L'ÉLONGATION DES NŒUDS

Par PH. VAN TIEGHEM

A mesure qu elle grandit par la formation de cellules nouvelles à son sommet, formation qui constitue sa croissance terminale^ la tige prodoit, comme on sait, sur ses flancs et progressivement de bas en haut, de nouvelles feuilles qui, tantôt laissent entre elles des intervalles de tige plus ou moins longs, tantôt se touchent toutes directement. Dans le premier cas, si Ton appelle nœudXe disque transversal de la tige où s'attache une feuille et enire-nœud le disque qui sépare deux feuilles consécutives, la tige est formée d'une série alternative de nœuds et d'entre-nœuds. Dans le second cas, elle se compose uniquement d'une série de nœuds superposés.

Plus tard, de deux choses Tune. Ou bien la tige, ainsi constituée, s'allonge plus ou moins dans certaines de ses parties ou dans toutes ; elle est douée, comme on dit, de croissance intercalaire ou à^élongation. Ou bien elle ne s'allonge dans aucune de ses parties et garde indéfiniment sa dimension primitive ; elle est dépourvue de croissance intercalaire ou d'élongation. On ifie considère ici que le premier de ces deux cas.

Quand la tige est douée de croissance intercalaire, si elle est formée en même temps d'une série alternative de nœuds et d'entrenœnds, c'est le plus souvent sur ses entre-nœuds seuls que porte Télongation ; en un mol, la croissance intercalaire y est exclusivement internodale. C'est le mode bien connu, mais regardé à tort, jusqu'ici, comme étant le seul.

L'élongalion de la tige peut, en effet, porter tout aussi bien sur les nœuds seuls, être exclusivement nodalcyon même intéresser à la fois.

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dans une proportion diverse, les enlre-nœuds et les nœuds, être en même temps internodale et nodale.

Lorsque la tige est composée uniquement de nœuds superposés, si elle est douée de croissance intercalaire, Télongation y est, de toute nécessité, exclusivement nodale.

Il y a plus de vingt-cinq ans que j*ai appelé, dans ce Recueil, Tattention des botanistes sur la possibilité d'une pareille croissance intercalaire nodale, en montrant que, chez les Graminées et les Cypéracées, le nœud inférieur de la tige, le nœud cotylédonaire, subit une élongation plus ou moins forte (1). Ayant, tout récemment, repris à ce point de vue Tétude de ces deux familles, j*ai été amené à confirmer et à préciser le résultat de mes premières recherches, en ce qui concerne les Cypéracées et les Graminées de la sous-famille des Synaspidées ou Avénoïdées (2). Une pareille élongation du nœud cotylédonaire s'observe aussi quelquefois en dehors de ces deux familles, notamment, parmi les Iridacées, chez les Tigridies (ligridia). L'objet de la présente petite Note est de faire voir, par quelques exemples, que Télongation des nœuds est un phénomène beaucoup plus général et beaucoup plus répandu qu'on ne le croit. Considérons, en premier lieu, soit un rameau de Fesse (Picea) ou d'If (Tari/s), soit un rameau long de Mélèze {Larix) ou de Pin {Pinus), les rameaux courts de ces deux derniers genres étant dépourvus de croissance intercalaire. On s'assure aisément que la croissance intercalaire d'un tel rameau est exclusivement nodale. Comme elle est localisée dans la région inférieure du nœud primitif, la feuille parait ne s'attacher à la tige qu'à la partie supérieure du nœud ainsi allongé; mais, en réalité, sa base se prolonge en descendant sur la tige jusque contre la feuille sous-jacente, en formant ce qu'on appelle une décurrence ou un coussinet. On peut dire aussi que la feuille est concrescente avec la tige dans toute la région inférieure du nœud allongé.

Toutes les fois qu'il y a ainsi décurrence des feuilles, formation de coussinets, en d'autres termes, concrescence des feuilles avec la tige, le phénomène est dû à une élongation des nœuds. Les exemples en sont nombreux et connus de tous les botanistes, bien qu'on ne les ait pas, jusqu'ici, rattachés à leur véritable cause. Us abondent à la fois chez les Gymnospermes et chez les Angiospermes, chez les Dicotylédones et chez les Monocotylédones. Les recherches de

(l)Ph. vau Tieghem, Observations anatomiques sur le cotylédon des Graminées (Ann. des Se. nal., Bot., 5« série, XV, p. 236, i873).

(2) Ph. van Tieghem, Morphologie de l'embryon et de la plantule chez les Graminées et les Cypéracées (Ibid,, 8*^ série, III, p. 259, 1897).

SUR l'élongation des nœuds.

M. BaraneUky, publiées récemment dans ce Recueil (1), tendent même à démonlrer que, chez toutes les Monocotylédones à feuilles engainantes, la zone externe de la tige est formée par la partie inférieure des gaines foliaires concrescentes, ce qui signifie, en d'autres termes, que la croissance intercalaire de la tige de ces plantes est exclusivement nodale. Douliot était arrivé, dès 4891, à cette môme conclusion pour les Graminées (2).

Pour bien saisir la différence amenée dans la conformation super- Ocielle de la tige suivant que Télongation y est exclusivement nodale ou exclusivement internodale, il suffit de comparer au rameau de Pesse, considéré plus haut, un rameau de Sapin (A^tes). Ici, la croissance intercalaire est exclusivement internodale ; aussi les feuilles ne s attachent-elles à la tige que par une base étroite et arrondie, laissant à nu entre ces bases la surface propre de la tige ; il n'y a ici oi décurrence ou coussinet, ni concrescence de la feuille avec la lige.

Cette élongation des nœuds une fois constatée et reconnue assez fréquente, il faut remarquer que, au point de vue de la structure du nœud allongé, les choses se passent de manières très différentes, suivant la tranche transversale du nœud primitif où s'opère la croissance intercalaire.

Considérons d'abord le cas le plus simple, celui où la feuille ne prend à la stèle de la tige qu'une seule méristèle. Cette méristéle traverse l'écorce un peu obliquement, soit vers le haut, soit vers le bas. Il y a donc lieu de diviser le nœud primitif transversalement en trois tranches capables de croître : une inférieure au point où la méristéle quitte la stèle, si elle est oblique vers le haut, ou au point où elle entre dans la feuille, si elle est oblique vers le bas; une supérieure au pomt où la méristèle entre dans la feuille, si elle est oblique vers le haut, ou au point où elle quitte la stèle, si elle est oblique vers le bas; et une moyenne, située entre le point où la méristèle quitte la stèle et celui où elle entre dans la feuille.

Si l'éloagalion est localisée dans la tranche inférieure, l'insertion apparente de la feuille a lieu au sommet du nœud allongé, et sa décurrence vers le bas est dépourvue de méristèle : c'est ce qu'on voit notamment dans les Pesses, les Mélèzes et les Pins cités plus haut^ dans les Thuiers {Thuja), Cyprès {Cupressus), etc., ainsi que dans le nœud cotylédonaire de quelques Graminées de la sous-famille

(1) Baranelzky, Sur /e développement des points végétatifs des tiges chez les Monocotylédones (Xmu des Se. nat.. Bot., 8« série, t. ll£, p. 311 et p. 360, 1897).

(2j Douliot, Recherches sur la croissance terminale de la tige et de la feuille rhez (en Qraminées (Ann. des Se. nat., Bot.,*?" série, t. XIII, p. 93, 1891).

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(les Avénoïdées, comme le Blé {Trificum)^ TOrge {Hm'deum)^ le Seigle [Secalé), etc.

Si Pélongalion est localisée dans la tranche supérieure, rinseriion apparente de la feuille s'opère à la base du nœud allongé et sa décor* rence vers le haut est également dépourvue de méristèie.

Si Télongation est localisée dans la tranche moyenne, de deux choses Tune. Ou bien l'obliquité de la méristèie est vers le haut, c'est-à-dire que la tranche moyenne est située au-dessus du point où la méristèie quitte la stèle; alors, l'insertion apparente de la feuille a lieu vers le haut du nœud allongé, comme dans le premier cas, mais sa décurrence vers le bas contient une méristèie ascendante dont Torientation est directe : c'est ce qu'on observe notamment dans les Gasuarines, etc. Ou bien l'obliquité de la méristèie est vers le bas, c'est-à-dire que la tranche moyenne est située audessous du point où la méristèie quitte la stèle; alors Tinsertioii apparente de la feuille a lieu vers la base du nœud allongé, comme dans le second cas, mais sa décurrence vers le haut contient une méristèie descendante, dont l'orientation est inverse: c'est ce qui s'observe, notamment, dans le nœud cotylédonaire des Cypéracées, et aussi dans celui des Tigridies parmi les Iridacées, nœud qui porte à son sommet la gaine et à sa base le limbe du cotylédon.

Il peut arriver aussi que l'élongation s'opère simultanément dans deux des trois tranches ou même à la fois dans les trois tranches du nœud primitif.

Lorsqu'elle a lieu dans les tranches inférieure et supérieure, finsertion apparente de la feuille est située vers le milieu du nœud allongé, avec décurrence sans méristèie vers le haut et vers le bas.

Lorsqu'elle se produit dans les tranches inférieure et moyenne, de deux choses Tune. Si l'obliquité de la méristèie est vers le bas, l'insertion apparente de la feuille est située vers le milieu du nœud allongé, comme dans le cas précédent, mais tandis que la décurrence vers le bas est dépourvue de méristèie, la décurrence vers le haut renferme une méristèie descendante orientée inversement. C'est ce qui s'observe dans le nœud cotylédonaire de presque toutes les Graminées de la sous-famille des Synaspidées ou Avénoïdées. Si l'obliquité de la méristèie est vers le haut, l'insertion apparente de la feuille se trouve reportée vers le sommet du nœud allongé et la décurrence est tout entière vers le bas, mais cette décurrence, dépourvue de méristèie dans sa région inférieure, en possède une ascendante, orientée directement, dans sa région supérieure. C'est ce qu'on observe notamment dans les Ifs, etc.

Lorsque l'élongation s'opère dans les tranches supérieure et moyenne, ou dans les trois tranches à la fois, en suivant les indica-

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tioos qui précèdent^ le lecteur se représentera facilement les deux manières d*élre qu'ofTre, dans chacun de ces deux cas, la structure da nœud allongé, suivant que la méristèle du nœud primitif est oblique vers' le haut ou vers le bas.

Dans les Buis (Biunis) et le Notobuxe {Notobuxus), où les feuilles sont opposées décussées et où la croissance intercalaire de la tige est exclusivement nodale, la feuille ne reçoit aussi qu'une seule méristèle et Télongation du nœud ne porte que sur la tranche inférieure. Pourtant, suivant les espèces que Ton considère, la structure de la lige au nœud et dans les décurrences foliaires offre trois manières d'être très différentes.

Dans les espèces d'Amérique, notamment des Antilles, qui forment la section Tricera {B. puichella^ Ixvigala^ citrifoUa^ etc.), la méristèle se trifiurque en traversant Técorce et ses deux branches latérales pénètrent tout entières à côté de la médiane dans la base du pétiole; les décurrences foliaires y sont donc dépourvues de méristèles, comme dans les Fesses, les Mélèzes, etc.

Dans les espèces d'Europe [B. sempervirens, balearica) et d*Asie [B. longifolia^ Wallichiana, microphyila^ etc.), au contraire, la décurrence de la feuille vers le bas renferme deux méristèles latérales orientées directement, appuyées chacune par son bord externe contre un faisceau de sclérenchyme. Cela vient de ce qu'ici la méristèle, aussitôt après avoir quitté la stèle pour entrer dans la feoille au sommet dn nœud allongé, émet de chaque côté une petite branche qui s'incurve vers le bas et pénètre dans la tranche inférieure; dès lors, se trouvant prise par Télongation qui frappe cette tranche, elle descend dans le coussinet jusqu'au voisinage du nœud ioférieur, où elle se termine en s'amincissant et en perdant d'abord le bois, puis le liber de son fai^eau libéroligneux. La région médiane de la méristèle passe seule dans la feuille, où elle se retrouve indivise dans la base du pétiole, accompagnée de chaque côté par le faisceau fibreux de la décurrence.

Dans les espèces d'Afrique {B. madagascarica^ Mac^Owani^ Hildebrandlii, etc.), la méristèle, en quittant la stèle, détache de chacun de ses bords une branche, comme dans les deux groupes précédents; mais cette branche se bifurque aussitôt, envoyant sa moitié supérieure dans la feuille, où on la retrouve dans le pétiole à côté de la région médiane de la méristèle, comme dans le premier groupe, sa moitié inférieure dans la décurrence foliaire, où elle descend jusqu'au voisinage de la feuille sous-jacente, comme dans le second. Ni la décurrence foliaire, ni les bords du pétiole ne possèdent ici de Taisceau fibreux.

Une coupe transversale de la tige ou du pétiole permet donc de

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SUR QUELQUES MYRMÉMACÉES

(PREMIER MÉMOIRE) (*) Par M. Camille SAUVAGEAU.

Les Myriooémacées sont des Phéosporées épiphyles ou endophyles, saxicoles ou conchicoles, consliluées par un disque rampanl duquel s'élèvent des productions dressées, végétatives ou reproductrices ; les premières, ou filaments dressés, sont monosiphoniées, simples ou ramifiées, à branches végétatives ou reproductrices; les secondes sont des sporanges uniloculaires ou des sporanges pluriloculaires. On pourrait ajouter, si Ton s'en tient aux espèces actuellement connues, que les filaments dressés sont assez exactement nivelés, autrement dit, qu'ils arrivent fous à la même hauteur, ou que leur taille décroît régulièrement du centre à la périphérie. Ces espèces se groupent autour de deux types, le type Myrionema et le type Ralfsia^ suivant que les productions dressées sont plus ou moins libres entre elles ou plus ou moins intimement réunies.

Les plantes du ijçQ Myrionema^ ou de la tribu des Myrionémées, généralement épiphytes et de plus petite taille que les autres, ont attiré l'attention de plusieurs auteurs, et cependant sont encore bien mal connues. En effet, les

(1) Les chiffres inscrits entre crochets [] renvoient à la bibliographie éiiumérée à la fin de ce Mémoire. Les chiffres entre parenthèses () renvoient aux Ûgures insérées dans le texte ou aux notes insérées au bas des pages.

ANN. se. NAT. BOT. V, 11

162 C. «AUVAOEAU.

genres et les espèces ont changé de nom, ont été scindés ou réunis, rapprochés ou éloignés, ont même passé d'une famille dans une autre, sans avoir fait l'objet d'une élude suffisante , et la question est actuellement embrouillée à tel point, qu'il est devenu presque impossible de se reconnaître à travers toutes ces contradictions. J'ai été amené, à la suite de mes excursions dans le Golfe de Gascogne, à examiner quelques Myrionémacées de plus près, et le résultai d'une partie de cette étude est l'objet de ce premier Mémoire. Je tracerai d'abord l'historique de la question pour en faire connaître l'état actuel, puis, j'exposerai mes observations sur un certain nombre d'espèces.