MODIFICATIONS DUES A LA CONCRESCENCE

§ 1". — Galice.

Depuis Gœthe qui établit la théorie de la métamorphose^ le calice gamosépale a été interprété de bien des manières ()ar les botanistes. La plupart d'entre eux, et je me range entièrement à leur avis, le considèrent comme formé par la soudure congénitale des sépales qui ne sont eux-mêmes que (les « feuilles ordinairement sessiles dont le limbe, inséré par une large base, est le plus souvent entier et terminé en pointe (\) ». On trouvera dans un mémoire de M. Clos (2) une analyse très détaillée des opinions des divers botanistes surcesujel, depuis Linné jusqu'à nos jours; je ne puis mieux faire que d'y renvoyer le lecteur.

Déjà en 1879 (3), M. Clos s'élève avec force contre la

(Il Ph. van Tieghem, Traité de botanique, 2« édition, p. 360. (2) Clos. Contribution à la morphologie du calice (Mém. de TAcad. des sciences, arls et belles-lettres de Toulouse, 1884, !«' semestre). i3)ld., la théorie des soudures en botanique (Ibid., i879, !*•• semestre).

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théorie des soudures ; il veut voir employer les adjectifs monophyllej monosépale au lieu et place de gamophylle, gamosépale proposés par de Candolle (1); mais il va trop loin lorsqu'il dit que Forganogénie a réduit à néant Tidée du calice gamosépale formé de pièces soudées. 11 n'admet la soudure que lorsqu'on peut saisir le fait sur place, c'està-dire lorsqu'elle s'opère entre des pièces nées séparément (anthères des Composées, par exemple); il repousse absolument l'idée de la soudure congénitale. Lorsque le calice ou la corolle apparaissent sous forme soit d'un bourrelet continu, soit d'émergences séparées soulevées ensuite en une pièce commune, M. Clos les considère comme formés d'une pièce unique « étroitement liée à la coupe réceptaculaire des Amygdalées et même des Pomacées ». Selon lui, « le prétendu tube calicinal, expansion de l'axe, intermédiaire par nature entre l'axe et l'appendice, ne devrait pas porter ce nom mais bien celui de tube calicifère ». Il cite à l'appui de son opinion des tubes calicinaux portant à leur sommet des sépales en tout semblables aux feuilles sauf les dimensions (plusieurs espèces du genre Pedicularis). Mais, de quelques exceptions que l'anatomie expliquerait probablement, peuton tirer une loi générale? Et ne pourrait-on invoquer ici la présence des gaines foliaires réunies par soudure congénitale? Cette explication me paraît aussi plausible. M. Clos constate en outre que chez les Labiées épineuses, il y a un rapport à établir entre les dents du calice et celles des bractées, et que souvent là où le calice porte des dents épineuses, les bractées elles aussi sont épineuses ou même frappées A'exoneurose^ ce qui transformerait chaque bractée en plusieurs bractées linéaires représentant chacune une nervure primitive. Ces bractées spinescentes étant insérées sur la tige et leur présence concordant avec celle des calices spinescents, M. Clos assimile les épines calicinales à des bractées et en conclut àlanature indépendante du tube calicifère.

(1) De Candolle, Théorie élémentaire de botanique, 1" édit., 1813).

Tout le monde reconnaîtra qu'il est bien plus simple d'y voir une certaine ressemblance entre les bractées et les sépales, ce qui d'ailleurs est un fait extrêmement commun.

D'après M. Henslow(l), les sépales ne représenteraient le plus souvent que les pétioles des feuilles, de sorte que la portion tubulaire d'un calice gamosépale consisterait dans la fusion des pétioles élargis, les dents des lobes étant tout ce qui reste pour représenter les limbes qui sont généralement supprimés. Je ne vois aucune raison sérieuse, morphologique ou anatomique, qui puisse justifier cette opinion.

On sait que la concrescence ou soudure congénitale peut agir dans deux directions : latéralement et radialement. La concrescence latérale porte sur les pièces d'un même cycle ; la concrescence radiale s'opère entre les pièces de deux ou de plusieurs cycles voisins. A l'exemple de Henslow, j'appellerai la première cohésion ^ la seconde adhésion.

A. Cohésion.

Voyons d'abord ce qui se passe dans le tube.

Bien que ce soit la règle dans le groupe des Gamopétales bicarpellées, la cohésion peut ne pas se manifester dans le calice ; les pièces calicinales sont alors libres avec une base d'insertion plus ou moins large. Ex. : Phaceiia circinata^ Maurandiasemperflorens, Withalaviagrandiftora^ nombreuses Convolvulacées et Borragacées, etc. On trouve d'ailleurs tous les termes de passage depuis cet état jusqu'à celui de gamosépalie parfaite, où les dents sont rudimentaires et à peine indiquées {Lavandula vera^ Molucellalœvis).

La cohésion peut porter sur le parenchyme seulement, de sorte que chaque pièce conserve son système hbéroligneux indépendant {Gentiana ciliata, Yerbena pauiculata^ Cestrum aurantiacum) ; souvent il arrive que ces systèmes ne sont unis d'une pièce à une autre que par les nervures marginales gé-

(1) G. Henslow, The origin of the floral structures, p. 54.

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nervures marginales, après avoir reçu un certain nombre de nerviires secondaires, vont s'unir à la nervure médiane, dont elles dépendent théoriquement ; il se fait parfois de nombreuses anastomoses entre les marginales de deux sépales voisins {So/anum Pseudocapsicum) ; mais la règle est que les marginales de deux sépales voisins s'unissent plus ou moins haut dans le tube ou dans le réceptacle en une nervure marginale géminée; ce fait est très répandu, même chez des calices dont les pièces sont libres {Schizanthus pinnatus^ As^ clepias Cornuti, PI. Vlli, fig. 30). Ces faisceaux géminés, étaol donné leur situation entre deux faisceaux médians sepalaires, sont forcément opposés aux médians pétalaires, au moins dans les fleurs régulières. Cependant il arrive que les marginales ne s'unissent que sur une faible longueur et se ïi('»parent à nouveau en deux marginales qui vont rejoindre dans le réceptacle la médiane correspondante [Physalls peruviana). Pour éviter toute confusion, j'appellerai celte nervure : marginale commune.

L'union des marginales est très variable et peut se faire :

1* Très bas, sur le faisceau pétalaire même. Dans ce cas, la nervure géminée n'existe pas [Eutoca mcida^ PI. II, (ig. 40, Periploca grœca, Torenia cordifolia^ Erinus alpi^ nus, etc.) ;

t Un peu plus haut, toujours dans le réceptacle : la marginale géminée est très courte et l'anatomie seule peut en révéler l'existence {Pétunia Nyctaginiflora, PI. IV, fig. 22, Hyosciamm albus, Phlox panictdata^ etc.). Jusqu'ici, l'adhésion, dont je parlerai plus loin, entrait en jeu;

3" Au niveau de l'insertion apparente des sépales (Asclepias Cornuti, PI. VIH. fig. 30, Solaiium Jasminifoliumy Collomia rocrinea) ;

V A la demi-hauteur des sinus [Polemoniwn reptann^ Salpiglossis siniiata) ;

5" Sous les sinus : c'est un cas très fréquent [Convolvulus incolor^ Vinca major, nombreuses Labiées, etc.).

Le niveau d'union des marginales n'est pas d'une fixité

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rinsertion anatomique a lieu beaucoup plus bas; de plus, le sommai du pédicelle n'est pas toujours brusquement renflé sous le calice, mais souvent se dilate d'une façon progressive {Calonyclion speciosum, Nicotiana angustifolia^ etc.), en présentant parfois des angles ou même des ailes décurrentes [Torenia rordifolia) correspondant aux nervures médianes sépalaires, de sorte qu'il est impossible, de Texte signer une limite au réceptacle. A mon avis, chez 1( laies bicarpellées, il commence au niveau d'inseï mique du premier cycle floral, et les nombreux e: les nervures sépalaires secondaires rejoignent h médianes au-dessous de l'insertion apparente et I l'insertion vraie autorisent à considérer la régioi dessus de cette insertion vraie comme formée pai axiale et une partie appendiculaire(base du calice de la corolle), le tout concrescent en une masse L'adhésion peut n'intéresser que le parenchyn cas, les nervures sépalaires médianes et les margir il y en a, sont entièrement indépendantes de autres cycles; presque toujours les premières n condaires rejoignent les médianes dans le récep (toutes les Borragacées étudiées dans la premi Lycium Barbarum^ L. chinensey etc.). Le plus t d'adhésion parenchymateuse que je puisse citer calice du Physalis peruviana (PI. IV, fig. 35, 3( vu (page 47) que, par suite de la forme spécial qui s'accroît énormément après la chute de la pédicelle semble enfoncé au centre de la fleui descendante du calice est concrescente sur une c gueur avec le pédicelle : ce qui le prouve, c'esl descendante des nervures médianes sépalaires d veau de Tinsertion anatomique jusqu'au niveau di apparente, qui se trouve reporté plus bas que Malgré la présence d'un liber interne et l'absence cambiale, on reconnaît facilement le liber non beaucoup plus abondant ; ce liber normal est orie

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inverse dans la partie descendante, c'est-à-dire qu'il est tourné vers Taxe : de plus, les nervures marginales communes s'insèrent à droite et à gauche sur les médianes, dans leur partie descendante. Donc, le sommet du pédicelle est formé d'une partie lui appartenant en propre et d'une partie appendiculaire concrescente avec lui.

Le plus souvent, l'adhésion détermine la coalescence de certains faisceaux; c'est ainsi que les médians pétalaîres viennent s'unir aux sépalaires marginaux géminés [Digitalis lanata, Vinra majoVy Pl. I, fig. 29, 30). Parfois l'adhésion est plus profonde et porte en même temps sur les médians gépalaires et les staminaux qui deviennent coalescents [Calceolaria mexicana [Pl. V, fig. 18], Eiitoca visciday Apocynum rannabinum); le fait est fréquent dans les fleurs dont le pistil est semi-infère.

Eufin, entre deux cycles adhérents, il peut y avoir non seulement coalescence, mais anastomose de faisceaux. Je rappellerai seulement ce qu'on a vu chez le Menyanthes tri^ foliata (page 26, Pl, II, fig. 19, 20), où dix faisceaux secondaires appartenant au calice et dix faisceaux opposés aux premiers et appartenant à la corolle s'unissent deux à deux et par moitié en vingt faisceaux qui constituent, les uns des marginales géminées, les autres des nervures pétalaîres secondaires.

S 2. — Corolle.

A. Cohésion.

D'une manière générale la cohésion parenchymateuse est mieux accusée dans la corolle que dans le calice.

Certaines corolles ont un tube très court ; les pétales y sont presque libres et plus ou moins étalés [Borrago officinalisy nombreuses espèces du genre Solanum, etc.); d'autres ont leurs pétales libres jusqu'à mi-hauteur de la corolle et le tube esl plus ou moins évasé [Soîamim Jas-

minifoUum, Yerbascum LychnUis^ etc.) ; ailleurs les lobes surmontent un tube étroit etcillongé [Collomia coccinea, Aierembergia gracilis) ; chez d'autres enfin la gamopétalie est plus prononcée; la corolle est à peu près cylindrique (divers JSicotiana^ Jochroma tubulosum^ Habrothammus elegansy etc.) ou en forme d'entonnoir {Convolvulm), ou bien rolacée iSaracha Jaltoniata).

Comme pour le calice, la ramification se trouve le plus souvent reportée vers le sommet des lobes, surtout dans les corolles tubuleuses; de même le réseau de fines nervures qu'on trouve dans la feuille peut disparaître complètement dans les lobes dont la nervation se trouve réduite à quelques nervures h peu près parallèles [Amsonia salicifolia^ Giiia rapitaia, PI. VIII, fig. 32) ou disposées en éventail {Polemonium repians y Ipompsis elegans^ PI. VIII, fig. 29).

A cette disparition du réseau de fines nervures correspond également l'apparition de nervures marginales ; mais, à rencontre de ce qui se passe dans le calice, il ne se forme jamais de marginales géminées allant s'insérer séparément dans le réceptacle. Dans certains cas on trouve, sur un court espace, une marginale commune, mais celle-ci se divise bientôt en deux branches qui vont rejoindre à droite et à gauche une nervure médiane pétalaire; c'est ce qu'on observe par exemple dans la région supérieure de la corolle des Habrothamnus elegans et Vinra major et à la buse de celle à^VAsclepias Cornuti (PL VIII, fig. 31); chez celte dernière, les médians pétalaires sont trifurqués au niveau d'insertion apparente, chaque nervure latérale donne de suite vers l'extérieur une nervure qui rejoint son homologue du pétale voisin pour former une marginale commune qui monte jusque sous le sinus ; là, elle se divise en deux nervures, une pour chaque pétale; les pélales étant presque libres, les marginales sont par suite très courtes (1 millimètre 1/2 environ).

Certaines corolles ne possèdent pas de nervures marginales bien nettes ; dès la base, chaque médian pétalaire

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donne bien une nervure à droite el à gauche, mais celle-ci se perd bientôt en se ramifiant avec les nervures secondaires insérées plus haut sur la médiane [Nicandra pliysaloides, Lycium chineme^ L. Barbarum).

Très généralement les nervures marginales sont bien indiquées et persistent jusqu'à une assez grande hauteur, quelquefois jusqu'au sommet des lobes {Menyanthes trifotiatà) ; d'habitude elles se ramifient au sommet du tube (Borragacées, etc.) ou au niveau des sinus et supportent parfois presque toute la nervation dos lobes [Genttana ciliata^ Vincetoxicum nigrum^ Nieremberyia gracilis^ PI. VIII, fig. 33).

Chez les Convolvulus trirolor, C. arvense^ C. Scammonia (PI. VIII, fig. 34), la ramification commence plus bas; les médianes supportent vers le sommet quelques petites nervures; les marginales insérées à la base de la corolle se bifurquent de suite et chaque branche donne vers l'extérieur de très nombreuses nervures parallèles qui courent jusqu'au bord de la corolle.

L'insertion des marginales est aussi très variable et peut se faire à mi-hauteur du tube [Jasminum fruticans^ divers Myosotis^ etc.), mais généralement elle a lieu à une faible distance de l'insertion apparente de la corolle ; on verra plus loin que souvent aussi elle a lieu dans le réceptacle^

Les anastomoses entre deux pièces voisines peuvent être plus ou moins marquées suivant les cas. Tantôt les systèmes libéroligneux sont indépendant dans chaque pièce {Lippia citriodorata y Cobea scandens), mais le plus souvent il existe des anastomoses entre les marginales de deux pétales voisins; elles ont lieu : T vers la base {Solamnn Dulcaniara^ Verbascum Lychnitvi) ; 2"* au-dessus de l'insertion du filet slaminal [Omphalodes lonyifloraj PI. VIII, fig. 35), dans ce cas, presque toujours les marginales longent le faisceau staminai jusqu'au niveau du f\\el {Genttana ciliala^ nombreuses Borragacées, etc.); 3** enfin dans toute la région supérieure de la corolle, lorsque les lobes sont réduits (divers Nirotiana^ Jochioma tubu/oswn).

En résumé, toutes proportions gardées, la ramification est beaucoup moins abondante dans les pièces périanlhaires que dans les feuilles; le contraire peut se produire lorsque les feuilles végétatives sont linéaires ; c'est ce qu'on observe chez les Dodartia oiientalis et Nierembergia gracilis. Dans ce dernier exemple, la feuille est étroite, lancéolée, presque linéaire, la ramifîcation des nervures y est presque aulle. La corolle présente un tube étroit, cylindrique, brusquement évasé en entonnoir, les lobes sont très larges et courts ; vers leur sommet, les marginalespétalaîres donnent UD grand nombre de fines nervures qui s'anastomosent en tous sens entre elles et avec celles du pétale voisin.

Avant de passer à l'élude de l'adhésion de la corolle avec l'androcée, il y a lieu de comparer la nervation de la corolle et du calice à celle des bractées et des feuilles végétatives.

Récemment, M. Ghalin (1) a montré que chez les plantes appartenant au groupe des Corolliflores ou Gamopétales hypogynes, les feuilles s'insèrent sur la lige très généralement par un seul faisceau ; it en est toujours ainsi pour les pièces de la corolle et pour celles du calice lorsqu'il n'existe pas de marginales géminées, même pour les exceptions citées par M. Chatin, où l'insertion des feuilles se fait par cinq faisceaux {Symphyium officinale^ Mimulus luteus). Mais, eu ce qui concerne le calice, la présence si fréquente des marginales géminées enlève à ce caractère anatomique la fixité qu'on lui a reconnue dans la feuille.

Les bractées peuvent conserver la forme et la nervation des feuilles sans qu'on puisse trouver de terme de passage entre la nervation de la feuille et celle des pièces du périan- Ibe [Ajuga genevensis) ; ailleurs les bractées deviennent entières et changent de forme de plus en plus en se rapprochant du sommet; le réseau de petites nervures disparaît à

(I) Ad. Cbalin, Sur le nombre et la symétrie des systèmes libéroligneux déi (tppendices dans letJh's rapports avec la perfection organique (Comptes reii-^ dus de l'Acad. dés sciences, 9 août i 897)4

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leur base, mais il n'existe pas encore de marginales [Cerinthe minor^ Ocimnm Ban/irNm^3Ionarda/i$talosa), Chez lîxMelma offîc'walis les mêmes faits se reproduisent, mais de chaque côté de la médiane la nervure secondaire la plus inférieure se prolonge vers le sommet et tend à devenir marginale. Parfois le parenchyme de la bractée disparaît complètement et celle-ci se trouve réduite à une ou plusieurs nervures formant des dents épineuses simples [Molucella lœvh) ou plus ou moins ramifiées {Phi omis tuberom).

Certaines plantes ne possèdent pas de bractées, mais la nervation des feuilles avoisinanl les inflorescences constitue un acheminement vers celle des sépales. C'est ainsi que chez les Lithospermum latifolium et Omphalodes lor^ giflera, (PI. VIII, fig. 36), les feuilles du sommet présentent de chaque côté de la médiane une nervure marginale assez bien accusée partant de la base du limbe et persistant jusqu'à une assez grande hauteur ; ces marginales sont d'autant mieux dessinées qu'on s'approche des cymes florales; dans les sépales de ces deux exemples (PI. Vlll, fig. 37), les marginales sont également insérées sur les médianes et montent jusqu'au sommet des lobes.

En ce qui concerne le feuilles, lorsque la nervation est pennée, ce qui est le cas le plus fréquent, les nervures secondaires s'éteignent bientôt vers le bord du limbe ; il n'existe pas de marginales, mais seulement de fines anastomoses longeant le bord du limbe et reliant chaque nervure secondaire à la nervure secondaire suivante. La nervation de ces feuilles s'éloigne donc sensiblement de celle des feuilles périanlhaires où il existe toujours des marginales, soit insérées sur la médiane correspondante, soit géminées dans le tube ou dans le réceptacle.

La comparaison devient impossible lorsqu'on s'adresse à des plantes dont les feuilles sont plus ou moins divisées ou palmées; on trouve en effet parmi les Gamopétales des feuilles trifoliées [Menyanthes tnfoliata)^ pinnatiséquées [Lavandifla puhescensy Phacelia tanaceiifoHa^ Hydrophyllum

SUR LE SYSTÈME LlBÉROLlGiNEUX FLORAL. 129

viryinicum), bi-pinnaliséquées [Solanum citrullifoliumy S. atropurpureum)^ bi-lri-pinnatiséquées [Gilia mille foliata), palmatidenlées [Linaria cymbalaria)^ palmatilobées [Maurandia semperfiorens), etc.

En résumé, dans le groupe des Gamopétales bicarpellées, la nervation de la corolle se rapproche de celle du calice par labsence du réseau dans le tube et la présence à peu près constante des marginales ; elle s'en éloigne par le mode d*union des marginales et une ramification plus abondante vers le sommet. La nervation du calice peut, dans certains cas, être comparée h celle des bractées et des feuilles lorsque! n'existe pas de marginales géminées; mais, de même que pour la corolle, au faisceau unique par lequel s'insère le système libéroligneux d'une pièce ne correspond pas la nervation pennée, comme cela se passe pour la feuille dans le groupe des Corolliflores (1). La nervation du calice s'éloigne considérablement de celle des feuilles dès que les marginales géminées existent ; la comparaison est d'autant moins possible que les feuilles ou les bractées sont plus divisées.

B. Adhésion.

L'adhésion parenchymateuse entre la corolle et les étamiues n'offre qu'un intérêt très médiocre au point de vue qui nous occupe. Le fait est très fréquent dans le groupe des Gamopétales bicarpellées où on trouve tous les degrés d'adhésion depuis les étamines presque libres {Wiihalavia grandiftora) jusqu'aux étamines à anthères sessiles.

Je dirai quelques mots de l'union vasculaire qui peut se produire entre les faisceaux staminaux et certains faisceaux corollaires.

Dans la corolle de la Monarda fistulom les quatre faisceaux de Tandrocée sont parfois reliés vasculairement aux

(1/ Ad. Chatin, Du nombre et de la symétrie des faisceaux fibro-vascutaires dans la mesure de perfection organique des espèces végétales (Comptes rendus de TAcad. des sciences, 6 sept. 1897).

ANN. se. NAT. BOT. V, 9

entre les deux cycles se fait sur une plus grande longueur. La cohésion qui s'exerce entre les étamines est un fait assez rare chez les Gamopétales bicarpellées et ne se renconlre que chez les Asclépiadées où les étamines s'unissent en un cylindre creux qui se soude plus haut à la colonne stylaire. La concrescence y est purement parenchymateuse.

§ 3. — Pistil.

Puisque le gynécée n'est composé que de feuilles transformées, on peul s'imaginer un pistil idéal dont la nervation refléterait celle de la feuille primitive. Toutes les nervures secondaires de la paroi viendraient se réunir à la médiane ainsi que les nervures marginales qui recevraient tous les faisceaux ovulaires; chaque feuille carpellaire conserverait son système libéroligneux propre. On a vu plus haut que les nervures placentaires ou marginales de Tovaire type n'existenl pas la plupart du temps dans la feuille végétalive. Dans le groupe qui nous occupe, on lésa vues à peine ébauchées dans certaines bractées et bien représentées dans les pièces du périanthe. Ces nervures semblent donc suivre une sorte dégradation ascendante de la feuille végétative à la feuille carpellaire.

Il s'en faut de beaucoup que la structure type soit conservée intacte ; je vais passer en revue les principales modifications que la concrescence provoque dans la forme du pistil et la course de ses faisceaux.

La cohésion qui détermine le nombre des loges ovariennes peul varier suivant le niveau considéré, sur le même pistil. Certains ovaires biloculaires débutent à la base par quatre loges bientôt confondues en deux [Scopolia orientalis^ Atropa Belladona (PI. IV, fig. 15, 16), tandis que au-dessus de la région ovulifère, le plus souvent les placentas se séparent suivant le plan floral, de sorte que l'ovaire devient uniloculaire au sommet [Forsythia suspensa, Eutoca viscida, 'PI. III, fig. 2), nombreuses Solanacés et Scrophularia-

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surmonte un court gynopliore [Martymaprobomdea^ Incarvi/lea Olgci\ Tlninbergia a/âf/«, nombreuses Labiées et Borragacées, etc.). Le gynophore peut atteindre une certaine longueur et Tovaire %emh\G i^éA\(:e\\é{Gentiana ciliata.Bïgnonia rapreolaia^ Mimuius luteus). Ailleurs, au contraire, la partie inférieure du pistil est soudée congénitalemenl au périanthe et la base des loges atteint ou même dépasse le niveau d'insertion apparente de la corolle et du calice [Ligustrum vulgare, Veronica anagalliSj Linaria cymbalaria. Apocynacées, Asclépiadacées, etc.).

Ces quelques exemples suffisent pour montrer les nombreuses formes que peut revêtir le pistil : son système libéroligneux doit donc se plier aux exigences de la forme extérieure de sorte que les connexions théoriques de ses différentes parlies se trouvent profondément modifiées sinon anéanties (1).

Je n'ai trouvé aucun exemple où les faisceaux placentaires viennent s'insérer sur les médians carpellaires; l'insertion des pièces carpellaires se fait toujours par une base très large, de sorte que les faisceaux placentaires qui se trouvent aux extrêmes bords de la feuille théorique vont s'insérer au plus court entre les traces des faisceaux staminaux ou périanthaires avoisinants et sont alors entièrement indépendants des médians carpellaires auxquels ils devraient être reliés. On a vu, dans la première partie, que les carpellaires secondaires sont insérés parfois sur les médians, ou bien les uns sur les médians, les autres sur les placentaires du bord correspondant (Airopa Belladona. Lycium chi- Ttense, etc.). Leurs connexions théoriques sont d'autant plus troublées que l'adhésion du pistil avec la corolle est plus considérable, de sorte que chez le Verbascum lychnitis (PI. V, fig. 13), où l'ovaire tend à devenir semi-infère, tous les faisceaux du gynécée s'insèrent directement entre les faisceaux périanthaires sans relations les uns avec les autres.

W) Voir Comptes rendus, 18 mai i896, P. Grélol, Recherches sur la nervatim carpellaire chez les Gamopétales bicarpellées de Bentham et Hoocker.

fig. 4, 5, 6, 7) OÙ les deux faisceaux placentaires géminés s'unissent en un seul pour former un cylindre de structure axiale; il en est de même avec quelques variantes chez les Mimulus luieus, Pensiemon lœvigatus^ P. gentianoïdes ^ Veronica heccabunga^ etc.).

Cet axe transitoire a soulevé autrefois de nombreuses discussions entre les anatomistes. M. van Tieghem(l) en signale la présence dans les fleurs des NapoleoniaHeudelotiij Forsythia vifidissima, Staphylea irifoliata^ etc. On se rappelle que bon nombre de botanistes voulaient y voir un prolongement réel de Taxe, de sorte que les ovules étaient considérés comme étant de nature axile. M. van Tieghem explique cette slructure par une différence dans la hauteur d'émergence des faisceaux dorsaux et marginaux. L'explication suivante me parait rationnelle. Si un certain nombre de faisceaux venant converger vers le centre du placenta s'unissent bord à bord pour former un cylindre, celui-ci délimite une véritable moelle dont le rôle est différent de celui du parenchyme extérieur au cylindre. On conçoit donc que les faisceaux y prennent la même orientation que dans la tige.

Ce cylindre axial n'est parfois que transitoire et se scinde plus bas en deux ou plusieurs parties qui vont s'insérer entre les faisceaux staminaux.

Chez les Phlox paniculata et Polemonium reptûns (PI. II, fig. 24-28), les faisceaux du gynécée sont disposés dans le réceplacle suivant un prisme triangulaire de structure axiale. Chaque angle fournit un médian carpellaire qui gagne la cloison (l'ovaire est triloculaire) ; le prisme prend peu à peu la forme d'un cylindre, la moelle disparaît, et tous les vaisseaux viennent se rejoindre au centre. Cette structure se continue jusqu'au niveau des funicules; là, le faisceau axial se rompt d'abord en trois faisceaux concentriques qui se partagent bientôt chacun en deux branches : une stérile, de forme concentrique, qui monte dans la cloison et s'éteint

(l) Ph. van Tieghem, Anatomie comparée du pistil.

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rapidement, l'autre, collatérale à liber interne, qui passe dans l'ovule auquel elle est destinée. La formation de Taxe transitoire est due ici à l'énorme cohésion des carpelles ; les faisceaux placentaires étani très rapprochés l'un de l'autre et venant de trois directions s'unissent en un seul.

Lorsque les faisceaux ovulaires, parvenus au cenire do la cloison, forment un groupe de faisceaux distincts et rangés en cercle, il arrive que ces faisceaux conservent quelque temps l'orientation théorique, c'est-à-dire qu'ils tournent leur liber vers l'intérieur; il en esl ainsi chez la Dodartiu orientalis (PI. VI, fig. 6, 7, 8) où les faisceaux placentaires sont disposés en cercle au centre de la cloison et largement espacés l'un de l'autre. Mais plus bas, au niveau de la base des loges ovariennes, les faisceaux se rapprochent peu à peu du centre et arrivent à former un cylindre ; on voit sur chaque faisceau le liber se séparer en deux parties qui passent l'une à droite l'autre à gauche du groupe de vaisseaux pour se rejoindre ensuite à Textérieur. M. Henslow (1) a étudié avec beaucoup de soin les différents modes de t^otation du faisceau ovulaire au niveau où il quitle l'axe pour se diriger vers le placenta.

On peut établir dans l'union qui se produit entre les faisceaux placenlaires une gradation depuis l'étaP libre jusqu'à la formation d'un axe transitoire, avec tous les degrés de passage.

Les faisceaux placentaires sont parfois libres sur tout leur parcours,etsouvent chacun d'euxpasseen entier dansunovule. (Borragacées, Labiées, nombreuses Convolvulacées, etc.). Parfois les quatre placentaires, libres à leur base, s'unissent deux à deux pour former deux placentaires communs^ l'un à droite, Taulre à gauche du plan floral [Solaniim dulcamara (PI. 1 1 1 , fig. 40), S. pseudocapsicum. lochroma tubulostim^ etc.). Ces faisceaux persistent tantôt jusqu'au sommet, tantôt se divisent pour reproduire les quatre faisceaux placentaires

(1) hoc. cit., p. 63 et 64.

théoriques: ailleurs, les quatre faisceaux placentaires libres et concentriques dans la région supérieure des placentas s unissent en placentaires f/éminés' également concentriques et qui s'insèrent à droite et à gauche du plan ( Verbena paniculata (PI. VII, fig. 28, 29), Scrophularia nodosa). L'union vasculaire est encore plus accentuée lorsque les placentaires restent géminés et concentriques du sommet du placenta à leur niveau d'inserlion {Martynia proboscidea, Salpiglossis simiata [^\. IV, fig. 30''33)^ Pétunia Nyclagini/loraj etc.). Les placentaires géminés peuvent s'unir aussi en un faisceau axial sur un court espace seulement [JSicotiana longiflora^ Schizanthm pinnatus. Phy salis peruviana^ etc.).

Non seulement les modes d'union sont multiples, mais encore ces modes peuvent varier pour deux fleurs appartenant à la même inflorescence. Chez VHyosciamus albus^ par exemple, tantôt les quatre faisceaux placentaires sont libres du sommet à la base, tantôt ils s'unissent en deux placentaires géminés sur le plan floral (PI. IV, fig. 18, 19.)

Enfin, pour terminer, je rappellerai ce qu'on a vu plus haut chez les Veibena paniculata^ Nolana paradoxa et iV. prostrata (PI. III, fig. 36, 37), où les connexions théoriques des faisceaux du pistil sont tellement troublées que les médians carpellaires s'insèrent nettement sur les placentaires.

En résumé, la concrescence provoque des modifications importantes dans la répartition des faisceaux. La cohésion détermine la disparition du réseau de fines nervures à la base des pièces etTapparition de marginales soit géminées, soit réunies aux médianes. L'adhésion entraîne souvent la coalescence vasculaire des différents cycles floraux. C'est surtout dans le pistil que les perturbations profondes que je vieus de signaler plus haut nous montrent que non seulement la forme type de la nervation n'est pas respectée, mais encore que l'importance des nervures varie considérablement suivant leur situation. Les médians carpellaires n'ont très souvent qu'une importance médiocre (Borragacées, Labiées, fruits bacciens des Solanacées, etc.), quelquefois même ils

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sont très réduits, tandis que les nervures placentaires prennent d'autant plus d'importance que le nombre des ovules est plus grand (Solanacées, Scrophulariacées), ou que les ovules à nourrir sont plus gros (Borragacées, Convolvulacées, Labiées). Dans la feuille végétative, c'est évidemment toujours la nervure médiane qui est la plus importante puisqu'elle reçoit toutes les autres ; dans les feuilles périanthaires les marginales sont souvent aussi développées que les médianes ; dans les feuilles carpellaires, ce sont les nervures placentaires ou marginales qui sont le plus considérables et la raison physiologique s'impose d'elle-même, les placentaires ont une fonction très importante, les médianes n'ont qu'un rôle très effacé.