MVRIONEMA VULGARE Thurct

Synonymie :

Myiioncma strangtilans G re ville, 1827.

Myrionema punctiforme Harvey, 1833.

AMyrionema maculifoiine Kiitzing, 1843.

? Myrionema ocellatum Kiitzing, 1843.

Myrionema Leclancherii Harvey, 1846.

Myrionema vulgare Thuret, 1 864.

Myrionema intermedium Foslie, 1894.

Rivularia Leclancherii Chauvin mscr, vers 1830. Phycocelis leclancherii Stroemfelt, 1888.

Ascocyclus Leclancherii Reinke, 1889.

Ascocyclus puncUformis Batters, 1892.

Phxosphxrium punctiforme KJeUman, 1890.

Phaeosphœrium intermedium De Toni, 1895.

Non Linkia punctiformis Lyngbye, 1819.

La synonymie ci-dessus indique suffisamment que je reprends pour mon compte la manière de voir de Thuret; j'élargis même davantage le sens du M. vulgare^ puisque j'y fais rentrer le M. Leclancherii, ce qu'aucun auleur n'avait fait jusqu*à présent. On verra plus loin que cette affirmation résulte de Texamen d'un assez grand nombre d'exemplaires d'origine différente, et en particulier de plusieurs échantillons authentiques de Rivularia Leclancherii conservés dans THerbier ïhuret et dans l'Herbier du Muséum.

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Si cette assimilation n'a pas été faite plus tôt, cela tient, sans cloute, à ce que les auteurs ont attaché trop d'importance à la distinction établie par Harvey entre le M, Leclancherii et le M. strangulans^ distinction qui reposait principalement sur la présence de sporanges pluriloculaires chez le premier et sur leur absence chez lesecond. Les dessins du M. Ledancherii publiés par Ktitzing, exécutés d'après des exemplaires d'herbier sur Rhodymenia palmata reçus de Lenormand et de Harvey, montrent aussi des sporanges pluriloculaires, tandis que ceux du M. strangulans en manquent. La note de Harvey signalant le M. Leclancherii sur VUlva latissima aurait dû attirer l'attention sur ce sujet, mais elle passa inaperçue et Ton en vint à appeler M. Ledancherii la plante qui croit sur le Rhodymenia, et M. strangulans (ou l'un de ses synonymes) la plante qui croît sur les Ulm et les Enteromorpha. Cependant le Myrionema épiphyte sur ces deux dernières Algues possède très fréquemment, lui aussi, des sporanges pluriloculaires qui, il est vrai, ne sont pas toujours très faciles à distinguer, particulièrement sur les échantillons secs. S'ils sont pleins, ils ont une certaine ressemblance avec les filaments assimilateurs; s'ils sont vides, ils sont transparents et peu visibles. Dans ce dernier cas, on se trouvera toujours bien de l'emploi des réactifs colorants pour les mettre en évidence, particulièrement du rouge de Ruthénium, qui les colore avec une netteté parfaite et dont j'ai indiqué autrefois [90, 3] l'usage pour Tétude des Phéosporées. Ils sont parfois tellement abondants sur certains exemplaires que les autres productions dressées, filaments dressés ou sporanges uniloculaires, sont totalement absentes; seuls, les poils persistent parmi eux.

D'après l'examen que j'ai fait, il semble possible de diagnostiquer presque à coup sûr, à l'œil nu, l'existence du M, vulgare sur les Ulva et Enteromorpha de nos pays, pour de petites taches brunes, arrondies, couvertes de longs poils, car je n'y ai jamais rencontré d'autres espèces de Myrionémées qu'à l'état pour ainsi dire exceptionnel. Mais il n'en eèt

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pas toujours ainsi sur le Rhodymenia palmata^ où cet épiphyte esl très souvent mélangé à d'autres plantes du même groupe, qui parfois deviennent prédominantes de beaucoup; Texamen à Tœil nu, etméme l'examen microscopique d'une ou de deux taches, sera insufïïsant pour diagnostiquer l'ensemble des taches de semblable apparence à la surface d'une même fronde.

C'est aussi la trop grande confiance accordée aux descriptions et aux dessins de Harvey et de Kiilzing qui a été l'origine du genre Phœosphserium. Les sporanges uniloculaires, sur tous les exemplaires de M. vulgare qui en sont pourvus, naissent de deux façons différenles, mais en proportion relative variable suivant les exemplaires considérés. Dans le cas des individus qui croissent sur les Rhodi/menia^ Ulva^ Enteromorpha^ la plupart des auteurs indiquent seulement des sporanges uniloculaires portés directemeni par le thalle rampant. Il est cependant loin d'en être ainsi, et je me suis rendu compte, par la dissection d'un grand nombre d'exemplaires^ que, d'une manière générale, les sporanges uniloculaires insérés à la base des filaments dressés sont plus fréquents que les autres. Dans le cas des individus que j'ai étudiés sur Ceramium^ la grande majorité des sporanges uniloculaires croît en effet latéralement sur les filaments dressés, comme le disent les auteurs, mais parmi eux il y en a toujours quelques-uns qui s'élèvent directement du thalle rampant, et je ne doute pas que sur certains exemplaires, ils ne puissent être plus nombreux. Cette queslion de l'insertion des sporanges uniloculaires ne peut donc être considérée comme un caraclère spécifique, et à plus forte raison comme un caractère générique.

Enfin, des distinctions spécifiques fondées sur la présence ou Vabsence de rhizoïdes, sur la simplicité des filaments dressés ou leur irrégularité terminale n'ont pas plus de valeur.

Le M. vulgare forme des taches brunes aplaties contre le substratum, assez réguliëremenlorbiculaires quand elles sont

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Fig. 1. — Myrionema vulgare à sporanges uniloculaires (sur Rfiodf/menia palmata^ Cherbourg, 19 août W.û). — A, Portion périphérique du thalle rampant, face inXérieure (Gross. 300) ; i;, C, D, Trois états successirs de la formation d'un poil (Gross. 440) ; E, F, Files radiales jeunes montrant le début des filaments dressés; Irieo que ces deux dessins aient été pris sur un même individu, on voit des différences dans le cloisonnement; G, H, Files radiales prises dans une région encore jeune; les sporanges uniloculaires sont directement insérés sur le thalle rampant; J, R, Piles radiales adultes; les sporanges uniloculaires sont insérés latéralement; L, Portion âgée d'une file radiale, prise près de la blessure centrale d*Qn individu ocellé; les filaments dressés sont très long;»; M, Portion âgée d'une file radiale prise au pourtour d'une blessure centrale, montrant le début d'un jeune thalle de réparation (E à M, Gross. 300).

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à celle-ci, divisant ainsi la cellule de méristème en deux cellules sœurs qui deviennent Torigine de deux files radiales parallèles. Mais ce cas est relativemenlrare. Dans la grande majorité des cas, et d'une manière générale lorsque les files radiales ne sont pas exactement en contact laléral, la cellule de méristème s'étale un peu, se creuse légèrement à son sommet de manière à former deux cornes plus ou moins accentuées; puis, Tune des cornes se sépare à sa base par une cloison transversale ou oblique, et il en résulte que, même sur une partie âgée, on distinguera souvent la cellule mère de la cellule fille ; chacune de ces deux cellules garde le caractère de méristème et est Torigine d'une file radiale. La dichotomie est donc aussi simple que possible, et se fait par déformation de la cellule mère.

Il n'est pas rare que deux jeunes plantes se développent en des points très rapprochés. En s'accroissant, elles arrivent au contact sur une portion de leur pourtour (fig. 5, B). Les files radiales qui se rencontrent bout à bout s'arrêtent, les cellules de méristème en contact cessent de fonctionner comme telles ; certaines files qui se rencontrent obliquement s'arrêtent aussi, les autres s'incurvent vers l'extérieur, y arrivent parallèlement à celles de la plante voisine, et continuent à se cloisonner. Les deux plantes sont alors tellement soudées Tune à l'autre qu'elles n'en forment plus qu'une seule, dont il deviendra difficile plus lard de retrouver la double origine.

Des plantes plus âgées, s'accroissant à vitesse égale, peuvent de même se réunir intimement. Mais parfois c'est un très jeune individu, à accroissement encore lent, qui se trouve sur le chemin d'une plante plus avancée et en cloisonnement actif. Les files radiales de celle-ci, qui s'étendent dans la direction de la plante jeune, sont arrêtées par elle (mais parfois cependant rampent par-dessus), leurs voisines la dépassent à droite et à gauche, puis se dicholomisenl abondamment de manière à combler l'espace perdu, la cernent, la maintiennent prisonnière, se l'incorporent

SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES.

Fig. î. — Myrionema vulgare à sporanges uni- et pluriloculaires (sur Bhodymenia palmatUy Saint-Malo. 23 juillet 1873). — A, Portion du thalle rampant d'un individu très jeune, face inférieure; B, portion du thalle rampant d*un individu adulte, face inférieure; C, File radiale adulte avec sporanges uniloculaires ; D, Pile radiale très jeune, à cellules sécrétrices; E, F, Files radiales d'une région adulte, montrant les sporanges pluriloculaires ; sur F, un ûlament dressé porte les deux sortes de sporanges; G, Divers fragments d'une plante &gée, pour montrer la ramification des filaments dressés (A à G, Gross. 300. Les cellules à contenu brun sont indiquées par un pointillé uniforme).

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pour ainsi dire. Sur le Rhodymenia, j'ai vu plus d'une fois des espèces ditîérenles ainsi mélangées, et il n*est pas toujours facile de savoir exactement ce qui appartient à Tune ou à l'autre.

L'accroissement périphérique ne se fait pas toujours avec cette parfaite régularité. Parfois, plusieurs files radiales contiguës prennent un développement beaucoup plus rapide, et dépassent leurs voisines ; leurs dichotomies deviennent ensuite plus nombreuses, elles s'incurvent latéralement, s'étalent en éventail. D'autres fois, des points morts se produisent sans cause appréciable; la cellule terminale d'une ou de quelques files radiales contiguës perd son caractère de méristème, s'arrête; ce sont alors les files radiales de droite et de gauche qui, après les avoir dépassées, se dichotomisenl plus activement, s'incurvent et comblent l'espace vide, de telle sorte qu'il n'y a point de solution de continuité. Parfois, et en particulier dans le dernier cas que nous avons cité, si la dichotomie terminale n'est pas assez active, si l'incurvation des files latérales n'est pas assez prompte, on voit des cellules plus ou moins éloignées de la cellule de méristème, qui poussent une branche latérale suivant le procédé habituel de ramification des plantes filamenteuses, comblant ainsi l'espace vide et maintenant l'écartement normal entre les filaments rampants.

Autrement dit, l'accroissement du Ihalle rampant se fait normalement par le cloisonnement transversal et par la dichotomie des cellules périphériques. De plus, toutes les fois qu'il y a une place libre à prendre, une branche naît, soit par dichotomie si elle se forme aux dépens de la cellule terminale, et c'est le cas général, soit par ramification latérale, à la manière des plantes filamenteuses, si elle se forme aux dépens d'une cellule intercalaire, et c'est le cas exceptionnel. Cette description s'applique non seulement au M. vulgare. mais aux autres Myrionémées que j'ai eu l'occasion d'étudier.

L'écartement entre les filaments radiaux présente une cer-

SUR QUELQUES MTRIONÉHACÉES.

(aine varialion, suivant les exemplaires étudiés. Parfois, ib sont en conlacl, paroi contre paroi (fig. 1, 5, 8), laissant entre eux, çà et là, d'étroits méats. Dans ce cas, les files ra-

Fig. 9. — Myrionema vuigare à sporanges uni- et pluriloculaires (sur UlvaLactucay Saiot-Vaast, septembre 1895). - A, Portion périphérique du thalle rampant; B, Portion adulte du môme tballe rampant, face inférieure; C, File radiale très jeune, montrant la migration du produit sécrété ; D, File radiale jeune, montrant la petite taille des sporanges pluriloculaires du pourtour de la plante; E, File radiale plus âgée que D; de nouveaux sporanges pluriloculaires, plus longs,: ^e sont développés à l'intérieur de sporanges courts semblables à ceux de D; D et E ont une gaine pcctique assez épaisse; F, F, Filaments développés à Tinteneur de sporanges vidés ; filaments et sporanges ramifiés ; G, Filaments dressés, irrégulièrement accrus à leur sommet (A à G, Gross. 300. Les cellules à contenu brun sont indiquées par un pointillé uniforme).

diales sont relativement faciles à séparer à l'aide des aiguilles à dissection, car les parties détachées du substratum se maintiennent droites ou à peu près. D'autres fois, la ,panai est gélifiée de telle sorte qu'une bande hyaline amorphe «é-

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pare (ou plutôt réunit) les files radiales entre elles, et suit également le bord périphérique du thalle rampant (fig. 2, 3). On croirait d'abord que les files radiales cheminent sur le substratum avec plus d'indépendance que dans le cas précédent. Mais le rouge de Ruthénium colore très fortement les bandes hyalines, révélant leur nature pectique, si bien que, sur des exemplaires décolorés par Talcool, les files de cellules se détachent en clair sur le fond plus sombre qui les unit intimement. Dans ce cas, les fragments détachés du substratum se déforment ; si quelques files radiales seulement sont accolées Tune à Tautre, elles se couchent sur le côté, se recroquevillent, se courbent en arc si elles sont courtes, ou même en spirale si elles sont longues, la face inférieure étant toujours tournée du côté concave, et leur isolement par les aiguilles devient alors long et pénible. Il y a donc une tendance de la plante à raccourcir sa face inférieure, par conséquent à resserrer le substratum ; on conçoit que cette tendance puisse être la cause des déformations subies par des plantes aussi minces que des Enter omorpha^ à moins qu'elle soit simplement un obstacle à la croissance des parties recouvertes dont elle empêche les cloisonnements ultérieurs.

Une Algue portant le M, vulgare^ conservée dans Talcool, s'étale quand on la met dans l'eau, mais les taches dues à Tépiphyte restent appliquées sur le substratum sans se déformer. C'est tout au moins ce que j'ai observé dans le plus grand nombre des cas. Parfois, cependant, de légères déformations se produisent ; j'en ai même vu de très accentuées dans le cas d'un Rhodymema récolté à Saint-Malo, par Thuret, en juillet 1872. Il présentait de nombreuses taches planes dues à différentes espèces, et en particulier au M. vul^ gare qui a fourni la figure 2. On distinguait à première vue le M.vulgare des autres espèces aussitôt que le Rhodymenia était placé dans l'eau, parce qu'il se plissait, formait des vallonnements très marqués, principalement radiaux, les excavations paraissant plus blanches, moins colorées, et

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les protubérances paraissant plus brunes, plus foncées. Les plantes très jeunes ne présentaient pas ce phénomène. J'ai cru d'abord avoir affaire à une espèce particulière. Après dissection, les files radiales isolées ne se contournaient point en spirale, bien que la matière pectique fût abondante entre elles. Ces vallonnements ne peuvent guère s'expliquer, semble-t-ii, que par une modification spéciale dans la composition de la matière des bandes pectiques, qui se gonfle-

Kig, 4. — iiyrionema vulgare {sut Ulva Lacluca, Sainl-Malo, 2 août 1872). — Les cellules à contenu brun, iailiquées par un pointillé uniforme, sont plus longues que dans les figures précédentes; A est une file radiale déjà Âgée, comme l'indiquent ses longs rhizoïdes, et dont les filaments dressés ne s'accroîtront pas davantoge (A et B, Gross. 300).

raient dans Feau après avoir subi longtemps l'action de l'alcool.

La matière pectique qui unit les files radiales entre elles peut aussi les recouvrir sur une plus ou moins grande épaisseur. Ainsi, les exemplaires qui ont fourni les dessins de la figure 3 croissaient sur un Ulva Lacluca récolté en septembre 1895, à Saint-Vaast, par M. Gomont. Leur thalle rampant, d'une parfaite ressemblance avec celui de la plante précédente, reste appliqué sur le substratum si on le met dans l'eau ; c'est à peine si certains individus présentent quelques plissements radiaux peu importants. Mais les files radiales se recroquevillent fortement parla dissection, et la matière pectique les recouvre parfois d'une couche peu

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enlevée, laissant en place la bordure périphérique plus ou

Fig. à. — Myrionema vulgare (sur Uha Lacluca^ Belle-Ile, juillet 1859). — A, Portïoo périphérique d'un thalle raaipaot adulte, face inférieure ; B, Deux individus trè« jeunes arrivés au contact lun de l'autre, et se développant à la périphérie comme si le thalle rampant était unique; C, D, E, File radiale jeune, étatô successifs. Le premier cloisonnement transversal n'est pas exactement le même eo D et en E; F, G, Files radiales jeunes à sporanges pluriloculaircs sessiles; H, J, Files radiales plus âgées, à sporanges pliiriloculaires portés au sommet des filaments dressés, H appartient à la même file radiale que G. mais est plus rapproché du centre de la plante. — ïbid, (Saint; Vaast, 18 avril 1897). Individus ressemblant complètement à ceux de Belle-île; en K, sporanges irréguliers» ramifiés, semblant retournera l'état végétatif (A à K, Gross. 300).

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moins large, très irrégulièrement limitée vers le centre. Dans ce cas, la plante prend l'aspect ocellé, claire au centre, brune à la périphérie, aspect qui, comme on le voit, ne saurait être un caractère spécifique.

B. — Hétéromorphose du thalle rampant.

Souvent, les plantes ocellées par érosion ne réagissent pas pour réparer l'amputation qu'elles ont subie. Elles se trouvent alors dans de mauvaises conditions de résistance, car si le pourtour delà blessure a perdu son adhérence au subslratum, le moindre choc détachera de nouveaux lambeaux du thalle rampant. Mais d'autres fois, dans le cas où le pourtour de la blessure est resté adhérent, elles réagissent, et avec un double effet : consolider la plante entamée et augmenter la surface assimilatrice. Tandis que, jusque-là, les files radiales s'étaient accrues dans une direction constante, du centre à la périphérie, on voit certaines des cellules, situées à la lisière de la blessure, s'accroître, en sens opposé, s'avancer vers le centre, et devenir l'origine d'un nouveau thalle rampant. Si c'est la cellule de bordure du vide central qui le produit, il naît par une protubérance, soit latérale (fig. ! , M), soit terminale, et alors l'accroissement se fait dans le prolongement direct de la file radiale. Si c'est une cellule plus profonde qui le produit, mise à nu sur le côté, il naît par une protubérance latérale. Quoi qu'il en soit, les nouveaux thalles ainsi développés au pourtour de la blessure ont généralement un caraclère tout différent des thalles normaux. Leurs filaments rampants sont abondamment et irrégulièrement dichotomiques, fortement divariqués, inégalement écartés. On en voit ainsi parfois une douzaine semblables au dessin M de la figure 1, irrégulièrement répartis au pourtour du vide central ; ils peuvent aussi atteindre un plus grand développement que celui représenté ici, mais ils sont alors difficiles à isoler en entier. J'ai vu des poils sur ces

Pig. 6. — Myrionema vuigare (Guéthary, juillet et août 18%). — Sur Bnteromorpha compressa : A, Sporanges uniloculaires insérés sur le thalle rampant (plus nombreux que ceux ù insertion latérale) ; B, File radiale à sporanges pluriloculaireSf prise sur le même individu que A; C, Files radiales périphériques montrant les sporanges pluriloculaires rédoits & une ou deux logettes; D, File radiale plus Agée que C avec les sporanges pluriloculaires courts, au sommet des filaments dressés; H, Plusieurs sporanges uniloculaires sur un pédicelle commun. — Sur Uha Lactuca : E, F, Files radiales à sporanges uniloculaires et pluriloculaires pourvues de rhizoïdes ; G, un filament dressé isolé, pour montrer la disposition des chromai ophores. ~ M. vuigare dont toutes les productions dressées, à part les poils, sont des sporanges pluriloculaires (sur Uiva Lactuca^ Guéthary, août 1895); J, K, L. M, N, Etats des sporanges pluriloculaires, considérés de la périphérie vers le ceutre (G, Gross. 440; Tous les autres dessins, Gross. 300).

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petils Ihalles de réparation, mais je n'ai pas vu de filaments dressés.

C'est ainsi que les choses se passent généralement, mais parfois la régénération est bien plus parfaite. J'ai vu par exemple, sur une Ulve, un individu réduit à l'étal de croissant, probablement par érosion, sur lequel les filaments rampants s'étaient uniformément allongés vers l'intérieur du croissant. Chaque cellule de la lisière de la blessure avait pris le caractère de mérislème, s'était allongée dans le prolongement de la file radiale dont elle fait partie. Il en résultait un thalle rampant uniforme, sans solution de continuité, comme la partie périphérique, portant aussi des productions dressées, si bien que Ton ne pouvait plus définir avec précision ce qui appartenait à la plante ancienne et à la plante nouvelle.

Ces régénérations sont intéressantes au point de vue général. Nous avons vu, en effet, que l'accroissement normal du thalle rampant de la plante est très uniforme et très spécialisé ; il est remarquable de le voir réparer ses blessures par un cloisonnement en sens inverse. C'est un phénomène comparable à celui que les zoologistes ont appelé hétéromorphose.