C. — Ololithes

La cavité de l'otocyste renferme un liquide très légèrement visqueux, sans doute plus ou moins mélangé (l'eau de mer, et dans lequel baignent un certain nombre de petits corps solides. Ces otolithes sont d'autant plus gros et plus nombreux que l'animal est plus âgé, près d'une cinquantaine chez l'adulte.

Chez une jeune Arénicole ces otolithes se présentent comme des corpuscules transparents, réfringents, anguleux, de forme très irrégulière, dontla taille varie entre 10 et 30 fx environ. Ils ne sont pas attaqués par les acides et les colorants sont sans action sur eux. Leur aspect est celui de petits graviers siliceux. L'examen en lumière polarisée les montre en effet constitués par du quartz. Ces otolithes sont donc de petits grains de sable d'origine externe. On en rencontre assez souvent qui sont formés de débris de spicules d'épongés ou de frustules de diatomées bien facilement reconnaissables.

Spicules et frustules sont d'ailleurs aussi de nature siliceuse et jamais on ne rencontre d'otolithes calcaires.

Chez les Arénicoles un peu plus âgées, les ololithes se mon* trent entourés d'une légère zone pellucide. Chez l'adulte cette couche s'épaissit davantage, arrondit les contours anguleux de Totolithe et se colore assez facilement par un certain nombre de réactifs tels que l'hématoxyline, par exemple.

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Cette couche périphérique, de nature plus ou moins chitineuse, est donc sécrétée par les parois de l'otocyste. Elle est d'autant plus épaisse que l'animal est plus âgé. Lorsque le canal faisant communiquer l'otocyste avec le milieu extérieur vient à se boucher ou à s'oblitérer en partie, l'importance de ce revêtement sécrété autour de l'otolithe s'accroît davantage.

C'est d'ailleurs un phénomène général que nous retrouverons chez d'autres espèces.

D. — Mouvements des otolithes.

Dès 1850, de Quatrefages avait remarqué que les otolithes animés « d'un mouvement continuel assez semblable au mouvement brownien » (p. 29) sont dans un état de trémulation incessant, mais il n'attribuait pas ce mouvement à Faction de cils vibratiles dont il n'avait pu trouver trace, il le regardait comme d'origine moléculaire.

Cosmovici (i 880) qui avait également bien vu ces mouvements des otolithes, les attribuait à l'action des cils vibratiles qu'il supposait tapisser les parois de la vésicule de l'otocyste et qu'il a figurés de confiance.

Nous savons que ces cils n'existent pas, mais Ehlers (1892) a montré que si la vésicule en est dépourvue, la partie recourbée du col de l'otocyste en est garnie. C'est aux courants déterminés dans le liquide de l'otocyste par le battement des cils du col qu'est dû le mouvement des otolithes.

Gamble et Ashworth (1898, p. 26, 27) attribuent ce mouvement des otolithes à des courants de diffusion qui se produiraient lorsque l'Arénicole ayant été disséquée sous l'eau de mer ses otocystes sont examinés dans ce liquide. Pour eux ce mouvement ne serait pas un phénomène naturel et ne s'observerait pas quand l'animal, bien vivant, n'est pas disséqué dans l'eau de mer et lorsque ses otocystes sont examinés dans le liquide cœlomique.

Nous avons déjà montré (Fauvel, 1902) que ces mouvements sont parfaitement normaux et non pas causés par des courants de diffusion dus à une mauvaise technique.

En effet, nous avons toujours constaté le mouvement des

otolithes lorsque l'Arénicole était disséquée vivante et l'otocyste intact, que celui-ci fût monté dans le liquide cœlomique ou dans l'eau de mer. Le mouvement des otolithes ne peut plus se produire : 1° lorsque l'otocyste étant crevé, son liquide s'écoule et ses parois s'accolent; 2° lorsque la préparation est trop fortement comprimée ; 3° lorsque les tissus sont morts. Avec des préparations soigneusement faites ce n'est qu'au bout de plusieurs heures que cette dernière cause produit l'arrêt du mouvement.

Enfin il est possible de se rendre compte d'une façon encore plus convaincante que le mouvement des otolithes est bien naturel et non pas dû à des courants de diffusion. Il suffit de s'adresser à de très jeunes Arénicoles, ou mieux encore aux stades Clymenides. On peut les examiner vivantes dans l'eau de mer par transparence, sans dissection ni compression, et on voit ainsi très nettement le mouvement caractéristique des otolithes.

§ V. — Arenioola assimills Ehlers.

Cette espèce, des côtes de Californie et de l'Amérique Sud, est très voisine de l'A. marina dont elle diffère principalement en ce qu'elle possède sept à huit segments sétigères abranches au lieu de six.

Les otocystes en ont été étudiés parEhlers(1901,p. 177-178) et par Ashworth (1902, p. 752, 753). N'ayant pas eu cette espèce entre les mains, nous nous bornerons à résumer les observations de ces auteurs.

Les otocystes, beaucoup plus volumineux chez cette espèce que chez les autres Arénicoles, mesurent jusqu'à 250 à 370 \l de diamètre interne. Chez des Arenicola marina de grande taille les dimensions correspondantes sont seulement de 120 à 150 ji.

Ces otocystes, sphériques ou ovoïdes, s'ouvrent à l'extérieur par un fin canal recourbé. Leur pore externe, très petit, est situé un peu plus dorsalement que chez VA. marina, au voisinage de l'origine du connectif œsophagien. La lumière du canal est étroite et souvent oblitérée en partie par l'accotement de ses parois. La cuticule revêtant le canal et la cavité de l'otocyste

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est épaisse de 3 jt. L'épithélium formant les parois de la vésicule est assez mince et composé de cellules de soutien et de cellules sensorielles. Ces dernières sont traversées par une fibrille nerveuse unique venant se terminer sous la cuticule. Sous I épithélium,des fibres nerveuses mélangées decellules fusiformes ou étoilées forment une sorte dégaine. Le nerf de l'otocyste, assez gros et court, part du connectif œsophagien et pénètre dans l'otocyste au point de jonction de celui-ci avec son canal.

Les otolithes, au nombre de 40 à 50, sont ordinairement sphériques, parfois ovales ou même irréguliers, mais à contours arrondis. Presque tous présentent des stries concentriques indiquant qu'ils ont été formés par le dépôt de couches successives sécrétées par les parois de l'otocyste. Les plus gros otolithes mesurent 35 à 45 p. Au centre de quelques-uns on voit un petit corpuscule réfringent, évidemment d 'origine étrangère, formant le noyau autour duquel s'est déposée la matière sécrétée. On rencontre en outre dans l'otocyste plusieurs granulations prenant fortement les colorants et qui peuvent former des masses, sphériques, ovales ou allongées, atteignant jusqu'à 10 [t de diamètre. Leur aspect fait supposer qu'elles sont composées d'une substance semblable à celle qui forme les otolithes, bien que ceux-ci soient ordinairement bien plus légèrement colorés (Ashworth 1902, p. 754).

Sur d'autres spécimens d'Arenicola assimilïs, provenant des îles Falkland, Ashworth (1902, p. 770) a observé des otolithes un peu différents qu'il décrit ainsi :

« Les otolithes sont tous sphériques, ou à peu près, et sont composés d'une substance sécrétée jaunâtre ou brunâtre. Chaque otocyste renferme deux otolithes beaucoup plus gros que les autres. Leur diamètre est d'environ 55 [/.. Au centre de chacun se trouve un petit corps étranger, irrégulier, sans doute un grain de quartz. Les plus petits otolithes ont ordinairement 20 à 30 ji, et une granulation étrangère n'y est que rarement visible bien que sans doute chacun ait un très petit noyau central de cette sorte. Les deux gros otolithes décrits cidessus sont probablement les premiers otolithes du stade postlarvaire qui se distinguent toujours, par leur plus grande taille, de ceux formés postérieurement. »

H est à noter que dans ces spécimens la lumière du canal était, soit fortement réduite à son entrée dans l'otocyste, soil même complètement oblitérée. La paroi dorsale du canal était riche en cellules glandulaires, tandis que la paroi ventrale contenait d'assez nombreuses cellules sensorielles.

Dans un spécimen d'Otago (Nouvelle-Zélande), dont le canal de l'otocyste n'était pas oblitéré, les otolithes, formés de grains de quartz et de spicules, ne se présentaient pas entourés d'un revêtement chitineux. Ehlers (1901 ), sur ses spécimens du détroit de Magellan, avait aussi trouvé des otolithes formés de couches sécrétées entourant un petit corpuscule d'origine externe. L'ouverture du canal était fort étroite.

Ces différences dans la structure des otolithes ne correspondent pas à des variétés d'Arenicola assimilis. Elles sont uniquement en relation avec l'oblitération plus ou moins complète de lalumière du canal, ainsi qu'Ashworth (1902, p. 771 » Ta fort bien fait remarquer. Aussi bien chez Y Arenicola marina que chez TA. assimilis, tant que la communication de Fotocyste avec l'extérieur reste facile, les otolithes, formés de grains de quartz d'origine externe, restent nus ou se recouvrent seulement d'une mince couche de sécrétion. Si la lumière du canal vient à s'oblitérer plus ou moins, l'épaisseur de la couche sécrétée augmente.

Mais tandis que chez l'A. marina cette oblitération du canal n'est que partielle et tardive, chez l'A. assimilis elle est précoce et plus complète. Il en résulte dans ce dernier cas : 1* que l'otocyste ne renferme qu'un très petit nombre de très fins graviers ayant pénétré dans l'organe pendant les stades larv aires et post -larvaires ; 2° que ces fins granules finissent par être recouverts d'une épaisse couche de sécrétion, masquant parfois ce noyau d'origine étrangère et tendant à donner aux otolithes une forme sphérique.

Nous verrons que chez les Arénicoles dont l'otocyste est dépourvu de canal de communication avec l'extérieur les otolithes sont sphériques et entièrement sécrétés par les parois de l'organe.

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§ VI. — Arenicola crlstata Slimpson.

Les otocystes de cette espèce ont été décrits d'abord par Ehlers (1892, p. 255-257, pi. XIII, fig. 30-32), sous le nom d' Arenicola antillensis Ltk.

Sur des spécimens d' Arenicola cristata, de Naples, j'ai pu vérifier l'exactitude de la description d'Ehlers, mais, vu la mauvaise fixation du matériel, je n'ai pu ajouter de nouveaux détails histologiques (Fauvel, 1899, p. 131).

Gamble et Ashworth (1900, p. 502-503, pi. XXVII, fig. 65), pour la même raison, n'ont pu ajouter grand'chose à la description d'Ehlers.

Les deux otocystes, saillants dans la cavité générale, maintenus sous les téguments par des bandes musculaires, sont situés dans le segment buccal. Ils sont constitués par une vésicule sphérique, ou un peu aplatie, sans aucune communication avec l'extérieur, dont le plus grand diamètre atteint 357 ;/.. Les parois de l'otocyste, épaisses de 75 ;x, sont constituées par un épithélium renfermant deux sortes de cellules : des cellules de soutien cylindriques et des cellules sensorielles fusiformes. Une cuticule bien distincte limite la cavité de l'organe. L'otocyste est innervé par un filet nerveux venant du connectif œsophagien.

Il n'y a qu'un seul gros otolithe de 70 f/. à 100 p, lenticulaire chez les jeunes, sphérique chez l'adulte, remplissant en grande partie la cavité de l'organe.

Cet otolithe jaunâtre, non calcaire, vraisemblablement de nature chitineuse, est sécrété par les parois de la capsule.

§ VIL — Arenicola Grubil Claparède et Arenicola ecaudata Johnston.

A. — Historique.

Les otocystes de ces deux espèces voisines, longtemps confondues sous le nom d 1 Arenicola branchialu , étant semblables, nous ne les décrirons pas séparément, nous bornant à faire ressortir les quelques légères différences qu'ils peuvent présenter.

Claparède (1868, p. 300, pi. XIX, fig. 20 d) a décrit le premier

les otocystes de YArenicola Grubii. Il remarqua leur présence sur le bord externe du collier œsophagien et décrivit l'otocyste comme un disque dans l'épaisseur duquel sont logés les otolithes, de nombre et de dimensions variables, de forme circulaire et en général jaune pâle : « Un seul parmi eux beaucoup plus grand que les autres (0 mm ,008 en diamètre) est de couleur brun foncé avec une couche périphérique jaune ». Il déclare n'avoir vu dans l'otocyste « ni cavité, ni cils vibratiles ».

Jourdan (1884, p. 75, 1889, p. 201 et 1892, p. 249) en donne une description plus détaillée, mais, confondant sans doute des brides musculaires avec des filets nerveux, cet auteur décrit les otocystes réunis aux connectifs oesophagiens par plusieurs nerfs : « Il nous a été impossible de voir nettement une couche de cils vibratiles ; c'est à peine si sur les pièces les mieux fixées par l'acide osmique nous avons pu en distinguer quelques traces ». A son avis, « les otocystes sont capables de percevoir les vibrations du sol dans lequel l'animal pénètre » (1892, p. 250). Aucune figure n'est donnée à l'appui des descriptions.

Ehlers (1892, p. 249-255, pi. XIII, fig. 33-37, pi. XIV, fig. 38-48) en a donné une description très détaillée et très exacte.

Cet auteur relève les erreurs de Jourdan, montre que le nerf de l'otocyste est unique, que les prétendus cils vibratiles n'existent pas et que les otolithes ne sont pas calcaires, mais probablement de nature chitineuse. N'ayant eu entre les mains que des animaux conservés, Ehlers est muet sur le mouvement des otolithes.

Un peu plus tard (Fauvel, 1899, p. 24-25, pi. I, fig. 10-13). j'ai décrit les otocystes de YArenicola ecaudata adulte, et aux stades post-larvaires et j'ai insisté sur une différence présentée par les otolithes des deux espèces.

Gamble et Ashworth (1900, p. 503-505, pi. XXVII, fig. 64)ont repris cette description et contesté la différence que j'établissais entre les otolithes des deux espèces. Ces auteurs attribuent le mouvement des otolithes à des courants de diffusion.

J'ai montré (1902) que chez ces espèces, dépourvues de cils vibratiles, le mouvement des otolithes est dû au mouvement

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brownien. J'ai réussi aussi à bien colorer les cellules sensorielles et les filets nerveux par la méthode d'Ehrlich au bleu de méthylène.

B. — Description des otocystes.

Les otocystes des Arenicola Grubii et A. ecaudata sont situés à la partie antérieure du segment buccal, à la face dorsale, un

peu au-dessous et

. , i 11 On

en arrière de 1 organe nucal, en dehors des connectifs œsophagiens . Ils sont complètement noyés dans l'épais- Ml seur de la couche des muscles longitudinaux et ne font Sn pas saillie dans la cavité générale. La simple comparaison

des fiffures VII et F ' s * IX * ~~ Areuicola Grubii. Coupe transversale sémite , schématique. — K, épiderme; Me, musculature circu- IX montre, SOUS Ce laire; Ml. muscles longitudinaux ; 0, otocyste ; On, I i l'ffA organe nucal; Sn, svstèrae nerveux (collier œsopharappori, la Ullie- gien } ; Tr trompe inva.jçinée. x 30.

rence avec Y Arenicola marina. Chez cette dernière les otocystes situés sous la couche des muscles longitudinaux et soutenus par une bandelette musculaire transversale font fortement saillie dans la cavité générale.

Les otocystes des A. Grubii et A. ecaudata sont formés d'une petite vésicule blanchâtre, sphérique ou ovoïde, sans aucune communication avec ïextérieur. Cette vésicule est limitée extérieurement par une mince basale sur laquelle s'insèrent des libres musculaires dérivées de la couche longitudinale.

Chez les individus de petite taille les dimensions de l'otocyste sont de 150 à 200 y., pour le diamètre total, 90 à 120 y. de diamètre intérieur, l'épaisseur des parois est de 3^ k 60 p. et celle de la cuticule est de 2 a,.

Aux stades post-larvaires les dimensions sont naturellement plus faibles : D = 60 jx, d = 36 f/., e = M pi.

Si Ton examine des sections d'A. ecaudata, aux stades postlarvaires, on remarque que la capsule de l'otocyste est constituée par un épithélium formé d'une seule couche de cellules assez courtes, presque aussi larges que hautes, à noyau peu allongé, situé à leur extrémité basale. Il n'y a pas de basale bien nette et le plexus nerveux est peu ou pas développé sous répilhélium sensitif.

Chez les adultes, l'otocyste, profondément enfoncé au sein do la couche des muscles longitudinaux, touche, par son côté interne, une mince couche de muscles circulaires tapissant <»n cet endroit la cavité générale (fig. IX, 0). L'extrémité opposée, un peu détachée des muscles, est revêtue par une endothélium (pi. I, fig. 3). Une basale assez fine limite entièrement la capsule de l'otocyste et c'est sur cette membrane que viennent s'insérer, par endroits, des bandelettes musculaires. L'épithélium de l'otocyste est formé d'une couche de cellules allongées donl les unes sont des cellules de soutien et les autres des cellules sensorielles fusiformes (pi. I, fig. 4, Os.). Les dernières, peu faciles à distinguer sur des coupes ordinaires, sont admirablement mises en lumière par la méthode de coloration vitale au bleu de méthylène. Elles sont allongées, les unes, ovoïdes terminées en pointe, ont leur renflement occupé par le noyau. D'autres présentent un renflement fusiforme surmonté d'un prolongement presque cylindrique venant se terminer à la cuticule, tandis que l'autre extrémité se termine par une fibrille nerveuse (pi. I, fig. 4, Os. et pi. III, fig. 34).

Sous cette couche épithéliale on trouve une couche plus ou moins épaisse, suivant les régions de la capsule, formée d'un réliculum parsemé de quelques noyaux (PL I, fig. 3). Ce réli- ( ulum est formé par l'enchevêtrement des prolongements basilaires des cellules de soutien, des fibres nerveuses des cellules sensorielles se rendant au nerf et de cellules conjonctives. Il esl limité extérieurement par une basale plus ou moins développée.

D'une façon générale chez ÏA.eraudnta la paroi de l'otocyste paratt moins épaisse, la basale est moins nelte, et le contact

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de l'otocyste avec les muscles qui l'entourent est plus intime que chez VA. Grubti.

La cuticule, très nette, qui limite de toutes parts la cavité de l'otocyste, est absolument dépourvue de cils vibratiles. Jourdan croyait avoir distingué quelques traces de cils vibratiles sur ses pièces les mieux fixées. Ehlers n'a pu en trouver trace et pense (|ue Jourdan a pris pour des cils de petits fragments de la cuticule déchirée par le rasoir. Gamble et Ashworth n'ont pas vu davantage de cils. Bien que j'aie fait porter mes recherches spécialement sur ce point, je n'ai pu en apercevoir aucune trace, même avec l'immersion, bien qu'ayant employé les méthodes de fixation et de coloration les plus usitées spécialement pour cette étude.

Chez les Annélidesdontlesotocystesportentdes cils vibratiles, il existe un moyen excellent et très simple de les voir. Il suffit d'examiner par transparence, sous le compresseur, un otocyste, enlevé avec précaution, à un individu bien vivant. Tant que le mouvement des otolithes est très vif, il est souvent difficile de bien distinguer les cils, mais à mesure queles tissus perdent leur vitalité, le mouvement des cils se ralentit peu à peu et il arrive un moment où on peut les distinguer avec la plus grande netteté. Ce procédé, qui m'a toujours réussi avec beaucoup d'autres espèces, m'a permis de me convaincre de l'absence complète de cils vibratiles dans les otocystes des Arenicdla ecaudaia et A. Grubii, aussi bien aux stades post-larvaires qu'à l'état adulte.

Le nerf de l'otocyste part de la partie antérieure du collier œsophagien. A sa base il présente quelques cellules ganglionnaires mais ne forme pas de ganglion à sa jonction avec l'otocAste, comme c'est le cas chez YArenicola marina. Il s'épate à la surface de l'otocyste, l'entoure en partie et pénètre à travers la hasale en plusisurs points formant renflements, ses fibrilles vont alors se perdre dans le réticulum sous-épi thélial dont il a été question plus haut.