arrive souvent que « le premier vaisseau différencié de la nervure médiane commence libre par les deux bouts dans la région moyenne de la foliole, quelquefois même plus haut; il débute parfois en deux points différents de la même nervure. » Chez la Scorzonera hispanica^ l'apparition des premiers vaisseaux dans la corolle débute dans les lobes, et les vaisseaux croissent vers le bas, à la rencontre l'un de l'autre; les vaisseaux des branches stigmatiques naissent toujours après ceux des branches de la corolle et avant ceux du style.
L'année suivante (3), il nous montre que dans les feuilles
(i) Trécul, Recherches sur l'ordre cVapparition des premiers vaisseaux dans les organes aériens (Ann. des se. nal., 6" série, t. XU, i881).
(2) Id., Ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans les fleurs de quelques Tragopogon et Scorzonera (C. R. de l'Acad. des se, 1890, t. CXI).
(3) De la formation des feuilles des Msculus et des Pavia, et de Vordre d'apparition de leurs premiers vaisseaux (Comptes rendus, 189i, t. GXII).
aVR LE SYSTÈNfE LIBÉROLIGNEUX FLORAL. 103
àt% jEscuIus Hippocastanum et ^s. i-ubicunda^ le premier Yaisseau apparaît dans la nervure médiane de la foliole médiane et descend dans lé pétiole ; chez les Pavia macrostachya, P. hitea^ P. rubra, P. californicay « il naît bien aussi très fréquemment des premiers vaisseaux dans les nervures médianes des folioles avant qu'il en existe dans le pétiole, et ils s'allongent plus ou moins par en bas dans cet organe, mais il arrive ordinairement, ou du moins très souvent, qu'il naît au bas de celui-ci ou même dans la tige des vaisseaux qui montent à la rencontre de ceux qui descendent et s'unissent avec eux ».
En 1892 (1), il étudie l'apparition des premiers vaisseaux dans les fleurs d'un Taraxacum. Là, encore, la différenciation vasculaire se fait de haut en bas dans la corolle.
Enfin, en 1893 (2), il reprend l'involucre du Tragopogon praiense; l'apparition des premiers vaisseaux s'y fait vers le tiers inférieur de la nervure médiane, quelquefois vers les deux tiers supérieurs ; mais « une étude attentive montre plus bas, dans l'axe réceptaculaire , des vaisseaux droits, simples ou commençant à se ramifier qui montent au-devant de ceux qui descendent dans les folioles et dont la jonction doit être effectuée un peu plus tard ». 11 remarque, en outre, que les résultats peuvent être modifiés suivant que la végétation est plus ou moins active.
Je suis frappé d'un fait, c'est que nulle part l'auteur ne fait mention du liber. Il semble, pour lui, qu'il n'y ait de faisceaux que là oh il y a des vaisseaux, ce qui l'amène forcément à considérer la marche de la différenciation ligneuse comme se faisant dans le même ordre que la différenciation procambiale. C'est une erreur.
En effet, j'ai suivi la marche des faisceaux sur des coupes loDgiludinales sériées dans le sommet de la hampe florale
(0 TrécuJ, De Vordre d'apparition des premiers vaisseaux dans les fleurs du Taraxacum Dens Leonis (Comptes rendus, ^892, t. CXIV).
(2) IJ., De V ordre d'apparition des vaisseaux dans la formation parallèle des feuilles de quelques Composées (Comptes rendus, 1893, t. GXVI).
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ceur extrême, n*en est pas moins constante. J'ai constaté le fait chez les :
Lyeium chinense (calice, t millim.).
Hyosciamus albus (corolle, 3 millim.).
Habrothamnus fasciculatus (calice, 4 millim. 1/2). Phacelia circinata (corolle, 1 millim. 1/2).
Nicotiana longifolia (corolle, 8/10 de millim.).
— longi/lora (calices, 2, 3, 4 millim.).
Symphytum edânatum (calice 4 millim., corolle 2 millim.). Lamium aU>um (calice 3 millim.).
De plus, des coupes transversales sériées depuis la base du pédicelle jusqu'au sotûmet, dans des fleurs très jeunes, montrent que la prétendue double origine des faisceaux est un fait extrêmement commun; dans les sépales les faisceaux différenciés s'arrêtent généralement vers la base pour reparetire dans le pédicelle; dans les pétales, les étamines, les carpelles, on trouvera, par exemple, des vaisseaux différenciés dans la région moyenne ou dans la région supérieure ou même à plusieurs niveaux à la fois; vers la base, ils n'existent pas encore, mais dans le réceptacle on retrouve des vaisseaux différenciés qui, d'après Trécul, sont venus d'en bas et attendent ceux qui viennent d'en haut. Or, ce que cet auteur n'a pas vu, c'est qu'entre deux files de vaisseaux qui semblent marcher l'une vers l'autre, il existe toujours du liber ; il n'y pas interruption de faisceaux^ il y a simplement interruption dans la différenciation ligneuse. Celle interruption vasculaire, dans un organe y^wn^, correspond généralement à la région de plus forte croissance intercalaire; cependant, elle peut persister dans l'organe adulte et même se manifester à un niveau oti la croissance intercalaire peut être considérée comme très faible sinon nulle (voir plus haut p. 91).
Il serait trop long de décrire minutieusement les faits ; je me conlenterai de citer les exemples où j'ai constaté Tinterruplion vasculaire dans les faisceaux, soit dans le réceptacle, soit à la base des pièces florales. Les dimensions qui accompagnent chaque nom représentent en millimètres la lon-
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gueur de la fleur prise de la base du calice jusqu'au sommet des lobes (1).
Lamium album (nombreuses lleurs sur une même hampe florale, depuis i/2 millim.).
Calamintha of/icinaliSy idem.
Symphytum echinatum,l/{Of i 1/4.
Nolana paradoxa, 2 1/2, 1 1/2. Bignonia capreolata, 1 1 /2.
Linaria Cymbalaria 11/2.
Schizanthus pinnatus^ 2.
Habrothamnus fasciculalus^ 3 Hyosciamm athm^ 1, 2.
Sicotiana longiflora, 4.
Phacelia circinata^ 11/2.
Ces exemples, choisis un peu partout dans le groupe des Gamopétales, suffiraient à la rigueur pour montrer Terreur commise par Trécul. Néanmoins, je décrirai la course des faisceaux chez deux types étudiés par cet auteur et où il a cru voir la double origine des faisceaux.
Anagalhs arvensis. — Dans une fleur très jeune,je n'ai trouvé aucun faisceau présentant des éléments différenciés ; tous étaient encore à l'état procambial aussi bien dans le calice que dans le pédicelle; la corolle était à peine ébauchée. Dans le pédicelle on remarque à la base deux groupes de faisceaux procambiaux disposés suivant deux arcs decercle, un de chaque côté du plan floral ; ces groupes représentent les faisceaux de la fleur qui se préparent à s'unir aux faisceaux de la feuille axillante. Le faisceau médian de celle-ci se par* tage à sa base en deux traces comprenant chacune deux, puis un seul vaisseau spirale. Les deux arcs procambiaux du pédicelle viennent se superposer chacun à une des traces foliaires à une très faible distance du cylindre central de la tige. Depuis ce niveau jusqu'au sommet des faisceaux, il y a continuité parfaite sans aucune interruption.
Dans une fleur un peu plus âgée, j'ai trouvé des vaisseaux dans les faisceaux médians sépalaires seulement; ils
(1) A cet âge le calice enveloppe complètement la corolle et la surpasse souvent de beaucoup.
existent déjà vers le sommet des lobes et se continuent sans interruption jusqu'au niveau où les faisceaux se courbent vers le centre pour passer dans le pédicelle. Là, les vaisseaux disparaissent complètement, mais le liber persiste sans aucune discontinuité. On retrouve les vaisseaux plus ou moins haut dans le pédicelle; j'ai répété les observalions chez cinq fleurs de même âge ou à peu près, et j'ai toujours vu les faisceaux, normaux dans le pédicelle, se ranger suivant deux arcs comme dans l'exemple ci-dessus. Chaque arc comprend dans sa partie supérieure quatre à six vaisseaux spirales dont le nombre diminue rapidement pour se réduire à un seul au niveau où chaque arc se réunit à une des traces de la feuille axillante.
Trécul avait vu des vaisseaux partis de ces traces à la rencontre de ceux descendus dans le pédicelle. Dans toutes les fleurs que j'ai étudiées, l'interruption vasculaire avait lieu plus haut, dans le réceptacle. Cette difi'érence de niveau est de très peu d'importance, et d'ailleurs l'auteur remarque que chez VAnagallis arvensis^ les premiers vaisseaux apparaissent, tantôt dans le réceptacle, tantôt vers la base des sépales ou plus haut. Quoi qu'il en soit, le liber existe sans discontinuité depuis le sommet des lobes calicinaux jusqu'au niveau d'insertion des faisceaux sur les traces foliaires; il y a purement et simplement interruption vasculaire dans les faisceaux, et l'apparition des premiers vaisseaux se fait à deux niveaux différents sur un même faisceau.
Pavia macrostachya, — Trécul avait vu souvent des vaisseaux nés dans la tige allant à la rencontre de ceux de la feuille. Les résultats que j'ai obtenus sont un peu différents.
Les feuilles très jeunes m'ont montré des faisceaux procambiaux courant sans interruption depuis les folioles jusque dans la tige où, parfois, il existe un vaisseau différencié sur un très court espace. Des feuilles un peu plus âgées possédaient des vaisseaux sans interruption depuis les folioles jusque dans la tige ; là, le nombre des vaisseaux diminuait
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de plus en plus et ils finissaient par disparaître complètement entre les traces des feuilles plus âgées.
Ainsi que le reconnaît Trécul, et comme je Tai constaté maintes fois déjà, l'apparition des premiers vaisseaux est donc très variable, non seulement pour des plantes diCTérenles, mais encore pour des plantes de même âge et de même espèce. Quoi qu'il en soit, si chez le Pavia macrostachya^ je n'ai pu voir de discontinuité dans les vaisseaux d'un même faisceau, j'ai toujours vu une continuité parfaite du faisceau, soit à l'état procambial, soit à l'état primaire.
En résumé, dans les organes floraux, le liber se différencie toujours avant le bois; les premiers vaisseaux peuvent apparaître en un ou en plusieurs points d'un même faisceau pour se rejoindre ensuite; dans ce cas, il n'en faut pas conclure à la double origine du faisceau. La marche de la différenciation ligneuse ne peut fournir aucune donnée exacte sur ce sujet.
