DEUXIÈME PARTIE

DU RÔLE DE l'aubier DANS LA FORMATION DU BOIS PARFAIT.

La couche d'aubier en voie de duraminisatîon vient de perdre son amidon que les cellules ligneuses et radiales, remplies de tanin, sont devenues impuissantes à reconstituer; des thylles se sont formées dans les vaisseaux; ce qui entrave beaucoup Tascension de l'eau par ces organes. Ce liquide n'arrive plus guère alors au duramen que par l'aubier, à la suite d'imbibilions successives, au cours desquelles il s'est dépouillé d'une partie des matières azotées et minérales dont il était chargé. De toutes ces circonstances résulte pour l'anneau ligneux en transformation l'impossibilité de fonctionner. Il meurt lentement par suite d'inanition et alors entre en scène une autre série de phénomènes qui ont une grande importance dans l'étude physiologique des arbres, à savoir l'action des tissus vivants sur les tissus dépérissants auxquels ils confinent.

L'observation montre que, dans la plupart des cas où du bois meurt en contact avec du bois vivant, il se produit du second vers le premier une migration d'amidon et de tanin, ainsi que de résine, s'il s'agit d'une Conifère. Ces substances se fixent dans les éléments de bordure ou élé-

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mentjf 'limite,^, el en provoquent la miiltiplicafion, quand les nVconstancos s'y preleni ; d'où résulte le plus souvent un pérîderme ou un tissu cicatriciel. Ce n'est pas tout. Tandis que l'amidon s'arrftte au voisinage du bois dépérissant, le tanin et la résine pénètrent dans celui-ci, imprégnant les parois des éléments et formant des dépôts dans leur cavité. Le processus de l'imprégnation peut s'expliquer ainsi : entre le moment où un tissu ligneux en contact avec du bois vivant commence à dépérir et celui où il meurt, il s'écoule en général un temps assez long pendant lequel il se dessèche un pou. Cette dessiccation se poursuit très lentement après la mort, mais elle n'est jamais complète, le bois mort conservant toujours une cerlaine quantité d'eau fournie par le bois vivant, surtout si ce dernier l'entoure complètement. A mesure que s'évapore cette eau renfermée, soit dans les cavités des éléments, soit dans leurs parois, elle est remplacée par des particules de tanin et de résine. Il se produit ainsi des parties restées vivantes vers les parties mourantes ou- mortes, un drainage de ces substances, drainage qui, en ce qui concerne la résine, se poursuit, même après complète dessiccation, ainsi que le prouve ce qui se passe dans les branches mortes et sèches de Sapins et d'Épicéas qui, à la suite d'un grand nombre d'années d'inclusion dans le tronc, ont fixé une telle quantité de résine qu'elles en sont devenues noires.

Voici plusieurs observations propres à mettre en évidence ce transport de substances dans les tissus dépérissants :

!• En fendant la souche d'un Sapin suivant l'axe, on provoqua le détachement d'un cylindre central, par suite de la présence d'une fissure préexistante ou roulure qui en faisait le tour. La surface de ce cylindre était couverte de dépôts granuleux de résine desséchée. Sur quelques points se trouvaient de petites plaques d'aspect corné, formées par un tissu cicatriciel à larges cellules irrégulièrement disposées et à parois épaisses, remplies d'un dépôt brun de résine et de tanin oxydé. Ce parenchyme reposait sur les dernières

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assises de la zone d'été d'une couche d'accroissement. La face concave delà portion de souche contre laquelle s'appliquait ce cylindre central présentait en quelques points un tissu semblable s'appuyant sur les premières assises de la zone de printemps d'un anneau ligneux. Pour expliquer ces faits, deux hypothèses se présentent : ou bien le tissu d'aspect cicatriciel s'était formé après la roulure, ou bien il lui préexistait, comme cela se remarque parfois dans les zones d'été des bois de Sapin et d'Épicéa, et la roulure, au lieu de s'effectuer, comme sur les autres points, entre deux couches d'accroissement, s'était produite dans ce parenchyme anormal, parce qu'il présentait moins de résistance. D'après l'examen microscopique, il était assez difficile de se prononcer. Quoi qu'il en soit, dans l'une comme dans l'aulre hypothèse, la genèse du tissu cicatriciel avait été provoquée par un afflux d'amidon. De la résorption de cet amidon était résultée une grande quantité de tanin qui avait entraîné le dépérissement du parenchyme. A ce tanin s'étaient alors ajoutés du tanin et de la résine épanchés des tissus voisins restés vivants. En dehors des points occupés par du parenchyme cicatriciel, les éléments formant les parois de la roulure étaient si remplis de masses brunes que pour en distinguer les contours il fallait laisser macérer les préparations quelque temps dans la potasse caustique. Mais la coloration de ces tissus de bordure était moins foncée que celle des plaques de tissu cicatriciel, parce que, en se résorbant, l'amidon de ces dernières avait produit une quantité supplémentaire de tanin qui s'était ajouté à celui provenant des assises plus profondes.

T Cette migration de l'amidon et du tanin des tissus vivants vers les tissus dépérissants ressort encore de l'examen des chênes écorcés. On a vu que, dans l'anneau, les parties interne et externe de l'aubier renferment plus de tanin et d'amidon que la partie médiane, ce qui ne peut s'expliquer que par un déplacement de ces substances. Si elles s'accumulent dans les couches superficielles, c'est

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parce que celles-ci dépérissent à cause de leur expositi lair.

Sur l'un de ces arbres, il s'était produit, par suite retrait dû à la dessiccation, une fente assez profonde, parois de cette fente étaient brunes sur une épaisseur 1/2 millimètre. Les cellules ligneuses et radiales de ce t de bordure renfermaient des dépôts bruns se colorant fo ment par le perchlorure de fer. Il s'y était donc amassé tanin qui avait bruni par suite d'oxydation, comme celi produisait à la périphérie de la partie décortiquée du trc On y remarquait peu d'amidon. Le bois faisant suite à lissu brun était plus amylifère, mais se colorait faiblem par les réactifs du tanin.

Les faits précédents peuvent être ainsi interprétés. Le 1 formant les parois de la fente, exposé à l'air, s'était deî ché lentement, assise par assise. A mesure que l'une d'e dépérissait, celle qui restait vivante derrière elle devei le siège d'une excitation d'où résultait un appel d'amid Peu à peu cet amidon se résorbait, et il se produisait tanin dont s'imprégnaient les éléments. Puis, quand C( assise se desséchait à son tour, il en résultait une nouv fixation de tanin, attiré des parties internes. On ne saui d'ailleurs attribuer uniquement à la résorption de l'amii que renfermaient originellement les tissus bordant la fe la grande quantité de tanin qui s'y trouvait, car c( quantité était bien moindre dans les parties situées à quel( distance de la périphérie, même après disparition comp] de la réserve amylacée. Cette différence ne peut donc s' pliquer que par un transport de substance.

Les conclusions découlant des observations précédée sont applicables à la genèse du bois parfait. Celle-ci ne suite pas seulement du changement survenu dans Tanui d'aubier en transformation. Il y a encore transport et dé de matières étrangères. C'est ce que mettent en évidei les deux faits suivants :

a. Le duramen, même dans ses plus jeunes couches, a i

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densilé sensiblement supérieure à celle de Faubier, différence qui peut aller jusqu'au cinquième. Or, en supposant que Tamidon de la couche qui se duraminise soit intégralement employé à la production des thylles et à la formation de tanin, et que ce lanin reste entièrement fixé dans cette couche, il n'y aurait pas augmentation de densité. Celle-ci ne peut donc provenir que d'une addition de substance.

b. Les cellules radiales de Taubier renferment fort peu de tanin, et les cellules ligneuses n'en contiennent, le plus souvent, aucune trace. Or, d'après ce qui a été dit, ces éléments sont également le siège d'une résorption d'amidon. Que devient le tanin qui en résulte? L'absence presque complète de ce corps, même dans l'aubier interne, et, par contre, son abondance dans les assises en transformation ou récemment transformées en duramen, indiquent bien que c'est dans cette région qu'il se rend.

Une semblable migration est causée par le dépérissement de cette région, comme il a été expliqué. Mais pour que ce dépérissement puisse favoriser la fixation du tanin provenant des parties de l'aubier restées vivantes, il est nécessaire qu'il soit suivi d'une certaine perte d'eau. Reste à montrer qu'il en est effectivement ainsi.

Dans la plupart des essences, le duramen, c'est-à-dire la partie du bois qui n'est plus amylifère, renferme moins d'eau que l'aubier, tant qu'il n'a pas subi d'altérations. Ainsi, dans le tronc d'un Hêtre ayant 52 centimètres de diamètre, j'ai trouvé les pourcentages en eau suivants, par rapport au poids de matière humide. Les échantillons avaient été prélevés le 16 janvier 1897 et maintenus jusqu'au 21 juin suivant, dans une chambre chauffée, en hiver, jusqu'à refus de perle de poids.

Duramen i Interne (du centre à 8«",5 au delà) 35

(région non amylifère, < Intermédiaire (de S^i^jSa 15 centim. du centre). 34 légèrement brune). ( Externe (de 45 centim. à 21 centim. du centre). 44

Aubier )

(région amylifère, non > De 21 centimètres à 26 centimètres du centre. 48 colorée). )

Gbogle

DE LA TRANSFORMATION DE LAURIER

Dans un tronc de Robinier, je trouvai les teneurs en eau suivantes :

n Tnmon ( Inleme (du centre à 2 centim. au delà) 22

uuramen ^ Externe (de 6 centim. du centre à Taubier). ... 25

Aubier 27

Les résultats pour celle essence sont un peu faibles, parce que les dosages n'avaient pas été effectués aussitôt après Texploitation de Tarbre. Dans l'intervalle, le bois avait perdu un peu d'eau (1).

Dans les Chênes, la différence est moins sensible que dans les deux essences précédentes. Souvent le duramen renferme presque autant d'eau que l'aubier. Dans des échantillons de Chêne pédoncule, récoltés en même temps que ceux de Hêtre ci-dessus et placés dans les mêmes conditions, j ai trouvé les quantités d'eau suivantes :

C Interne ^du centre à 7 centim. au delà) 37

Duramen < Interméaiaire (de 7 cent, ail cent, du centre). 3o

( Externe (de H centim. à 15'^",5 du centre) 36

Aubier (de 15«°»,5 à \ 8"»,5 du centre) 37

On voit que, pour les duramens externe et intermédiaire, la différence avec l'aubier est très faible et qu'elle est nulle pour le duramen interne, ce qui tient sans doute à ce que celte région était déjà légèrement altérée et avait dû réabsorber un peu d'eau. Mais, dans un duramen sain^ la proportion d'eau va en diminuant faiblement de la périphérie au centre. Ainsi, dans une rondelle dont le bois parfait avait 60 centimètres de diamètre, j'ai trouvé les résultats suivants rapportés à 100 de matière humide.

Du centre à 8«",5 au delà 38

De S^^jB à 17 centimètres du centre 42,5

De 17 centimètres à 30**™,5 du centre 43

A cet égard, les choses semblent donc se passer dans le duramen du Chêne comme dans celui des autres essences,

(1) Cette perte ayant naturellement été plus forte à la périphérie du bois que dans la région centrale, la différence entre les teneurs en eau de l'aubier et du duramen devait être supérieure à ceUe résultant des chiffres cidessus.

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EIIIIjE meb.

avec celle différence -que la teneur en eau y reste toujours assez élevée, voisine de celle de l'aubier, ce qui doit être attribué peut-être à la forte proportion de tanin qui rend le bois hygroscopique et lui permet d'altirer de l'aubier une certaine quantité d'eau.

De ces diverses observations, il résulte que les couches les plus jeunes de duramen subissent une légère dessiccation, suffisante toutefois pour qu'on soit autorisé à la regarder comme une des causes de la fixation du tanin fourni par l'aubier.

11 en est une autre plus importante, à savoir l'affinité des membranes pour le tanin. Cette affinité varie beaucoup suivant les essences. Dans le Saule, les Pruniers, elle est si faible que le tanin, au lieu de se fixer sur les parois des éléments, forme des dépôts bruns dans le lumen des vaisseaux. Mais même quand cette substance imprègne les membranes, elle y est retenue avec plus ou moins d'énergie. Tandis que les bois de Sapin et de Hêtre se dépouillent rapidement de leur tanin, lorsqu'ils sont lavés par l'eau, le bois de Chêne conserve le sien avec ténacité. C'est par suite de cette grande affinité qu'en se transformant en duramen, il absorbe du tanin jusqu'à 5 et 7 p. 100 de son poids sec et qu'il continue à en fixer quelque peu longtemps encore. En effet, ce n'est pas dans l'assise en duraminisation, ni même dans celles qui sont le plus récemment duraminisées que s'arrête la totalité du tanin provenant de l'aubier. Celles-ci en absorbent la plus grande partie ; mais le surplus, par la voie des rayons, va plus loin se fixer dans les couches anciennes dont la densité se trouve ainsi légèrement accrue.

L'affinité des membranes pour le tanin varie aussi suivant la nature des éléments anatomiques. Ce n'est pas seulement parce qu'elles sont plus épaisses, mais encore parce qu'elles ont pour lui une affinité spéciale que, dans le cœur du Chêne, les parois des fibres fixent plus de tanin que celles des autres éléments et que la plupart des cellules lanifères finissent par se vider à leur profit. Enfin, dans une même

DE LA TRANSFORMATION DE LAURIER

catégorie d'éléments, l'affinité diffère suivant des causes encore assez obscures. C'est ainsi que dans le bois de Chêne à couches étroites, les fibres sont moins chargées de tanin que dans celui à couches larges, bien que les parenchymes lanifères y soient relativement plus développés (1).

(i) Dans une rondeUe de chêne à moelle excentrique dont les couches d*accroissement se trouvaient bien plus développées d*un côté que de Tautre, on a trouvé les teneurs en tanin suivantes, rapportées à 100 de matière sèche :

Aubier. Danm. ext. Darain.iDterm. Duram.int.

Côté du petit rayon. 1,20 2,04 2,31 2,13

— grand rayon. 0,833 1,60 1,02 0,74

Pour le dnramen comme pour Taubier, Ja teneur en tanin s'est donc trouvée plus forte du côté du petit rayon. Ce résultat a lieu de surprendre, car M. Henry a constaté que le bois parfait des Chênes à végétation lente, tels que ceux qui sont élevés en futaie pleine, renferme moins de tanin que celui des Chênes qui croissent rapidement, en taiUis sous futaie, par exemple [V. Répartition du tanin dans les divers régimes du bois de Chêne. (Annales de la Science agron. française et étrangère y t. I, 1886; t. II, 1887)]. On devait donc s'attendre à ce que, sous ce rapport, le côté du grand rayon fût favorisé. S'il en a été autrement, on doit en conclore que le fait signalé par M. Henry n'est pas général ou bien qu'on ne peut assimiler les deux côtés d'un Chêne de croissance dissymétrique à deux Chênes distincts et de végétations différentes. Les observations suivantes permettent d'expliquer dans une certaine mesure cette apparente anomalie. C'est dans les parenchymes ligneux et radial que se trouve localisé le tanin du duramen externe, et c'est pour ce motif que l'analyse en révèle davantage dans cette région que dans le reste du duramen d'où, principalement fixé sur les fibres et en partie oxydé, il peut être plus difficilement extrait. Or, dans les couches étroites, la proportion de parenchyme est relativement plus forte, puisque la réduction d'accroissement porte surtout sur les zones d'été presque uniquement formées de fibres. — D'autre part, la teinte brune de ces zones d'été est moins accentuée dans les couches étroites, ce qui indique que la proportion de tanin fixé sur les fibres y est moindre et qu'aussi il y en a moins d'oxydé. En effet, la coloration de celles-ci par le perchlorure de fer est notablement plus faible, fait particulièrement frappant dans l'échantillon à moeUe excentrique dont il est question. Le côté à petits accroissements de cet échantillon pouvait, tout en ayant fabriqué moins de tanin que le côté opposé, en révéler néanmoins davantage à l'analyte : i^ parce que ce tanin se trouvait en grande partie renfermé dans les parenchymes de la zone de printemps, les zones d'été étant peu développées ; 2<* parce que les fibres peu nombreuses de ces zones n'étaient que faiblement imprégnées de tanin ; ^^ parce que ce tanin n'était oxydé qu'en minime partie. Du concours de ces diverses circonstances, il avait pu résulter que la teneur en tanin fût plus forte du côté du petit rayon, sans qu'il soit nécessaire d'admettre qu'il eût reçu une partie du tanin fabriqué par le côté opposé.

On voit donc que, suivant les cas, les fibres ligneuses peuvent fixer, en plus ou moins grande partie, le tanin qui est à leur disposition.

AlCf. se. IIAT. BOT. V, 24

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logle

370 ÉMfliE MBB.

En se basant sur les observations précédentes, on peut dire que le tanin qui imprègne une couche de bois parfait ne provient pas seulement de l'amidon que renfermait cette couche, alors qu'elle était à l'état d'aubier, mais encore d'une partie de celui qiji se trouvait dans les anneaux ligneux plus jeunes et qui, attiré dans l'assise en duraminisation, s'y résorbe. A ces deux sources de tanin s'en ajoute une troisième : celle provenant de l'amidon résorbé sur place dans l'aubier et qui vient imprégner le duramen en formation, à mesure que celui-ci dépérit.

Si la couche d'aubier qui passe à l'état de bois parfait se charge de tanin, quand précédemment elle n'en renfermait presque pas, cela tient à ce que ce corps y reste en grande partie confiné. Auparavant, il se rendait, aussitôt formé, dans les jeunes couches de duramen et notamment dans celle qui était en train de se constituer. Mais ces couches, ayant déjà absorbé une grande quantité de tanin, en sont presque saturées et ne peuvent plus en fixer que dans une mesure assez restreinte.

L'accumulation du tanin dans les assises périphériques du duramen, constatée par l'analyse, se trouve dès lors expliquée, de même que le dépérissement de ces assises qui en est à la fois la conséquence et la cause.

Le rôle de l'aubier dans la formation du bois parfait devient bien manifeste, d'après tous les faits qui viennent d'être exposés.