CHAPITRE ni

§ i'''. — Opinions de quelques auteurs sur la marche des faisceaux.

L'étude des faisceaux libéroligneux constitue une des parties les plus intéressantes de Tanatomie végétale, car, c'est sur l'orientation des éléments qui constituent le faisceau, sur la disposition des faisceaux les uns par rapport aux aulres qu'on s'est basé pour établir les principaux caractères anatomiques des membres : feuilles, tiges, racines. Aussi les recherches sur ce sujet sont-elles innombrables.

J'ai rappelé, dans la partie historique de ce mémoire, les principaux travaux ayant trait à la course des faisceaux dans la fleur. Tous les auteurs qui ont abordé cette question, qu'ils aient soutenu ou combattu la théorie appendi-

culaire, sont partis de ce principe que les faisceaux sont fournis par la lige pour être ensuite distribués aux organes floraux (Lestîboudois,- Naudin, Trécul, Ducharlre, van Tieghem^ Henslow, etc.). Cette interprétation est admise par la plupart des botanistes et les idées de Gaudichaud, après avoir soulevé des discussions très vives, ont été complètement abandonnées.

D'après M. van Tieghem (1) un faisceau se divise pour donner d'autres faisceaux; il considère donc la ramification comme se faisant de bas en haut; il est certain que c'est là la meilleure manière de décrire la course des faisceaux. D'ailleurs, étant donné le but que se proposait Fauteur, peu importait le sens de la ramification. Qu'un faisceau A simplante sur un faisceau B, ou bien que B se divise pour donner A, cela ne change rien à l'orientation et à la distribution des faisceaux.

Dans ses « Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires » (2), l'auteur est beaucoup plus explicite, car lorsque les faisceaux d'une pièce s'insèrent sur les faisceaux d'une autre pièce, il considère la première comme une dépendance de la seconde. On lit en effet, page 15 : A ... Chez un grand nombre d'autres plantes, les faisceaux de la corolle n'ont aucun rapport direct avec le pédicelle. Ils s'implantent alors sur les faisceaux des sépales et ne sont autre chose que des branches du système calicinal. La corolle n'est dans ce cas qu'une dépendance intérieure et brillamment transformée du calice; calice et corolle ne représentant qu'un seul verticille ou cycle spirale de feuilles composées ou lobées. Quelquefois le pétale est un lobe médian émané de la face interne du sépale. Le plus souvent, il est une dépendance géminée des lobes des deux sépales avec lesquels il est alterne et son origine est double; il équivaut par exemple à une foliole stipulaire et géminée du Galium Cruciata. »

(1) Anatomie du pistiL 2) Annales des sciences ncUurelleëj o« série, t* XllI, 1870.

110 p. «BÉLOT.

Cette manière de voir conduit à des explications fort difficiles à admettre, et souvent l'origine d'un cycle floral serait très embrouiUée. En effet, on verra plus loin que parfois tous les faisceaux du pistil sont réunis à la base en un axe transitoire sauf quelques-uns qui vont s'unir à des faisceaux staminaux. Ailleurs les faisceaux de l'ovaire s'insèrent, les uns sur des faisceaux pétalaires, les autres sur des faisceaux staminaux, d'autres enfin sont lotalement indépendants. Il faudrait donc attribuer à l'ovaire une origine singulièrement compliquée, puisque, suivant la région considérée, il serait une dépendance ou des étamines, ou de la corolle, ou même quelquefois du calice. A mon avis, le faisceau libéroligneux a une valeur anatomique bien moins considérable, et son insertion dépend au contraire de la place occupée par l'organe auquel il appartient.

Malgré les nombreuses recherches sur l'origine de la tige primaire, il faut bien avouer que nos connaissances à ce sujet sont encore obscures. II. Douliot (1) a bien décrit chez de nombreux types la formation de la lige, soit par une cellule mère unique, soit par un groupe d'initiales, et montre que le faisceau foliaire dérive le plus souvent d'une ou plusieurs cellules sous-épidermiques.

D'autre part (2), on admet que le faisceau foliaire procède à la fois des initiales du cylindre central pour la partie qui est comprise dans ce cylindre, et des initiales de l'écorce pour la partie extérieure au cylindre', mais ce qu'il s'agit de savoir, c'est le sens et l'ordre de la différenciation. Le faisceau se forme-t*il à la fois et séparément dans la feuille et dans le cylindre central (ce qui nous amènerait à croire que la place de la feuille est pour ainsi dire marquée à l'avance dans le cylindre), ou bien le cloisonnement commence-t-il d'abord dans la feuille pour gagner ensuite le cyhndre central? En un mot, le système libéroligneux d'un

(1) H. Douliot, Recherches sur la croissance terminale de la tige des Phanérogames (Ann. des se. nat., 7« série, t. XII, 1890).

(2) Ph. van Tieghem, Traité de botanique, 2* édit., p. 777.

appendice dépend-il de la tige ou bien le système de la lige primaire est-il formé uniquement par les traces descendantes des faisceaux des appendices? C'est là une question bien controversée depuis près d'un siècle.

Dupetit-Thouars (1), Agardh (2) et Gaudicliaud (3) étaient déjà partisans de l'individualité de la feuille : la théorie de Gaudichaud, pour ne rappeler que celle-là, était ingénieuse, mais son auteur est allé trop loin en voulant trop généraliser. La théorie « phytonienne », fortement battue en brèche par Mirbel (4), tomba presque dans l'oubli après les beaux travaux de Trécul (5) sur l'accroissement en épaisseur.

La théorie de l'origine par la feuille fut reprise par Delpino (6), qui considère la feuille comme l'unique élément des cryptogames vasculaires et des Phanérogames ; le système axile ou caulinaire n'existe pas selon lui, « et ce que l'on considère comme tel n'est que la fusion congénitale des bases d'un nombre indéterminé de feuilles ».

D'après Kiintzig, « la feuille est, comme la tige, un organe axile ». Selon Crtiger « l'axe est le seul organe fondamental morphologique ; la feuille est une expansion latérale, la première métamorphose de l'axe, tous les appendices de Taxe étant à une époque antérieure confondus avec lui, ils sont nés de lui et lui appartiennent ». L'opinion de Klotzch tient un juste milieu. « La feuille n'est pas plus un produit de l'axe que Taxe un produit des feuilles, celles-ci donnant seulement naissance par leur partie basilaire à Técorce. »

tl) Dupetit-Tliouars, Essais sur la végétation, 1805, 1806. 2) Agardh, Essai sur le développement intérieur des plantes , 1829. '3) Gaudichaud, Recherches générales sur VCh^ganographie, la Physiologie et Clkganogénie des végétaux (Aun. des se. nat, 1841,2'' série, t. XV). (4; Mirbel, Ann. des se. nat., 2« série, t. XX, 1843.

(5) Trécul, Accroissement des végétaux dicotylédones ligneux (Ann. des se. oau, 3« série, 1853). — Production du bois par Vècorce des arbres dicotylédones^ ibiJ. — Nottvelles observations relatives à V accroissement , ibid.

(6) Rapporté par M. Clos, Des liens d'union des organes (Mém. de TAcad. des sciences, arts et belles-lettres de Toulouse, t. IV, 1892).

H 2 p. «BÉI4OT.

II y a quelques années, M. Dangeard (1) a lente de faire revivre, en les modifiant, les idées de Gaudichaud. Il considère la feuille comme une modification du thalle ; la tige provient des feuilles et la racine n*est qu'une lige adaptée à son rôle spécial, chaque organe nouveau, dans les idées d'évolution, ne pouvant être, au moins le plus souvent, que le résultat d'une modification d'organes existant précédemment. D'après cet auteur, « l'organe foliaire, le phyton^ constitue une individualité comprenant :

« 1° Une partie caulinaire ou rachis;

u 2** Une partie appendiculaire : le limbe de la feuille et son pétiole. Ce sont les rachis qui, par leur coalesence, constituent l'axe, la tige en un mot. L'individualité des rachis se manifeste parfois extérieurement sur Taxe grâce aux phénomènes dits de décurrence foliaire ».

La théorie de M. Dangeard est sans contredit bien séduisante et semble d'accord avec celle de l'évolution. Cependant toutes les recherches analomiques sur la croissance terminale de la tige et de la racine (qui n'est pour M. Dangeard qu'une tige adaptée), tendent à montrer que le cylindre central s'édifie au moyen d'une ou de plusieurs initiales particulières. 11 faudrait alors nier la présence de ces initiales, et ne voir dans la masse de méristème qui se trouve au sommet du cône végétatif (plérome de Hanstein) que la base confluente de très jeunes feuilles non encore développées. De nouvelles recherches s'imposent donc sur ce sujet*

Je me range plutôt à l'avis de M. 0. Lignier qui, sans nier l'existence de la tige en tant que région anatomique, considère son système libéroligneux primaire ^ comme formé uniquement par les traces descendues des feuilles. Il reprend sous un autre jour les travaux de J. Hanstein (2)

(1] Dangeard, Recherches de Morphologie et d'anatomie végétales (Le Botaniste, !'•« et 4« séries, 1895).

(2) J. Hanstein, De la connexion qui existe entre la disposition des feuilles et la structure de la zone ligneuse des Dicotylédones (Traduct. dans Ann. des se. nat.,4« série, t. Vm, 1857).

qui, déjà en 1857, reconnaissait la parfaite indépendance des traces foliaires dans la lige et démontrait la fausseté de la théorie qui veut voir dans les faisceaux foliaires des ramifications de faisceaux appartenant à la tige.

M. Lignier fait voir que, quelle que soit la symétrie du rameau, la différenciation libéroligneuse primaire de chacune des traces foliaires débute toujours à la base de la feuille dont elle dépend et gagne peu à peu le bas de la lige (I). Selon l'auteur, « il est impossible d'expliquer d'une façon simple et satisfaisante toutes les variations du système libéroligneux de la feuille lorsqu'on se place dans l'hypollièse de la dépendance originaire des systèmes foliaires, c'est-à-dire lorsqu'on suppose que c'est le système libéroligneux de la lige qui envoie des faisceaux aux feuilles supérieures en train de se développer. D'autant plus que cette hypothèse se montre en contradiction avec le sens de différenciation primaire des traces foliaires ».

On objectera, d'une part, qu'il existe des tiges dont les fouilles avortent normalement (Cactées, Euphorbes cactiformes, etc.); mais l'avortement plus ou moins complet du limbe, par suite du manque d'allongement intercalaire, n'entraîne pas forcément l'avortement de la trace foliaire, et d ailleurs la tige remplissant ici les fonctions des feuilles, il n'est pas étonnant d'y voir des faisceaux bien développés alors qu'ils sont rudimentaires dans les feuilles avortées, b autre part, certaines plantes présentent des faisceaux eaulinaires sans relations avec les feuilles, comme nous Font appris les travaux de MM. Sanio, Sachs, Nâgeli, Hérail, etc. (2) ; mais ces faisceaux caulinaires sont des productions anormales, variables souvent d'une espèce à l'espèce voisine et dont les fonctions nous sont parfaitement inconnues. D'ailleurs, leur présence dans l'écorce ou dans la moelle

Mj 0. Lignier, De iinflucnce que la symétrie de la tige exerce sur la distribution, le parcours et les contacts de ses faisceaux libéroligneux (BulL de la Soc. linnéenne de Normandie, 4<^ série, l. III, 1890).

'2j Voir pour la bibliographie: Hérail,Rcc7ierc/ies sur l'anatomie comparée de la tige des Dicotylédones*

A'^N. se. NAT. BOT. V, 8

dby

P. CSIIELOT.

doit-elle paraître un fait plus bizarre que celle de faisceaux indépendants dans le disque et le réceptacle d'une fleur ou que Tapparition en un point d'un tissu déjà fait d'un méristème secondaire donnant des formations ligneuses et libériennes?

La théorie de M. Lignier doit me paraître d'autant plus acceptable qu'elle concorde en tous points avec les résultats auxquels je suis arrivé.

§ 2. — Marche des faisceauit.

Puisqu'on ne peut rien conclure de la marche de la différenciation ligneuse, il faut donc s'adresser à des organes très jeunes et déterminer directement la marche de la différenciation procambiale pour connaîlre Torigine d'un faisceau.

C'est ce que j'ai tenté de faire en opérant de deux manières ; d'abord après avoir débarrassé les tissus de leur contenu cellulaire au moyen de l'hypochlorite de soude; l'emplacement des jeunes faisceaux se reconnaît à un cloisonnement beaucoup plus abondant que partout ailleurs, à la minceur des membranes et à la plus grande longueur des éléments. J'ai répété ensuite les coupes sériées sur des sujets de même âge et appartenant aux mêmes espèces, mats cette fois en laissant en place le contenu des cellules. Dans ce cas, on reconnaît encore le faisceau procambial non seulement à la taille des éléments, mais aussi à l'abondance du protoplasma qui est finement granuleux.

La difTérenciation du méristème en un faisceau procambial ne se fait pas brusquement, mais progresse par degrés tellement insensibles qu'il est impossible de direexaclement où elle commence et où elle finit. Toutefois dans un organe très jeune on peut souvent déterminer non le point initial, mais la région où commence la différenciation. Pour un organe un peu plus développé on ne peut plus que comparer l*état des faisceaux en voie de formation avec celui d'autres

(toogle

SDR LE SYSTÈME LIÈÉROLIGNEUX FLORAL. H 5

faisceaux plus âgés. Aussi les observations qui suivent ne portent pas sur une seule fleur, mais sur un grand nombre appartenant à la même hampe florale. Étant donné Textrême jeunesse des fleurs étudiées, il faut faire des coupes très niinces (1/300 de millimètre), et comme une seule coupe ne peut contenir tout un faisceau, il faut superposer par la pensée les coupes successives. Aussi est-il impossible de donner des figures exactes représentant la marche de la différenciation procambiale. Il faut se contenter de décrire les faits.

Dans un bourgeon foliaire de Syringa persica^ les plus jeunes feuilles possédaient déjà un faisceau médian procambial qui partait du milieu de la feuille environ pour aller se perdre dans Taxe ; vers la base de ces feuilles j'ai pu voir quelques tubes criblés et quelques cellules allongées de parenchyme libérien. Plus haut et plus bas, je n'ai pu en découvrir.

Dans un bourgeon floral de la même espèce, j'ai remarqué que toujours le cloisonnement était beaucoup plus actif dans la région supérieure du réceptacle, c'est-à-dire au niveau de la base des sépales, que dans la partie inférieure du pédiceUe où souvent il était très réduit. Aucune des fleurs ne présentait de vaisseaux. Quelques bractées possédaient une file de vaisseaux spirales qui s'arrêtait dans l'axe.

Sur des coupes longitudinales intéressant le sommet de la hampe florale des Veronica exceha^Lamhim album^ Cala-m'mtha Nepeta, j'ai remarqué que la difl^érenciation procambtale du faisceau médian des bractées débute tantôt vers la base, tantôt vers le milieu de la partie libre et progresse ensuite vers le haut et vers le bas. 11 en est de même pour les faisceaux sépalaires qui apparaissent toujours les premiers dans la fleur; quant aux faisceaux pétalaires et slaminaux, je ne puis rien préciser^ étant donné le court chemin qu'ils onl à parcourir pour atteindre le réceptacle où il existe des faisceaux plus âgés.

L'accroissement intercalaire se faisant moins sentir dans

.oogle

116 P. «BÉLOT.

Taxe que dans l'appendice, il n'esl donc pas élonnanl de voir les éléments du faisceau se diiïérencier d'abord, soil dans Taxe, soil dans le pédicelle qui souvent reste court; de plus, lorsque le calice est franchement gamosépale, comme chez les Labiées par exemple, la zone d'accroissement intercalaire se trouve vers la base du jeune calice; c'est là que les vaisseaux spirales apparaissent en dernier Jieu alors qu'il en existe déjà au-dessus et au-dessous.

Et maintenant, si on se reporte aux faisceaux indépendauls qu'on a vus chez certaines Labiées et Borragacées (H" partie, chap. 1), on sera obligé de les considérer comme des productions anormales si on suppose que tous les faisceaux dépendent de l'axe. Au contraire, dans l'hypothèse de l'indépendance originelle des faisceaux, on conçoit très bien que, par suite de leur situation parliculière et de l'élargissement du réceptacle, les médians carpellaires n'aient pu rencontrer dans leur course descendante les faisceaux des autres cycles [Nonnea flavescens^ PI. III, fîg. 16).

Considérons d'autre part certaines fleurs zygomorphes (Scrofulariacées, Labiées, etc.). On sait que les faisceaux procambiaux apparaissent de très bonne heure; dans la première hypothèse, pour expliquer la nervation florale souvent très complexe, il faudrait invoquer une sorte de direction interne de la ramification, tandis que dans la seconde hypothèse les faits semblent beaucoup plus simples, la place et le nombre des faisceaux étant déterminés par la forme extérieure et la situation de l'organe.

De plus, lorsqu'il y a avortement total d'une pièce florale^ fait accidentel mais assez commun chez certaines plantes, les relations théoriques des faisceaux sont toujours plus ou moins troublées. Dans le cas d'avortement total et accidentel d'un sépale {Asdepias Conmli^ PI. I, fig. 34), si on considère les faisceaux staminaux comme formés dans la règle par division des faisceaux sépalaires, l'explication de la structure florale deviendra singulièrement compliquée, car certains faisceaux staminaux ne sont plus superposés à aucun

SUR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL. i\l

faisceau, tandis que certains faisceaux pétalaires sont superposés à des médians sépalaires. Dans notre hypothèse tout s'explique clairement : les faisceaux staminaux et pétalaires, en descendant dans le réceptacle, rencontrent ou ne rencontrent pas de faisceaux sépalaires suivant la position que les sépales occupent sur la fleur.

En résumé, les quelques observations qui précèdent jointes aux travaux de M. Lîgnier me portent à envisager la marche des faisceaux comme se faisant de l'appendice vers l'axe et à considérer la lige, non pas comme formée exclusivement par la base des feuilles, mais comme ayant au moins son système libéroligneux primaire formé par les traces descendanles des appendices qu'elle porte.

CHAPITBE IV