PROCESSUS DE LA DURAMINISATION

En groupant les résultats acquis jusqu'à présent, on arrive à établir comme il suit la marche de la duraminisation dans un Chêne. Pendant les premières années de son existence, tant que l'arbre a de faibles dimensions, que son tronc n'est formé que de quelques anneaux ligneux, sa réserve amy-

Gèogle

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lacée est enlièrement utilisée pour son accroissement en grosseur et l'évolution des nouvelles pousses. Mais à mesure qu'il grandit, que sa cime prend de l'ampleur, l'amidon nécessaire à la formation de ces pousses n'est plus emprunté qu'aux branches. Dans le tronc, l'amidon sert uniquement à alimenter le cambium. Puis la réserve amylacée augmentant par suite de la production de nouvelles couches d'aubier, il arrive un moment, vers l'âge de huit, dix, douze ans. où l'assise cambiale ne suffit plus à l'utiliser. Un nouveau rôle alors lui est dévolu, celui de contribuer à la formation du bois parfait. Voici comment il est rempli :

Considérons le premier anneau ligneux, celui qui enveloppe la moelle annulaire. Une portion de son amidon se résorbe. Il en résulte du tanin qui s'amasse dans les cellules où il a pris naissance, ce qui altère leur vitalité et les empêche de reproduire cet amidon. L'autre portion d'amidon est employée à la formation des thylles. Cet anneau n'étant plus alors alimenté, dépérit peu à peu. Il perd une certaine quantité d'eau et ne tarde pas à être envahi par l'amidon et le tanin provenant des couches d'aubier qui l'avoisinent. Ces substances contribuent l'une au développement des thylles, l'autre à l'imprégnation des parois. La première couche de duramen se trouve ainsi constituée (1).

La seconde couche se forme de la même manière, grâce aux matériaux qu'elle renferme et à ceux qui lui arrivent des anneaux d'aubier voisins.

Chaque couche passe, pendant le temps où elle reste à l'état d'aubier, par trois phases : dans la première, elle ahmente uniquement les pousses et le cambium; dans la seconde, remplissant un rôle mixte, elle nourrit ce dernier tissu et

(i) U est probable que déjà, au cours des années précédentes, une partie seulement de la réserve amylacée se rendait à l'assise cambiale, que celle des 4)lus anciennes couches se résorbait et que le tanin qui en provenait imprégnait la moelle annulaire qui avait déjà commencé à dépérir.

Le duramen pourrait donc, dans une certaine mesure, être considéré comme servant d'exutoire à Taubier qui se débarrasserait ainsi de son excédent de tanin.

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imprègne le duramen du tanin provenant de la résorption d'une partie de sa réserve amylacée ; enfin, pendant la dernière phase, elle sert uniquement à la formation du bois parfait. L'aubier est donc utilisé par le cambium dans sa région externe, par le duramen dans sa région interne et par chacun de ces tissus dans sa région moyenne.

La théorie de la formation du bois parfait dans les Chênes rouvre et pédoncule, que je viens d'exposer, repose sur deux faits principaux que mes expériences sur les décortications ont bien établis, à savoir : V que l'amidon, quand il ne sert pas au développement des tissus, se résorbe pour produire du tanin et des thylles; V que les tissus où se forment ces thylles et où s'accumule ce tanin ne tardent pas à dépérir et sont alors envahis par le tanin des tissus vivants qui les environnent.

DES DIVERSES CAUSES QUI INFLUENT SUR LA PRÉCOCITÉ DE LA DURAMINISATION.

Le duramen provient de ce que, dans la partie interne de l'aubier, il y a une provision d'amidon sans emploi. Pour qu'il se forme un duramen bien caractérisé, il faut donc une essence à aubier passablement amylifère, dont le cambium n'ait besoin, afin de fonctionner, que de l'amidon renfermé dans la partie la plus jeune de cet aubier, de manière que le surplus puisse former des thylles et, en se résorbant, produire une quantité de tanin suffisante pour qu'il en résulte d'abord le dépérissement de la couche la plus ancienne de ce tissu, puis une fixation assez importante de ce lanin dans les membranes des éléments.

C'est en tenant compte de ces diverses conditions qu'il est possible d'expliquer :

!• Pourquoi les essences à bois pauvre en amidon ont un duramen peu distinct ;

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2* Pourquoi, parmi celles à duramen bien caractérisé, la duraminisalion est plus précoce dans les unes que dans les autres ;

3* Pourquoi, dans chacune d'elles, elle est plus tardive quand les accroissements sont étroits que lorsqu'ils sont larges.

1* Dans les essences à faible réserve amylacée, cette réserve est presque entièrement employée par l'assise cambiale. A l'époque de grande activité végétative, aux mois de mai et juin, l'aubier des Bouleaux, Sapins, Peupliers est presque dépourvu d* amidon. Il n'y a donc, dans ces essences, qu'une faible proportion d'amidon résorbé; aussi les vaisseaux ne se remplissenl-ils pas de thylles et la production de tanin esl-elle insuffisante pour altérer la vitalité des éléments amylifères qui continuent à fonctionner pendant de nombreuses années, toutefois avec une activité de plus en plus ralentie. 11 en résulte que la quantité d'amidon renfermée dans ces éléments, même aux époques de l'année où la réserve amylacée est maxima, est d'autant plus faible que les couches sont plus âgées. Leur faculté amylogénésique s'éteint ainsi graduellement, au lieu de cesser brusquement comme dans les essences à duramen bien caractérisé. Le peu de tanin produit va se fixer dans la partie centrale complètement dépourvue d'amidon et qui, pour ce motif et bien qu'ayant des propriétés peu distinctes de celles de l'aubier, doit être considérée comme un duramen. Ce corps imprègne les parois élémentaires de cette région morte par un processus analogue à celui qui a été décrit pour le Chêne. En même temps il s'oxyde en partie, ce qui communique au duramen de ces essences, mais dans une bien moindre mesure, quelques-unes des propriétés que possède le duramen des essences où ce tissu est bien distinct et entre autres une coloration brune toujours assez faible, mais d'autant plus prononcée relativement que les couches sont plus anciennes. Cette coloration va s'atténuant peu à peu dans les couches plus jeunes, et passe insensiblement à celle de l'aubier. Par suite de cette

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imprégnation de tanin, toute légère qu'elle soit, le bois central acquiert un peu plus de dureté et d'imputrescibilité.

2"* J'ai fait remarquer que l'âge auquel une couche commence à se transformer en bois parfait varie beaucoup suivant les essences, même dans celles à duramen bien caractérisé. Tandis que, dans le Chêne, cet âge est en moyenne de dix à quinze ans, il n'est que de trois ou quatre ans dans le Châtaignier et le Robinier. En général, la duraminisalion est d'autant plus précoce que la réserve amylacée est plus forte et que la couche en transformation absorbe moins de tanin. Puisque le tanin résultant de la résorption de l'amidon des anciennes couches d'aubier va se fixer sur l'assise en duraminisation jusqu'à ce que celle-ci en soit saturée ou à peu près, on comprend qu'il faille pour cela d'autant plus de temps que, d'une part, une plus grande quantité de tanin est nécessaire pour amener l'élat de saturation et que, d'aulre part, il y en a moins à la disposition du duramen et partant moins d'amidon dans l'aubier.

Le Robinier a une réserve amylacée assez forte, car si la zone d'été de ses anneaux ligneux renferme peu de cellules, ces éléments sont abondamment répartis autour des larges vaisseaux de leur zone de printemps. Néanmoins, cette réserve est moindre que celle du Chêne. 11 semblerait donc qu'il dût falloir plus de temps pour imprégner de tanin les couches en duraminisalion du Robinier que celles du Chêne. Mais le duramen du Robinier, fixant peu de tanin, en est promptement saturé. Le tanin qui, par exemple, provient de la résorption de l'amidon renfermé dans la couche âgée de trois ans, va imprégner la couche de quatre ans.

Si la faculté de fixation du tanin par les couches d'aubier qui se transforment en duramen varie beaucoup suivant les essences, la production de tanin est elle-même loin d'être constante. Très développée dans le Chêne et le Châtaignier, elle est faible dans le Robinier et l'Orme. Aussi, comme l'aubier de ces deux dernières espèces est assez amylifère, il subsiste une quantité d'amidon assez forte qui est alors

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employée à former des Ihylles, très abondantes dans ces essences, et se renconirani même dans les jeunes couches de leur aubier.

La production des thylles et celle du tanin sont donc jusqu'à un certain point complémentaires. Si, dans les Chênes rouvre et pédoncule, l'aubier est généralement dépourvu de thylles, cela tient à ce que la formation du tanin y est très abondante. Dans les autres Chênes (tauzin, yeuse, liège) ainsi que dans le Noyer où elle Test moins, Taubier interne est pourvu de thylles. Enfin, dans l'Orme et le Robinier, où elle est peu développée, la production des thylles Test au contraire à un haut degré.

3* Les considérations précédentes permettront de comprendre pourquoi, dans les Chênes à minces accroissements et par conséquent de végétation peu vigoureuse, la duraminîsation est plus tardive. Supposons que, pour une cause quelconque, la croissance d'un arbre se ralentisse et qu'à des anneaux larges succède une série d'anneaux plus étroits. Ceux-ci renfermeront moins d'amidon que les accroissements larges; par conséquent, pendant la duraminisation des plus jeunes de ces derniers, la quantité de tanin produite sera insuffisante pour saturer dans une seule année une de ces couches. Il y faudra plus de temps (un an et demi, deux ans, par exemple). 11 ne se formera pas chaque année une couche de duramen, tandis que chaque année une nouvelle couche d'aubier se superposera aux précédentes. Il se produira ainsi un certain retard dans la duraminisation, retard qui s'accentuera au cours des années suivantes, et cela jusqu'à ce que les couches à duraminiser se trouvent à peu près de même largeur que les couches d'aubier de nouvelle formation « Le retard produit ne pourra être regagné que lorsque les couches redeviendront plus larges.

Voici, en effet, ce qui se passe dans ce cas. Les anneaux ligneux étant plus larges, la réserve amylacée qui y est contenue devient plus forte, partant la production de tanin est Irop abondante pour être absorbée par une des couches

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étroites qui se transforment en duramen. Précédemment, ce n'était même pas une couche qui se duraminisait chaque année; maintenant c'est au delà d'une (une et demie ou deux par exemple). Le retard qui s'était produit pendant la période des minces accroissements se trouve peu à peu rattrapé pendant celle des accroissements larges. Les anneaux d'aubier deviennent moins nombreux, jusqu'à ce qu'il s'en forme qui n'aient pas plus de largeur que ceux à duraminiser. On voit donc que, pendant la vie d'un Chêne, le nombre des couches d'aubier se trouve soumis à de perpétuelles oscillalions, en rapport avec celles que subit leur largeur et par suite la végétation de l'arbre.

Dans ce qui précède, on a supposé que, quand les couches en duraminisation ont une largeur à peu près égale à celle des couches d'aubier de nouvelle formation (ce qui a lieu pendant les périodes d'accroissement stable), une couche d'aubier se transforme chaque année en bois parfait. Cela semble résulter de ce que, dans ces conditions, l'aubier conserve une largeur sensiblement constante. Toutefois, il n'a jusqu'à présent été fait, à ma connaissance, aucune recherche pour s'en assurer. Il est probable que la duraminisation ne s'effectue pas avec autant de régularité, à en juger seulement par ce fait que la limite du duramen ne concorde pas toujours avec celle d'un anneau ligneux. Le plus souvent, il y a empiétement sur l'anneau suivant et dans une largeur variable. Il arrive même parfois que la duraminisation d'une couche n'est pas achevée sur certains points, alors qu'elle est commencée, également sur certains points, dans la couche suivante.

On est dans la même incerlitude au sujet de l'époque de l'année à laquelle s'effectue la transformation en duramen. Il est probable, sans que cela ait cependant été établi, qu'elle cesse pendant la période de repos végétatif, mais rien ne prouve qu'elle ait son maximum d'intensité pendant celle de la plus grande activité cambiale.

On ne sait pas davantage si la duraminisation d'une couche se termine dans l'année même où elle a été commencée ou

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seulement Tannée suivante. Je ne puis citer à ce sujet qu'une observation que j'ai relevée au cours d'autres recherches : Un Chêne rouvre avait été exploité au mois de novembre 1 895. La couche la plus ancienne d'aubier était incomplètement transformée en duramen. Tandis que sa zone de printemps avait entièrement perdu son amidon, que les cellules en étaient remplies de tanin et les vaisseaux garnis de thylles, la zone d'été avait conservé son amidon. La première se trouvait donc déjà à l'état de duramen, tandis que la seconde était encore à l'état d'aubier. Y avait-il eu, dans la même année, transformation de la zone de printemps de cette couche et de la zone d'été de la couche précédente? S'agissail-il d'une disposition individuelle et même les choses se passaient-elles ainsi chaque année dans cet arbre?

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