CHAPITRE V

§ i""'. — Modifications dues à, la zygomorphie.

La zygomorphie, qui est un caractère commun pour les organes floraux de plusieurs familles peut se manifester accidentellement chez des fleurs normalement régulières. Ainsi il n'est pas rare de rencontrer sur un même rameau de Lycium chinensey à côté de fleurs à calice régulier, d'autres dont le calice est irrégulier et ne porte que quatre ou même trois dents. Il est facile de voir sur des calices où la disparition d'une dent n'est pas totale que cetle disparition est due à une cohésion plus grande entre deux pièces voisines dont les extrémités finissent par se confondre. Les modifications anatomiques qui en résultent retentissent iusque dans le réceptacle et dans le pédicelle.

Lorsque deux dents sont réunies en une seule, la nervure marginale géminée qui devrait se trouver entre les deux médianes rapprochées disparaît quelquefois totalement; dans ce cas la symétrie du calice par rapport à un plan est rom-

pue même dans le réceplacle où les cinq médians sépalaires n'occupent plus les angles d'un pentagone régulier. De plus il existe un vide dans le cylindre central du pédicelle visà-vis de la marginale absente. L'irrégularité semble porter indifTéremment sur l'un ou l'autre des sépales; on peut donc la considérer comme purement accidentelle.

Dans les calices normalement irréguliers, parfois il y a simplement augmentation ou diminution du nombre des nervures secondaires. Prenons, par exemple, le calice de la Yerbena paniculata, dont la section transversale est presque quadrangulaire par suite du moindre développement du sépale postérieur (PI. VU, fig. 28). Les cinq médians sépalaires se divisent tous dans le réceptacle sauf un, le postérieur ; les deux latéraux se trifurquent, les deux antérieurs font de même, mais leur branche postérieure se bifurque tout de suite, ce qui porte à quinze le nombre des nervures qui passent à la base du tube calicinal : cinq médianes, huit secondaires et deux tertiaires.

Chez YAntirrhinum majm les choses sont un peu plus compliquées; la dimension des sépales va en décroissant d'avant en arrière, tandis que la cohésion et l'adhésion vont en augmentant. Le nombre des nervures secondaires, qui rejoignent les marginales sépalaires décroît dans le même sens, mais, par suite du large épanouissement du cyhndre central vers le bord postérieur, les marginales du sépale postérieur et les marginales voisines des sépales latéraux, au lieu de se réunir en une marginale géminée, vont s'insérer chacune librement dans le réceptacle (PI. V, fig. 25).

Parfois le développement plus accentué de certaines pièces provoque l'apparition de nervures marginales géminées. Chez les Catalpa bignonioïdes (PI. VII, fig. 4, 5), le calice est nettement bilobé et bilabié. Le lobe supérieur le plus développé, est formé du sépale postérieur et des deux latéraux. Outre les nervures secondaires qui rejoignent les médianes, par suite de l'élargissement du lobe supérieur il existe d'autres nervures secondaires qui s'unissent en deux

SLR LE SYSTÈME LIBÉROLIGNEUX FLORAL.

dans le réceplacle cinq marginales géminées, mais deux d'entre elles, au lieu de se bifurquer tout de suile, restent indivises sur tout leur parcours. C'est le cas des calices des Labioes avec treize nervures [Lavandula, Calamintha, etc.); ce sont généralement les marginales situées entre les sépales lalrraux el le sépale postérieur qui ne se bifurquent pas.

Souvent le bord antérieur de la fleur prend un développement plus considérable, et le plan qui passe par la base des pièces du calice fait un angle plus ou moins grand avec laxe floral : les insertions anatomiques des pièces d'un même cycle sont alors reportées à des niveaux différents et la $ùrl\e des faisceaux se fait d'avant en arrière. Il arrive ainsi que les staminaux antérieurs aient déjà pris leur place à la base delà corolle avant que le médian sépalaire postérieur soilsorli du cylindre central [Anlirrhinum, Linaria, etc.). Cette disposition rend la marche des faisceaux très diflîcile à suivre.

La nervation du calice zygomorphe est susceptible de variations dans une certaine mesure. Chez les AJuga repians, Mentha sylveslris^ Calamintha nepeta, etc., le niveau de bifurcation des marginales géminées est très variable d'une fleur a une autre, suivant le développement latéral plus ou moins accentué des pièces du calice.

Enfin je cilerai simplement ce qu'on a vu plus haut chez kBhinanihiis Crista-Galli (p. 65. PI. VI, fig. 1) où l'insertion des marginales géminées peut varier d'une fleur à une autre ainsi que celle des marginales communes dont la présence n est même pas constante.

Les modifications qu'on trouve dans la nervation de la corolle rappellent assez bien celles qui ont lieu dans le calice, mais avec un degré de complication moindre à cause de l'absence de marginales géminées. Les effets sont à peu près les mêmes et portent sur le nombre des nervures secondaires et sur le niveau d'inserlion des marginales. Dans les fleurs régulières, les médians pétalaires se trifurquent tous au même niveau, soit dans le réceptacle, soit à la base de la corolle,

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soil plus haut, au sommet du tube. Lorsque certaines pièces se trouvent réduites, Tinserlion des marginales sur le faisceau médian est reportée plus haut dans le tube ; quelquefois même les marginales manquent totalement ; les nervures secondaires qui courent dans le lobe réduit sont beaucoup moins abondantes.

Par suite de Tabsence de marginales géminées dans la corolle, la disposition et le nombre de ses faisceaux dans le réceptacle sont moins troublés que pour le calice ; cependant il est des cas où les insertions anatomiques des faisceaux pétalaires et staminaux sont sensiblement modifiées. Reprenons Texemple du Catalpa bignonioïdes {P\. Vil, fig. 4 et 5); la fleur paraît comprimée latéralement, surlout dans sa région inférieure. Cette compression a pour effet de rapprocher les insertions anatomiques des staminaux latéraux de celles des pétalaires postérieurs et celles des pétalaires latéraux de celles des staminaux antérieurs, de sorte que, à ce niveau, le système central du réceptacle, au lieu de prendre la forme d'un décagone (5 P + 5 E), prend la forme d'un hexagone étiré suivant le plan floral (1 P + 1 E-f- 4 (P + E).

Pour éviter de décrire à nouveau des faits idehtiques à ceux qu'on vus précédemment dans le calice, je me contenterai de donner quelques exemples seulement.

Chez ÏOroôancke Hederœ (PI. VI, fig. 38) le tube de lacoroUe est sensiblement renflé sur son bord postérieur ; les deux pétalaires postérieurs seuls se trifurquent dès la base : quelquefois les deux latéraux donnent vers le bord postérieur une nervure marginale ; cette nervure n'est pas constante.

Chez la Monarda fistulosa les deux pièces postérieures sont soudées en un lobe triangulaire allongé (lobe supérieur) ; la lèvre inférieure, formée des deux latéraux et du pétale antérieur est beaucoup plus considérable ; aussi le pétalaire antérieur et les latéraux seuls se trifurquent.

Chez la Salvia pratensis (PI. VIII, fig. 38) les lobes latéraux sont beaucoup moins développés que chez la S. offic'malis (fig. 39) ; aussi leur nervure médiane ne se Irifurque pas,

landis que chez cette dernière tous les médians pétalaires sont trifurqués à la base de la corolle. Chez la S. virgaia les médians des pièces latérales sont bifurques ou trifurqués plus ou moins haut dans le tube.

Enfin, dans les fleurs zygomorphes, le pistil peut rester parfaitemenl régulier; chez les Labiées par exemple on constate souvent d'énornes inégalités décroissance entre les différents nucules d'un même pistil; mais ici la zygomorphie n'entre pas en cause, car Tatrophie peut porter indifféremment surTun ou l'autre nucule.

Lorsque la zygomorphie atteint le pistil, c'est presque toujours le carpelle antérieur qui se développe le plus. La loge correspondante descend plus profondément dans la fleur et les ovules y sont beaucoup plus abondants. Tout se résume à un accroissement du nombre des nervures secondaires et des faisceaux ovulaires.

En résumé, nous voyons que les pièces florales se modifient avec une extraordinaire facilité pour répondre aux besoins de la plante. M. Henslow veut en voir la raison unique dans Tinfluence des insectes visiteurs; ce n'est pas le lieu de discuter cette opinion. Quoiqu'il en soit, à ces transformations du parenchyme répondent celles de l'appareil libéroligneux : à une augmentation de surface correspond une augmentation du nombre des nervures secondaires ; à une diminution correspond une diminution du nombre des mêmes nervures et une difl*érence dans le niveau d'insertion des nervures marginales; celles-ci peuvent même disparaître totalement. On peut donc établir un rapport étroit entre la forme de la ramification et les variations qui se produisent dans retendue du parenchyme.

§ 2. — Modiflcations dues À ravortement.

L'avorlement qui frappe les pièces florales peut être total ou partiel, et, dans le premier cas, il peut être accidentel ou normal.

m p. CSRÉLOT.

Lorsque lavortement total est accidentel, il peut arriver que la symélrie florale ne soit pas rompue. C'est ce que j'ai observé chez des fleurs à'Asdepias Cornuti (PI. I, fig. 34). Sur la même ombefle on trouve parfois des fleurs à quatre sépales alors que dans la règle le calice est construit sur le type 5; un sépale manque totalement et il est impossible de dire lequel est avorté, car des 4 sépales, 2 sont disposés sur le plan (un antérieur, Tautre postérieur), les deux autres sont latéraux. La symétrie florale n'est pas troublée car le plan qui passe par deux médians sépalaires coïncide avec celui des autres cycles; mais les connexions théoriques des faisceaux soûl modifiées. En efl*et, le sépale antérieur et les sépales latéraux out leurs faisceaux médians opposés à des faisceaux pétalaires, enfin lesmarginaux géminés qui se trouvent entre le sépale antérieur et les latéraux sont opposés à deux faisceaux staminaux.

Parfois Tavortement entraîne un bouleversement plus ou moins complet dans les relations des faisceaux et il n'y a plus alors de plan de symétrie. Chez la Scrophularia canina (PI. V, fig. 34), par exemple, le sépale postérieur peut avorter complètement ; les quatre sépales qui restent sont égaux et reçoivent chacun le même nombre de nervures, tandis que dans les calices à 5 sépales, les deux antérieurs sont plus développés que les autres et possèdent un plus grand nombre de faisceaux. Ces 4 sépales sont bien encore symétriques pHr rapport à un plan, mais celui-ci ne coïncide plus avec celui du pistil; la corolle est dépourvue de symélrie. Le faisceau du staminode, au lieu de se trouver sur le plan idéal est rejeté de côté en position symétrique avec un faisceau pétalaire qui en est rapproché ; de plus, vers le bord postérieur, les faisceaux marginaux des sépales, au lieu de s'unir en un marginal géminé qui devrait théoriquement se trouver sur le plan, vont s'insérer séparément dans le réceptacle et sont rejoints, Tun par un faisceau pétalaire, laulre par le faisceau du staminode.

On a pu remarquer, dans la première partie de ce travail,

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que, lorsque l'avorlement total d'une pièce est la règle, il n'existe jamais de trace de faisceau destiné à Torgane avorté, lien est ainsi pour la cinquième étamine de nombreuses Scrophulariacées, des Labiées en général, pour les I rois étaminés absentes des Véroniques, etc. La place que devrait occuper dans le réceptacle le faisceau de Tétamine avortée ne peut être déterminée que par les relations de symétrie des uutres faisceaux.

Lorsqu'il existe des slaminodes, ils sont ordinairement pourvus d'un faisceau libéroligneux, mais celui-ci est généralement très grêle et moins développé que ceux des étamines fertiles.

Les staminodes pourvus de faisceaux peuvent être très réduits, comme chez les Antirrhinum^ où ils ne forment qu'une très petite émergence à peine visible à la base de la corolle ; ils peuvent atteindre la taille et la grosseur du filet des élainines fertiles comme chez les Penstemon ; enfin on trouve tous les termes de passage entre ces deux types extrêmes. Quoi qu'il en soit, si dans le réceptacle il existe un faisceau destiné aune étamine avortée, celle-ci est toujours représentée, ne fût-ce que par une simple émergence plus ou moins noyée dans le parenchyme environnant.

Dans les exemples qui précèdent concernant lesétamines, qu'il soit total ou partiel, Tavortement n'entraîne aucune modification dans les relations des faisceaux. Dans certains cas, bien que l'avorlement soit encore la règle, on constate des variations intéressantes. Prenons, par exemple, l'ovaire delà Lippia citriodorata (PI. VU, fig. 23, 24, 25). La loge antérieure avorte totalement et n'est même pas représentée par une cavité virtuelle; mais le carpelle correspondant, très réduit il est vrai, n'eu existe pas moins; sa place est marquée par une légère proéminence longitudinale contenant un médian carpellaire très grêle et quelques fines nervures secondaires. Lecarpelle postérieur s'açproîténormément et occupe à lui seul, au centre delà fleur, presque tout l'emplacement qu*occuperaientles deux carpelles â'ils étaient normalement

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développés. La loge antérieure n'existant pas, on ne trouve aucune trace des deux faisceaux placentaires correspondants. Par suite du développement exagéré de la loge postérieure, les bords placentaires sont ramenés en avant et occupent à peu près le centre du pistil ; aussi l'insertion anatomique des placentaires est reportée vers le bord antérieur de la fleur et se fait entre les pélalaires latéraux et les staminaux antérieurs.

En résumé, d'après les observations qui précèdent, lorsqu'il y aavortenient partiel d'une pièce, on trouve ordinairement un ou plusieurs faisceaux rudimentaires qui lui sont destinés ; lorsqu'il y a awrtemeni total j il n'existe jamais de faisceatix. Cette absence constante des faisceaux est encore un nouvel argument en faveur de l'idée de la subordination du système libéroligneux au parenchyme qu'il est chargé de nourrir.

^ 3. — Absence de types d'organisation.

Si maintenant on cherche à établir pour le groupe qui nous occupe des types d'organisation d'après la course des faisceaux, nous voyons que les caractères communs sont bien peu nombreux et que la comparaison ne peut se faire que dans les grandes lignes.

L'alternance étant la règle, les faisceaux des pièces d'un cycle s'insèrent entre ceux des pièces du cycle inférieur. Cependant, chez des fleurs zygomorphes, certains faisceaux théoriquement alternes peuvent se rapprocher au point de se confondre au niveau d'insertion anatomique. Le lieu d'insertion des médians carpellaires qui sont opposés, Tun à un faisceau pétalaire, l'autre à un faisceau staminal, est extrêmement variable.

Les nervures médianes existent toujours, ce qui permet d'établir des formules florales semblables à celles données par M. van Tieghem; mais les nervures marginales géminées qui viennent immédiatement après dans l'ordre d'im-

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porlance sont déjà sujettes h des variations, même pour des fleurs de même espèce. La fîxilé dans la présence et dans les relations des nervures secondaires, déjà faible dans le calice, décroît de plus en plus en avançant vers le cenlre de la fleur, de sorte que, même dans les familles où la morphologie reconnaît un type uniforme (pistil des Labiées, des Borragacées), on ne peut rien conclure à priori des connexions des faisceaux floraux.