CHAPITRE VI ARÉNICOLIENS

SI-

Parmi les Polychètes, la famille des Arénicoliensestde toutes la mieux pourvue au point de vue des otocystes.

Sauf VArenicola {Branchiomaldane) Vincent i et VA. Claparedii, toutes les espèces possèdent ces organes bien développés. Aussi est-ce chez les Arénicoles que les otocystes ont été d'abord découverts par Grube (1838), et c'est dans ce groupe qu'ils ont été le mieux étudiés.

Ehlers (1892) (1) aconsacré un important mémoire à l'étude des otocystes des Arénicoles. Il semblerait même qu'après ce magistral travail le sujet fut épuisé.

Néanmoins, plus récemment, les Arénicoliens ont été de nouveau étudiés à ce point de vue par Gamble, Asworth et nousméme. Ces nouvelles recherches ont permis d'ajouter encore quelques détails intéressants aux travaux d'Ehlers.

Nous passerons rapidement en revue les différentes espèces de cette famille en résumant les travaux antérieurs, en ajoutant et en développant les observations nouvellesque nos recherches personnelles nous ont permis de faire.

§11. — Arenicola (Branchiomaldane) Vincenti Lg-h.

Cette espèce de très petite taille (8 à 20 mill.), découverte à Madère par Langerhans (1881) et retrouvée aux environs de Cherbourg par Mesnil (1897-1898) et par nous, ne possède pas d'otocystes ainsi que Mesnil et nous-mème ensuite, nous en sommes assurés par la méthode des coupes en série venant contrôler l'examen par transparence.

(1 1 Dans ce travail, Ehlers a donné de ce sujet une bibliographie très détaillée h laquelle nous renvoyons le lecteur.

§ III. — Arenicola Claparedii Lev.

Cette espèce représente dans la Méditerranée notre Arenicola marina delà Manche et de l'Océan. Claparède, qui la confondait avec cette dernière, dont elle ne se distingue guère que par l'anatomie interne, ne retrouva pas chez elles les otocystes qu'il avait vus chez Y Arenicola marina et il supposa alors qu'ils lui avaient échappé.

« Le système nerveux et les organes de l'ouïe me sont restés inconnus », dit-il (1868, p. 302).

Ehlers (1892) en étudiant soigneusement cette espèce, reconnut en effet l'absence des otocystes, pourtant si développés chez sa voisine VA. marina, mais il décrivit des enfoncements de la face dorsale du tégument, situés à côté des organes nucaux et un peu en arrière de ceux-ci, à l'extrémité du sillon péristomial correspondant au trajet du collier œsophagien. Ces petites cavités sont garnies d'un épithélium non modifié, dépourvu de cils vibratiles, il est formé de cellules assez basses et privé des cellules à mucus si abondantes dans le reste de Tépiderme. Cette structure est exactement celle de l'épithélium garnissant le fond des sillons de la peau, et à ce point de vue cette crypte ne parait être que l'extrémité d'un profond sillon du tégument. Cet épithélium n'est en rapport avec aucun nerf et la comparaison de ses cellules avec celles de l'organe nucal ne fait pas supposer qu'elles soient de nature nerveuse. Ces enfoncements ne contiennent que de l'eau de mer chezl'aniinal \i\ant et leur ouverture se fermerait pour empêcher les corps étrangers d'y pénétrer (?). Pour Ehlers ces otocryptes seraient homologues des otocystes des autres espèces.

Gamble et Ashworth (1900, p. 501) ne partagent pas cet avis. L'examen de nombreuses séries de coupes, pratiquées dans des spécimens de Naples, leur a montré un élargissement de la gouttière métastomiale à son point d'origine, en arrière du prostomium.

C'est la section de cette gouttière qui apparaît comme une dépression dans les coupes horizontales. Chez cette espèce ils n'ont trou\é aucune trace de dépression quelconque à la place ordinaire de l'otocyste. Après un soigneux examen il>

OTOCYSTKS DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 27

arrivent à la conclusion « qu'il n'y a chez cette espèce aucune trace d'otocyste et qu'on n'y peut localiser la position qu'il occupe dans d'autres formes par aucun diverticule particulier des gouttières métastomiales».

Il n'y aurait donc, chez cette espèce, ni otocystes, ni otoerjptes. VA. Vincenti et l'A. Claparedit sont donc sous ce rapport les deux seules exceptions de toute la famille.

§ IV. — Arenicola marina L.

A. — Anatomie générale.

V Arenicola marina a des otocystes très visibles et relativement très développés, aussi ont-ils été découverts de bonne heure.

(irube (1838, p. 18) parait être le premier à les avoir signalés et figurés.(pl. I, (ig. 7 p), mais il ne reconnut pas leur nature véritable et les prit pour des ganglions nerveux, représentant les cérébroïdes.

Stanius (1840) en donna une meilleure description et Siebold (1841), le premier, les regarda comme des organes auditifs comparables à ceux des Mollusques. De Quatrefages (1850 et 1865, p. 90-91, pi. IV, fig. 15) étudia ces organes, sans connaître les travaux de ses devanciers. Il ne vit pas de cils vibratiles : « qu'ils soient simples ou multiples, les otolithes sont dans un état de trémulation incessant, bien qu'il in ait été impossible d'apercevoir la moindre trace de cils ribratiles.

« Dans tous les cas un nerf qui, chez l'Arénicole, part du cerveau, et peut aisément s'isoler, aboutit à la base de la capsule, s'y épate, et semble l'embrasser en se confondant avec un tissu granuleux très délicat qui complète cette espèce d'enveloppe. »

Nous verrons que de Quatrefages s'est trompé en ce qui concerne^Finnervation de l'otocyste; le nerf part du collier œsophagien et non du cerveau.

Cosmovici (1880, p. 23-2i, pi. XX, lig. 9) a étudié ces otocystes sur le frais et en a donné une figure et une description nouvelle qui n'a pas sensiblement avancé la connaissance de

cet organe, et qui renferme, en outre, plusieurs erreurs. Il a reconnu que les otolithes ne sont pas attaqués par l'acide azotique et il a figuré la couche sécrétée, légèrement jaunâtre, qui les entoure. Il représente l'intérieur de l'otocyste tapissé de cils vibratiles.

« Cette poche a une paroi assez épaisse et toute sa surface interne est tapissée par un épithélium ciliaire, de sorte que sur des otocystes récemment arrachés à une Arénicole, on voit parfaitement bien les mouvements que les cils vibratiles impriment aux otolithes... »

« Les mouvements des cils vibratiles tendent à les éloigner le plus possible de la paroi. »

Du mouvement des otolithes, Cosmovici a conclu à la présence des cils vibratiles, il a cru les voir et il les a figurés «1<* confiance sur toute la surface interne de l'otocyste.

II semble avoir vu l'embouchure du canal de l'otocyste, car il fait continuer la poche auditive « assez loin dans la base du pédoncule », mais comme il rattache ce pédoncule au collier œsophagien, il est évident qu'il y a ici une confusion entre h» nerf de l'otocyste et son canal.

Vogt et Yung(1888, p. 492, fig. 250) n'ont pas réussi à se « convaincrede la présence des cils vibratiles admis par quclquo auteurs ». Ils ont reconnu la nature musculaire des brides disposées radialement autour de l'otocyste, ils mentionnent ••! figurent latéralement à l'organe « une ampoule tournée du côté de F anneau œsophagien et par laquelle pénètre le nerf •>. L'examen de la ligure fait plutôt songer à la base, rompue, du canal, dont ils n'ont pas plus soupçonné l'existence que l«*s auteurs précédents. Ils ne parlent pas du mouvement des otolithes.

Ehlers (1892) dans son important mémoire, déjà cité, a étudié très soigneusement les otoc\stesde YArenirola marina <»l en adonné une description à laquelle il reste bien peu à ajouter. Il a étudié ces organes sur le frais et sur des animaux fixé>, employant tour à tour l'examen par transparence, la dissection, la macération et la méthode des coupes.

Les principaux points découverts ou précisés par Ehlers sont les suivants : l'existence d'un long canal coudé faisant commu-

OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 29

niquer l'otocyste avec l'extérieur (1) ; l'absence de cils vibratiles à Tintérieur de la vésicule et la présence de ceux-ci sur un espace restreint à la base du canal (c'est à ces cils qu'est dû le mouvement des otolithes) ; la structure des parois de l'otocyste, la forme et la nature de leurs cellules ; l'origine du nerf auditif, naissant du collier œsophagien et non du cerveau; la nature siliceuse des otolithes, corps d'origine étrangère, revêtus d'une couche de matière plus ou moins chitineuse sécrétée par Tanimal.

Depuis ce mémoire, les otocystes de YArenirola marina ont été étudiés sur l'adulte et les stades post-larvaires par plusieurs auteurs.

Ehlers (1892 à) lui-même a observé les otocystes sur un stade jeune d'Arénicole. Les organes, visibles seulement sur des coupes, comme deux vésicules relativement grosses, ont une paroi formée dune seule couche épithéliale reliée à l'épiderme extérieur par une couche cellulaire et contiennent plusieurs otolithes de forme irrégulière.

Benham (1893) mentionne seulement la présence de deux otocystes dans le prostomium d'un stade post-larvaire (p. 49).

Le prostomium est suivi d'un péristomium et d'un segment portant seulement une soie de chaque côté (segment post-buccal). 11 considère d'ailleurs, chez l'adulte, la longue région achète qui suit la bouche comme formée de deux segments, à cause de la présence de deux sept a, antérieurs au premier faisceau de soies.

Kyle (1896, p. 300) décrit sur des larves d'Arénicole de 3 millimètres, deux otocystes situés de chaque côté de la tête, immédiatement sous les cellules de l'épiderme. Une seule couche de cellules, avec de très petits cils, entoure la cavité de l'otocyste. Cette couche de cellules, bien que distincte, ne se différencie pas aussi nettement que chez l'adulte des tissus environnants et elle n'est, ni aussi compacte, ni aussi régulière. Au lieu de se trouver dans l'épaisseur des muscles tégumentaires, mais sans rapport avec eux, l'otocyste touche l'épiderme et est

1 ; O canal avait été vu par Mettenheimer, mais cette observation était tombée dans l'oubli (fide Ehlers, 1892, p. 24).

entouré de cellules de mésenchyme. Les ligures (pi. XIV, Kg. 11,13 et 14) laissent un peu à désirer.

Mesnil (1896 et 1897, p. 149), sous le nom de Clymenides sulfureux qui lui avait été donné par Claparède, décrit à nouveau la larve» de ÏArenicola marina et mentionne seulement dans le premier somite du metastomium (segment buccal) : « une paire d'otocystes ronds contenant une dizaine d'otolithes de grosseur variable et à bords anguleux ; ces otocystes paraissent tout à fait semblables à ceux (ÏArenicola marina L. »

Chez l'adulte, depuis le travail d'Ehlers, les otocystes ont été étudiés d'abord par de Saint-Joseph (1894, p. 128) qui confirme la description d'Ehlers sans y rien ajouter de nouveau, puis par Gamble et Àshworth (1898, 1900), par Ashworth (1904) et par nous-mème (1902). J'ai pu étudier les cellules sensitives au moyen de la coloration vitale d'Ehrlich au bleu de méthylène.

Nous allons revoir, d'après l'ensemble de toutes ces recherches, la description de ces organes.

Auparavant il est nécessaire de dire quelques mots de la région antérieure des Arénicoles.

Au prostomiumoxx lobe céphalique, plus ou moins développé, suivant les espèces, fait suite un long segment divisé par des sillons de la peau en plusieurs anneaux. Ce long segment, appelé segment buccal par beaucoup d'auteurs qui le considèrent comme unique, est suivi du premier segment sétigère portant, dorsalement, des soies capillaires et, ventralement, des uncini, ou soies à crochets.

En réalité ce long segment buccal des auteurs anciens est composé de deux segments : un segment buccal ou péristome, et un segment achète auquel j'ai donné le nom de post-buccal. Cette division résulte des considérations suivantes :

1° L'examen des stades post-larvaires montre ce long segment plus nettement divisé en deux parties dont la postérieure porte de chaque côté une soie capillaire dorsale, très fine, très caduque, qui a été vue par Itenham, Mesnil et nous-mème ; elle ne porte jamais d'unr'mi ;

2°L'anatomie interne le montre divisé en deux par un diaphragme (insertion des rétracteurs de la trompe) ; le nombre

OTOCYSTES DES ANNÉLIDES COLYC.HfcTES 31

<lr> paires de nerfs parlant de la chaîne nerveuse et du collier compare à celui des autres segments du corps vient à l'appui Je cette division ; enfin Ashworlh en trouve une preuve noutrlle dans la position de certaines cellules géantes de la chaîne nerveuse indiquant l'existence d'un segment distinct entre I* collier œsophagien et le premier segment uncinigère.

Nous trouvons donc dans la région antérieure des Aréni- « «des successivement : 1° le pmstomium ou lobe céphalique ; V le premier segment — segment buccal ou peristoniium ; i* le deuxième segment - segment post-buccal (achète chez I adulte, sétigère chez la larve/; i° le troisième segment, premier sétigère chez l'adulte, portant à la fois des soies capillaires et de* unrini.

(Ihez les Arénicoles, les otocystes sont situés dans le péritoine ou segment buccal, ce qui est assez remarquable, car chez toute* les autres Polychèles les otocystes sont situés dans h» premier sétigère ou même encore plus bas (Anciens). Si Ton admettait au contraire la réunion de ces deux segments, burral et post-buccal, en un seul, les Arénicoles rentreraient dan*» le ras général il est vrai, mais il faudrait alors admettre que leur péristome porte des soies, caractère qui ne serait pas nwin* exceptionnel.

yuoi qu'il en soit, les otocystes de VArenirola marina se prélatent, a la dissection, sous l'aspect de deux petites vésicules* blanchâtres, \isibles à I'umI nu, faisant saillie dans la cavité SMiérale m»us la rouche des muselés longitudinaux et entoun*r* Je petites bandelettes musculaire* rayonnantes qui leur dooneiit un aspect étoile. Os organes sont situés à la face dormJ»* un peu en arrière et de part et d'autre de l'encéphale et au '•'tMoage externe du collier <i>sophagicn auquel ils sont reliés |*arun «ouri lilet nerveux.

LVijunen des coupes en série» permet de reconnaître que U vésicule de l'otoryste communique avec l'extérieur par un 'anal venant s'ouvrir au fond d'un repli de la peau situé au t'jtMnagc du enlisement du premier sillon tégumentaire et de U gouttière métastomiale, formée par l'impression du collier <r«>plia|rien. Va* canal, d'abord perpendiculaire à la surface des Wiuiii*oti», se recourbe, prcsqiui angle droit, pour pénétrer

latéralement dans l'otocyste. L'ensemble de l'organe peut donc être comparé à une fiole à col recourbé ou mieux h une cornue.

Sur les coupes transversales de la région antérieure on voit ainsi la coupe du canal à côté de celle de Fotocyste en forme de*D (fig. VII, 0). Les dimensions de Totocyste varient beaucoup avec la taille de Tanimal. Chez une jeune Arenieo/a marina, Totocyste mesure HO à 120 u. de diamètre total, avec *■ une cavité de 90

[x. La capsule présente extérieurement une membrane basale bien „. , r „ . . . n . nette ; la cut^ule

Fig. VII. — Aremcola marina. Coupe transversal»'. — t '

E, épidémie; Me, inuschs circulaires; Ml, musclos Ion- interne, il double

uitudinaux ; 0, otocyste; On, organe nueal ; Sn. sns- . t

tème nerveux; Tr, trompe, x 30. contour, est assez

épaisse (2;jlj. Entre les deux s'étend une seule couche de cellules.

La taille de l'otocyste n'est cependant pas proportionnelle à celle de Tanimal. Cet organe est relativement plus gros chez les jeunes.

(liiez les adultes, la cavité de l'otocyste atteint 90 à 120 y., l'épaisseur de la paroi 50 a, le diamètre total 1 40 à 200 y. et parfois même 300 [/. chez quelques grands spécimens.

Les parois de TotocNste sont constituées par un épithélitim sensitif formé dune seule couche de cellules radiales, minces et longues dont les no\au\ ovoïdes, allongés, sont disposés à peu près tous à la même hauteur. L'extrémité basale de ces cellules va se perdre dans un stroma fibreux parsemé de quelques noyaux très petits.

Cet épilhélium est formé de cellules de soutien et de cellules sensorielles. Sur îles coupes ordinaires les deux éléments sont assez difficiles à distinguer. Par macération.

OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 33

Ehlers est arrivé cependant à isoler des cellules sensorielles fusiformes à nombreux prolongements basilaires. En employant la méthode de coloration vitale au bleu de méthylène j'ai réussi à obtenir de bonnes préparations de l'otocyste montrant très nettement des cellules sensitives fusiformes, un peu renflées au milieu, à prolongement cutieulaîre cylindrique ou conique, à prolongement basai fibriUaire, mince, sinueux, allant se perdre dans le plexus entourant l'organe et aboutissant au nerf. Ces cellules sensorielles sont à peu près identiques à celles de YArenicola ecaudata (pi. III, fig. 34).

Il n'existe pas de cellules ciliées et la cuticule limitant la cavité de l'otocyste est absolument nue.

La structure des parois du canal diffère de celle de la vésicule de l'otocyste.

L'ouverture externe du canal est assez évasée en entonnoir. Les parois en sont identiques à l'épithélium du tégument, dont elles ne sont qu'une invagination, elles sont formées des Fig VIH Arenicola marina

mêmes Cellules de SOUtien et à mu- Coupe semi-schématique de l*o- . . . . k tocyste, passant par le canal.

eus et plus ou moins pigmentées par — ce, coude cilié du canal, des granulations de mélanine.

A mesure que le canal s'enfonce dans les téguments, sa lumière se resserre en présentant des diverticules et des anfractuosités latérales profondes et étroites. Les cellules à mucus se font de plus en plus rares et bientôt disparaissent. Dans la partie coudée de ce canal précédant immédiatement l'otocyste, il existe des cellules à cils vibratiles. Ce sont les seuls éléments riliés de tout Vorgane.

B. — Innervation.

Nous avons vu que Benham plaçait, à tort, les otocystes dans leprostomimn, et que de Quatrefages les croyait innervés

ANN. SC. NAT. ZOOL., 9' série. VI. 3

parle cerveau. Nous savons maintenant que ces organes, situes dans le segment buccal, n'ont aucune communication directe avec le cerveau et qu'ils sont innervés par un nerf partant du collier œsophagien.

En suivant la chaîne nerveuse d'arrière en avant, on voit celle-ci se bifurquer en Y pour former le collier œsophagien ; à partir de cette bifurcation on compte d'abord deux paires de nerfs partant du collier et allant aux téguments, puis une troisième paire de nerfs, beaucoup plus courts, qui vont aboutir aux otocvstes.

C'est à la base du coude formé par le canal de Totocyste que le nerf pénètre dans cet organe. En ce point il s'épate et se renfle en ganglion assez volumineux renfermant de grandes cellules nerveuses à gros noyau.