CHAPITRE VII

TÉRÉBELLIENS.

§1. — Historique.

Des otocystes ont été mentionnés, pour la première fois, chez les Térébelliens par Claparède (1863, p. 64 à 69, pi. VII et IX) sur une larve rapportée à Terebella (Lanice) conchilega Pall.

Agassiz (1866) en a signalé également chez la larve de sa Terebella fulgida (p. 320, pi. VII, fig. 19). Giard (1878) ayant retrouvé en abondance sur les côtes du Pas-de-Calais les Annelides décrites par Claparède comme larves de Lanice conchilega, y constate à nouveau la présence des otocystes, mais considérant Tanimal comme un adulte, il en fait un genre et une espèce nouvelle : Wartelia gonotheca.

Meyer (1887 et 1888) indique simplement la présence d'une paire d'otocystes chez la Lanice conchilega et chez la Loimia médusa, Andrews (1891, p. 298-300) a trouvé également des otocystes chez les jeunes formes pélagiques de Loimia turgida.

Des otocystes ont encore été signalés par de Saint- Joseph ( 1 894 ) chez YAmphitrite Edwardsi et par Haecker (1896) chez une larve de Terebella d'Helgolmd.

Enfin Nordenskiold (1901) a retrouvé la Wartelia gonotheca de Giard et mentionné de nouveau les otocystes dans la description plus détaillée qu'il a donnée de cette Annélide.

En résumé, des otocystes ont été signalés chez Lanice conchilega Pall., Wartelia gonot :eca Giard, Terebella fulgida Ag.,

Loimia turgida Andr., Loimia médusa Sav., et Amphitrite Edwardsi Qfg.

La Wartelia gonotheca est bien identique à l'animal décrit par Claparède, mais s'agit-il, comme le prétend celui-ci, do la larve de Lanice conchilega, ou d'une espèce différente adulte, comme le veut Giard ?

Giard interprétant comme des œufs les corps vésiculeux décrits par Claparède comme cellules nerveuses du cerveau, s«* base sur la présence de ces œufs pour considérer l'animal en question comme un adulte, qui serait alors une microscopique Térébelle de mm $ à 1 , 2 millimètres. Les caractères étant très primitifs, si les cellules en question sont bien des œufs, on pourrait se demander si l'on n'est pas simplement en présence d'un cas de pœdogenèse.

Nordenskiold, qui a retrouvé cette forme en abondance dans le plankton de Saint-Andrews et qui l'a étudiée avec détails, ne se prononce pas. Il considère comme hors de doute que les cellule> en question sont bien véritablement des œufs, mais admet que la présence d'œufs peut avoir une signification pœdogénétique. H fait remarquer avec raison que l'anatomie de la Wartelia a tous les caractères larvaires; la structure des muscles est très primitive, l'appareil circulatoire fait défaut. Malgré le grand nombre des spécimens examinés, il n'a jamais rencontré de mâles. L'apparition et la disparition subites dans le plankton de Saint-Andrews plaide en faveur de l'hypothèse de Claparède qui a constaté qu'elle est d'abord pélagique, puis qu'ensuite elle tombe au fond et s'y développe. Claparède en a suivi le développement plus loin qu'aucun autre auteur, en ayant eu plus de formes différentes, et ses descriptions mettent bien en lumière ses caractères larvaires.

J'ajouterai à ces remarques de Nordenskiold que Claparède 1 1863, pi. X, lig. 6) figure un tore dont les uncini sont opposés dos à dos; or cette disposition est extrêmement rare chez les Térébelliens où elle n'existe que dans les genres Lanice et Ijoimia. Sur nos côtes seul le genre ljinice est représenté par Tunique espèce L. conchilega Pall. Je crois donc pouvoir, avee vraisemblance, considérer la Warlelia gonotheca comme la forme larvaire de la Lanice conchilega puisque Giard et Nordens-

OTOCYSTES DES ÀNNÉL1DES POLYCHÈTES 57

kiold admettent l'identité de la première avec la forme décrite par Claparède. La larve de Térébelle d'Helgoland décrite par Haecker doit également être rapportée à Lanice conchilega.

Il est assez difficile de savoir ce que peut bien être exactement la larve de Terebella fulgida d'Agassiz ; cette espèce est indéterminée. On a voulu l'identifier avec la Lnmara /lava Stimpson, mais cette dernière espèce n'est autre que le Thelepus cincinnatus, qui n'a pas d'otocystes, ainsi que je m'en suis assuré. D'après Verrill, la Terebella fulgida serait le Thelepus rinnnnatus ou la Leprœa rubra, maisles Leprœa n'ont pas davantage d'otocystes. Giard se demande si cette larve n'est pas identique à sa Wartelia gonotheca.

La plaque uncinigère figurée par Agassiz me ferait plutôt songer à un crochet de Loimia. Or sur les côtes d'Amérique, il existe justement une Loimia turgida dont la larve possède des otocystes, d'après Andrews (1891, p. 298 et 300, pi. XVIII, lig. 46).

Si ces deux espèces se confondent, le nombre des Térébelliens à otocystes se réduirait kYAmphitrite Edwardsi Qfg-, Lanice conchilega Pallas, Loimia médusa Sav. et Loimia turgida Andrews.

Xous allons étudierspécialement les trois premières et voir si elles sont réellement toutes pourvues d'otocystes.

§ II. — Axnphitrite Edwardsi Qfg.

Voici ce que de Saint-Joseph (1894, p. 197) nous apprend au Mijet de Y Amphitrite Edwarsi : « Au-dessous du sillon lentaculifère, du côté dorsal, est placé le cerveau sur lequel je trouve deux otocystes juxtaposés de mm , 09 de diamètre, contenant de nombreux otolithes très petits (fig. 221) ». La figure représente un otocyste isolé comme une vésicule à double paroi assez épaisse, sans structure, au centre de laquelle de très petits points figurent des otolithes.

VAmphitrite Edwardsi étant abondante à Saint-Vaast-la- Hougue, où elle atteint une grande taille, j'ai eu toute facilité de l'étudier tant sur le vivant que par la méthode des coupes en série.

Le cas paraissait d'autant plus intéressant à étudier que cette situation de deux otocystes juxtaposés sur le cerveau serait unique chez les Polychètes et absolument aberrante.

Sur des préparations fraîches du cerveau je retrouvai, en effet, de petites vésicules, à parois assez épaisses, renfermant une masse de granulations sombres et très fines. Sur quelquesunes de ces vésicules on distinguait même, assez vaguement, comme l'orifice d'un canal débouchant à l'intérieur. A première vue et à un examen superficiel, ces formations pourraient être confondues avec des otocystes, mais, outre leur situation anormale, un autre fait soulève immédiatement des doutes sur leur nature. S'ils manquaient souvent sur le cerveau, j'en rencontrais parfois un, deux, trois et même davantage dans des situations très diverses ; enfin j'en remarquais dans les autres tissus tout à l'entour. J'en conclus que j'avais affaire à tout autre chose qu'à des 'otocystes et vraisemblablement à des parasites.

Sur des coupes en série il est facile d'élucider l'énigme. On trouve chez cette Térébelle une quantité de larves de Distomes enkystées un peu dans tous les tissus : système nerveux, glandes ventrales, mais surtout dans le tissu musculaire. Les larves de Distome sont bien reconnaissables, sur les coupes, à leurs deux ventouses très nettes (PI. I, fig. 6). Les tissus de l'hôte, plus ou moins modifiés, forment autour un kyste plus ou moins ovoïde, à section ovale ou circulaire suivant le plan de la coupe. C'est ce kyste qui figure la vésicule auditive, tandis que les granulations fines, sombres, réfringentes de la larve, simulent, assez mal d'ailleurs, sur le frais, un amas de très fins otolithes immobiles. C'est la projection d'une des ventouses sur le fond du kyste qui simule l'ouverture d'un canal dans les préparations par transparence. Os larves de Distome sont très abondantes et je les ai invariablement rencontrées sur tous les spécimens d 1 Amphitrite Edwardsi de Tatihou que j'ai examinés. Ces Térébelles entrant dans l'alimentation des poissons, c'est vraisemblablement chez ceux-ci qu'il faudra chercher l'état adulte de ce Distome que je n'ai pu déterminer.

De Saint-Joseph (189i, p. 225, pi. IX, fig. 225) a figuré un Distome enkysté dans une autre Térébelle : Polymnia nebulosa Mont.

OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 59

J'ai recherché sur XAmphitrite Edwardsi les otocystes à la place qu'ils occupent ordinairement chez les Térébelliens qui en sont pourvus, c'est-à-dire au voisinage de la première branchie, mais l'examen le plus attentif ne m'a pas permis de trouver la moindre trace de ces organes chez cette espèce.

VAmphitrite Edwardsi doit donc être rayée de la liste des Térébelliens à otocystes.

VAmphitrite gracilis Gr, que j'ai examinée aussi à ce point de vue, ne m'en a pas montré davantage et j'ai en vain recherché ces organes chez la Terebellu lapidaria Kâhler, la Nicolea renustula Mont., la Polymnia nebulosa Mont., la P. Nesidensis D. Ch., le Thelepus setosus Qfg., le Thelepus cincinnatus Mgr., et le Pol y cirrus aurantiacus Gr.

§111. — Lanice conchilega Pallas.

A. — Historique.

Claparède (1863, p. 64 à 69, pi. VIII et IX), nous l'avons déjà vu, est le premier à avoir décrit les otocystes chez la larve de cette espèce qu'il avait étudiée à SainUVaast-la-Hougue.

« La présence inattendue de deux capsules auditives attira mon attention. Ces organes des sens se trouvent à la partie postérieure du premier sétigère, qui est le quatrième segment du corps et à la vérité de chaque côté à la face ventrale. Ils se composent d'une capsule parfaitement sphérique, à parois épaisses, garnies à l'intérieur de cils vibratiles et contenant plusieurs otolithes animés d'un mouvement de trépidation par le battement des cils. »

Claparède raconte ensuite qu'il examina en vain la faune des Aonélides de Saint- Vaast dans l'espoir de trouver enfin une espèce adulte pourvue d'otocystes. « Ce fut peine inutile car, sauf l'Arénicole à laquelle n'appartenaient pas mes larves, aucune espèce à otocystes ne fut rencontrée, et effectivement il en ressortit plus tard que les organes en question disparaissent pendant le développement postérieur d'une métamorphose régressive et manquent complètement à la Térébelle adulte (p. 64). »

A un stade plus avancé (1 mill. — 17 sétigères):

« Les otocystes mesurent déjà miD ,024 de diamètre et chacun renferme environ 30 à 40 otolithes. Un organe auditif extern»» semblable à celui que Georg Meissner aurait trouvé chez Aretùcola fut en vain cherché (p. 67). »

A un stade encore plus âgé (5 mil].), bien reconnaissable comme Térébelle, à nombreux tentacules et à deux paires de branchies:

« On ne trouve plus trace des otocystes. Je n'ai pas eu la chance de déterminer le moment exact de leur disparition. Je n'ai remarqué que ceci, c'est que chez les larves Agées, ils se déplacent en avant et viennent se placer devant les glande* cémentaires (pi. IX, fîg. 6) » (p. 68).

Les points à retenir dans les descriptions de Claparède sont la présence de cils vibratiles, le déplacement de l'otocyste avec l'âge et la croyance de l'auteur à la disparition de cet organe chez l'adulte.

Giard (1878) mentionne très sommairement ces organes chez la même larve, dont il fait sa Warte/ia gonotheca. Comme Claparède, il constate la présence de « deux otocystes volumineuses, tout i\ fait semblables à celles des Mollusques ».

Me\er (1887, pi. XXIII, fig. 3) dans une ligure d'ensemble de Lanire conclnlega indique l'otocyste un pou en avant de la base de la première branchie, ce n'est que dans la deuxième partie de son mémoire (1888, p. 640) qu'il le mentionne dans le texte en disant simplement avoir trouvé une paire d'otocystes chez Ijnrùce conclnlega et Loimia médusa.

Haecker (1896) cite la description donnée par Claparède des otocystes de la larve de Lanice et ajoute :

« J'ai retrouvé chez une larve de Térébelle d'Helgoland la structure en question et en m'appuyant sur la figure de ma coupe (fig. M) je puis confirmer en tous points la description de Claparède. »

L'auteur donne, en effet, une bonne figure d'une coupe de TolorNste avec les otolithes et des cils vibratiles sur une partie delà circonférence de la capsule. Celle-ci, assez mince, renferme des noyaux éparset ne présente pas de différenciation cellulaire. D'un côté, elle est en contact avec la néphridie et de l'autre elle

OTOCYSTES DES ANNÉL1DES POLYCHÈTES 61

louche l'épithélium de la paroi du corps, formé d'une couche de cellules allongées.

Cet organe a bien les caractères des otocystes des formes larvaires et des espèces de très petite dimension.

Xordenskiold (1901) décrit ainsi les otocystes de cette larve i Wartelia gonotheca) :

« Les organes des sens les plus intéressants sont sans contredit les vésicules auditives décrites par Claparède. Je les ai vues comme lui à la même place et de la même forme (fig. 1, oc). Ce sont des formations vésiculeuses dont la face interne est revêtue de cils au moyen desquels un nombre bien considérable d'otolithes anguleux sont mis en mouvement constant. »

En somme, jusqu'à présent, la meilleure description est encore celle de Claparède et la meilleure figure celle de Haecker, les deux s'appliquant d'ailleurs à la larve. Meyer seul a retrouvé les otocystes chez l'adulte, mais il se borne à les mentionner sans les décrire.

B. — Description.

Avant d'aborder l'étude des otocystes, une description sommaire de la morphologie externe des segments antérieurs de la Lanice conchilega ne sera pas inutile.

Le lobe céphalique affecte la forme d'une lame arrondie, incurvée, en arrière de laquelle naissent de nombreux tentacules filiformes creusés en gouttière.

De Saint-Joseph (1894, p. 214) décrit ainsi les segments suivants:

« Le segment buccal (premier segment), très bas sur le milieu du dos, se prolonge en deux lobes triangulaires élevés, qui y naissent juste au-dessus de la première paire de branchies du segment suivant ; enveloppant les deux côtés de la tête ils se joignent et se fusionnent du côté ventral au-dessous de la bouche pour former une lèvre basse qui, chez quelques exemplaires au contraire, est assez large pour simuler une collerette. Le deuxième segment (premier branchifère), extrêmement étroit, mais cependant bien visible du côté dorsal, semble disparaître sur les côtés du corps entre les lobes du premier segment

ot ceux du troisième dont il va être question. Mais je crois qu'il se prolonge aussi en deux lobes qui sont soudés à ceux du premier segment et qui deviennent apparents seulement du côté ventral, où ils se terminent par deux petites pointes triangulaires ne se rejoignant pas tout à fait, appliquées contre les lobe* du premier segment et quelquefois n'y étant pas adhérentes. Ainsi s'expliqueraient les opinions opposées de Grube qui attribue les lobes au deuxième segment et de \on Marenzeller et autres auteurs qui les attribuent au premier. Le troisième segment (deuxième branchifère) a aussi deux lobes. En forme de feuille sur les côtés, ils sont coupés à angle droit sous le ventre, de sorte qu'en les regarda»! du côté ventral ils paraissent rectangulaires. Ils sont un tiers environ plus petits que ceux du premier segment, ne se rejoignent pas et laissent place entre eux au premier écusson ventral...

« Au quatrième segment (troisième branchifère) apparaissent les premiers faisceaux de soies dorsales et au cinquième segment les premiers tores uncinigères. »

La composition de la région antérieure de la Ijanice ronr/rilet/u peut être résumée schématiquement dans le tableau suivant :

Prostomium. Voile céphalique en forme de spatule portant de nombreux tentacules.

I rr segment i buccal). — 2 lobes triangulaires. |p — jrr branchie. — 2 lobes soudés à ceux du \ rr segment. —

Otocystc. — Pavillon néphridien.

HP 2* branchie. — 2 grands lobes foliacés. — 1 népbridie. |V r — 3 V branchie. — l rr sétigère. — 2 néphridies. \> — •> » 2' sétigère. — 1 er uncinigére.

Diaphragme entre le V e et le Vl r segment.

Sur ranimai vivant, sauf aux premiers stades larvaires, Totocvste est complètement invisible par transparence. C'est ce qui nous explique l'idée émise par Claparède que ces organes disparaissent chez l'adulte.

Les lobes foliacés, portés par les premiers segments, venant ajouter leur épaisseur à celle des téguments, il est impossible de rien distinguer, même en employant le compresseur.

On peut cependant armer à observer les otocystes sur le frais. Il suffit pour cela de fendre la partie antérieure de la

OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 63

Térébelle suivant le plan sagittal, puis d'étaler les deux côtés rabattus en les raclant légèrement à l'intérieur pour enlever le lube digestif et une partie des muscles et des vaisseaux. En comprimant légèrement la préparation ainsi obtenue, on aperçoit lotocyste se présentant comme une petite vésicule sphérique, presque entièrement remplie par de nombreux ololitbes

. Bn 2

Glv.

Fiff. X. — Lanice conchilega. Coupe sagiltale. - Br|.Brj,B 3 . l re , 2 r et 3 e branchies; Bo, bouclier ventral ; Glv, glandes ventrales: N, pavillon de la néphridie; 0, otoryste; Sn |t Snj, sysîôme nerveux; T. tontacules. X 20.

de taille subégale, anguleux, transparents, réfringents et mis en mouvement très vif par des cils vibratiles.

L'otocyste paraît situé au-dessous du faisceau de soies capillaires du premier sétigère, au voisinage des vaisseaux branchiaux. Mais il ne faut pas oublier que, vu la compression «le la préparation, il se produit un glissement.

Suivant les hasards de la compression, Totocyste se projette en coupe optique sous un aspect tantôt arrondi, tantôt pirifonne. Le contour externe de la capsule est d'ailleurs assez vague et indécis. Les parois ont un aspect nettement radié. La cuticule interne, assez épaisse, porte de nombreux cils vibratiles, que Ton voit battre très nettement lorsqu'au bout de quelque temps de compression leurs mouvements se ralentissent avant de cesser définitivement.

Le mouvement ainsi communiqué aux otolithes est d'ailleurs bien différent de la trépidation, due au mouvement brownien, des otolithes des Arenirola Grubii et A. ecaudata.

J'ai essayé, sans grand succès d'ailleurs, les colorations vitales au bleu de méthylène, qui m'avaient si bien réussi sur les Arénicoles. Je n'ai pu, après maints essais, obtenir qu'un rudiment de coloration. Quelques cellules radiales forment de minces traînées bleues et l'otocyste se teinte légèrement ainsi que le nerf qui le relie à la chaîne nerveuse ventrale, mais la coloration est médiocre et fugace.

La difficulté de ces colorations chez la Lanice conchilega. comme chez . beaucoup d'autres Polychètes, tient à l'épais mucus des glandes épidermiques voisines et des glandes ventrales qui fixe énergiquement le bleu de méthylène avec une coloration intense bleue ou d'un rouge violacé suivant le cas.

Heureusement la méthode» des coupes permet d' étudier les otocystes d'une façon un peu moins sommaire.

Les individus les plus jeunes donnent les meilleures préparations, car, comme nous le verrons, l'organe tend, sinon à disparaître, du moins à s'atrophier à mesure que la taille de l'adulte augmente.

Nous avons vu que dans les préparations fraîches sous le compresseur, l'otocyste paraît situé sous le faisceau de soies du premier sétigère. L'étude des coupes transversales, sagittale> et horizontales nous permettra de déterminer plus exactement cette position.

En réalité, l'otocyste est situé dans le deuxième segment, à la base de la première branchie, un peu au-dessous et en avant du premier pavillon néphridien (fig. X, 0). La première néphridie appartient au troisième segment et son pavillon s'ouvre dans le deuxième.

L'otocyste est situé un peu au-dessus du gros faisceau latéral de muscles longitudinaux.

Chez les jeunes, il a la forme d'une fiole à fond hémisphérique faisant saillie dans la cavité générale et à col effilé s'enfonçant normalement dans l'épais revêtement glandulaire des téguments (fig. XI, ()i.

Ce col effilé n'est autre qu'un mince canal venant s'ouvrir à l'extérieur, sous le grand lobe latéral foliacé du troisième segment.

OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 65

Un muscle oblique s'insère sur le fond de la fiole et s'enfonce à travers les glandes ventrales. Le nerf de l'otocyste pénètre parle côté opposé, vers la base du col (pi. I, fig. 5, N.) et il file en arrière, entre la couche des muscles circulaires

Glu

Fig. XI. — Lanice conchUega. Coupe transversale. — Br, branchies; Glv, glandes ventrales ; Mld, muscles longitudinaux dorsaux ; Mlv, muscles longitudinaux ventraux; N. néphridies; 0, otocyste; OE, œsophage; P, parapode; Sn, système nerveux, x 30.

et les muscles longitudinaux, pour aller rejoindre le nerf pédieux.

Le fond sphérique de l'otocyste qui fait saillie dans la cavité générale est tapissé par l'endothélium (pi. I, fig. 5).

La structure de Totocyste présente des différences suivant que Ton s'adresse à des jeunes de petite taille ou à de gros adult^. Elle est d'autant plus nette que l'animal est plus jeune.

Sur une jeune Lanice conchUega, dont la région thoracique mesure environ 3 millimètres de diamètre, l'otocyste mesure 120 \l de diamètre total. 11 est formé d'une seule couche de cellules disposées radialement. Ces cellules de 30 (/. x 4 à 6 p. sont longues et minces, à parois parfois peu nettes. Leur noyau ovale de 4 à 5 [/. sur 9 [/. est situé au tiers inférieur de la cellule et renferme de nombreux grains chromatiques subégaux colorés en violet foncé par l'hématoxyline. La structure

ANN. SC. NAT. Z00L., 9* série. VI, 5

du cytoplasme, à l'extrémité cuticulaire, est finement striée. Ces nombreuses fibrilles colorées en rose par l'éosine, représentent sans doute le cône radiculaire des cils vibratiles (pi. II, fig. 14). Ceux-ci, longs de 5 à 6 p, colorés en rose, minces et peu serrés, sont implantés sur la cuticule interne de l'otocyste épaisse de 3 p. L'extrémité basilaire des cellules, légèrement granuleuse, se termine en fine pointe ondulée allant se perdre dans un stroma formant une structure fibreuse entremêlée dans laquelle se trouvent quelques noyaux. A la jonction du nerf et de l'otocyste cet ensemble prend un aspect légèrement ganglionnaire.

La cavité de l'otocyste, circulaire sur les coupes sectionnant transversalement l'organe, mesure de 30 à 40 |* de diamètre et renferme un grand nombre d'otolithes dont la taille, en moyenne de 6 à 7 [/., peut atteindre 9 à 10 p. et descendre à 3 p.

Ces otolithes, très anguleux, transparents, réfringents, ne sont attaqués, ni par les acides, ni par les différents réactifs fixateurs. Ils ne prennent aucune coloration et paraissent formés de fins grains de quartz ou de débris de spicules siliceux.

Le canal de l'otocyste se raccorde insensiblement avec ci» dernier. Sur des coupes longitudinales il se présente comme une bande étroite de 25 à 35 p, tranchant par sa coloration rougeàtre sur le fond presque incolore de l'épais revêtement glandulaire des téguments qu'il traverse en ligne droite (fig. XII, 6 Ce). Il est jalonné de chaque côté par une file de petits noyaux allongés, colorés en violet foncé d'une façon presque uniforme (pi. I, fig. 5, r). Extérieurement, il est parfois accompagné de quelques fines fibres musculaires parallèles à son grand axe. Son étroit lumen (3 à 5 [/.) est peu net quoique délimité par deux lignes cuticulaires entre lesquelles on distingue mal un contenu plus ou moins granuleux. Ce canal aboutit à l'extérieur par un étroit entonnoir situé sous le lobe latéral, en arrière et en dessous de la première branchie. Sur des coupes transversales, aussi bien que sur des coupes longitudinales, on peut le suivre depuis l'otocyste jusqu'à l'extérieur.

OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES

Il se présente alors sous l'aspect d'un étroit lumen de 3 à 5 [/., plus ou moins oblitéré par une sécrétion colorée en rouge par léosine. Sa cuticule interne est également colorée en rouge. 11 est entouré d'un seul rang de cellules bordantes, colorées en rose, ù parois peu distinctes et à noyau violet. L'ensemble de la section du canal atteint io à 35 (/., et tranche par sa coloration vive sur le fond clair de l'épais épithélium qu'il traverse.

Comme c'est le cas général chez les Annélides Polychètes, sur les très jeunes exemplaires l'otocyste est formé d'une

seule couche de cellules presque cubiques, ensuite ces cellules s'allongent et plus tard encore il se développe des cellules accessoires autour de cette couche primitive.

Chez la Lanire conchilega, la dimension de l'otocyste ne croit pas proportionnellement à la taille de l'animal. Ainsi, chez les jeunes dont le diamètre thoracique mesure seulement i millimètres, le grand diamètre de l'otocyste est fréquemment de 100 à 120 ;;.. Il ne dépasse pas cette taille chez des individus de 4 à 5 millimètres de diamètre, et même souvent il ne l'atteint pas, n'ayant seulement que 90 [*.

Claparède pensait que l'otocyste disparaît chez l'adulte ; ceci n'est pas entièrement exact, mais il s'atrophie certainement.

Fig. XII. — Lanice conchilega. Coupes montrant l'atrophie plus ou moins prononcée de l'otocyste chez les individus adultes. — Ce, canal cilié atrophié ; M, muscles ; N. néphridie ; Tg, tissu glandulaire ; V. vaisseau. — 1, x300;2, x210 ; 3, XloO; 4,x210; 5.x 150; G, x 150

Chez Tanimal d'une certaine taille, on voit l'otocyste faire de moins en moins saillie dans la cavité générale et s' enfoncer de plus en plus dans le tissu glandulaire en môme temps que ses parois perdent de leur netteté. La capsule de l'otocyste s'étoile en prolongements irréguliers qui vont se perdre dans répithélium, donnant ainsi à l'ensemble un aspect rongé et dégradé (fig. XII, 2, 3, 6). Le canal s'atrophie et se réduite une ligne foncée, presque sans structure, traversant les téguments. La figure XII, 1, représente un état de dégradation encore plus avancé, la capsule de l'otocyste déformée a perdu toute structure, sa cavité est en partie comblée par une sécrétion coagulée qui a englobé les otolithes.

Sur les grands exemplaires on a souvent beaucoup de peine à retrouver les otocystes ainsi atrophiés. Il m'est même arrivé de ne pouvoir retrouver la trace que d'un seul après un long et minutieux examen d'une série de coupes, tandis que sur les sections de jeunes Lanice conrhilega, l'otocyste saute immédiatement aux yeux.

En résumé, chez la Lanice conchilega il existe d'abord un otocyste sphérique, formé d'une seule couche de cellules sensorielles et ciliées, communiquant avec l'extérieur par un canal rectiligne cilié. Cet otocyste renferme des otolithes nombreux, anguleux, de nature vraisemblablement siliceuse et d'origine externe.

A mesure que l'Annélide grandit le canal s'oblitère, l'otocyste cesse de s'accroître et finit même par s'atrophier et peutêtre disparaître dans certains cas.

§ IV. — Loimia médusa Savigny.

La Loimia médusa est une grande Térébelle découverte par Savigny dans la mer Rouge. Macintosh a décrit sous ce nom une Térébelle des côtes du Devonshire (Cornouaille).

Il y a quelques années (Fauvel, 1901) je la retrouvais dans un lot d'Annélides recueillies par M. Aug. Chevalier, au Sénégal, à l'embouchure de la Casamance. A la même époque, de Saint-Joseph (1901) la retrouvait également parmi des Annélides de la même provenance récoltées par M. Cligny.

OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES , 69

Depuis, Gravier (1905, p. 8) Ta observée de nouveau vivante dans la mer Rouge et a pu confirmer et compléter la description de Savigny.

Sans tenir compte de sa présence, au moins douteuse, sur les côtes de Cornouaille, cette espèce existerait dans l'Atlantique et dans la mer Rouge.

Cette Annélide a beaucoup de caractères qui lui sont communs avec la Lanice conchilega. Les deux espèces habitent dans le sable un tube très semblable, bien que celui de la Loimia médusa soit dépourvu de franges. La taille, la forme et la coloration, la disposition des boucliers ventraux sont analogues.

L'abdomen de la Lanice conchilega est seulement un peu plus grêle et plus allongé. Les deux espèces porteat également trois paires de branchies semblablement placées, un voile dorsal arrondi, de grands appendices foliacés aux deux premiers segments branchifères, des écussons ventraux très développés, de forme et de couleur différentes, suivant la région considérée.

Elles ont 17 sétigères thoraciques suivis de pinnules abdominales saillantes; les tores uncinigères commencent au deuxième sétigère (premier branchifère), ils n'ont d'abord qu'une seule rangée de plaques onciales rétrogressives, puisa partir du huitième sétigère (septième uncinigère), jusqu'au dix-septième, ils ont deux rangées d'uncini opposées dos à dos, l'antérieure rétrogressive, la postérieure progressive. Ce dernier caractère est très remarquable car, d'après Marenzeller, parmi toutes les Térébelles Lanice conchilega Pallas et trois espèces du genre Ijoimia, L. médusa Sav., L. annulifilis Grube, L. Montagui (Irube sont les seules ayant des plaques onciales ainsi disposées sur deux rangées opposées dos à dos.

Enfin, d'après Meyer (1887), Lanice conchilega et Loimia rnedusa, seules parmi les Térébelliens, présentent une disposition des néphridies extrêmement intéressante ; ces néphridies étant reliées entre elles par un gros canal néphridien commun. En outre, ces deux espèces possèdent chacune trois paires de néphridies antérieures dont les deux dernières appartiennent à un même segment, particularité très rare chez les Polychètes et unique dans cette famille.

Les deux espèces portent également des otocystes. Laprinci-

pale différence ejitre elles provient de la forme des plaques onciales qui sont pectiniformes, sans rangées transversales de denticules chez la Loimia medwa, tandis que celles de la Lanire conchilega sont aviculaires avec plusieurs rangées transversales de denticules et deux crêtes au vertex. Encore ces caractères ne sont-ils pas aussi absolus qu'on pourrait le croire.

Sur les grands exemplaires de la Casamance, je trouve des plaques onciales bien typiques, à un seul rang de denticules.

Mon ami, M.Ch. Gravier, avec une complaisance dont je suis heureux de le remercier ici, ayant eu l'amabilité de m'envoyer plusieurs spécimens très bien fixés de la mer Rouge, j'ai pu me livrer à quelques comparaisons.

Sur une grande Ij>imia de Djibouti les uncini sont absolument semblables à ceux des grandes Loimia de la Casamance. Mais sur un petit spécimen de 15 millimètres de long les uncini abdominaux ont une forme un peu différente, se rapprochant légèrement de la forme aviculaire et ils présentent plusieurs denticules au vertex. Sur un troisième spécimen encore plus jeune, ne mesurant guère plus de \ centimètre de long, sur 1 ,3 millimètre de diamètre thoracique, tous les uncini, même thoraciques, ont nettement plusieurs rangées de denticules et leur forme est presque intermédiaire entre celle des uncini aviculaires de Lanice et les plaques onciales pectiniformes typiques de Ij)imia. M. Ch. Gravier avait déjà fait de son côté pareille observation.

Les caractères généraux de la région antérieure peuvent se résumer ainsi :

Prost'tmium. — Voile céphalique en forme de spatule. — Nombreux tentacules

I er segment (buccal). — 2 grands lobes foliacés.

H* — 1" branchie. — >» Olocyste. — Pavillon

néphridien.

Hl« 2* branchie — 2 grands lobes membraneux. — i néphridie. IV» — 3* branchie — t ,r sétigere. — 2 néphridies V* — „ » — 2 r sétigère, — t ,r uncinigère.

Diaphragme entre le V* et le Vl f segment.

La présence des otoc>stes chez la Loimia medusanaèlfi, jusqu'ici, signalée que par Meyer (1888, p. 6i0)dans une note infrapaginale : « J'ai aussi retrouvé une paire de pareils organes lotocystes) chez quelques Térébellidés [Lanire, Loimia) ».

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Il n'en existe, à ma connaissance, aucune autre description et aucune figure.

Nous avons vu plus haut que la Terebella fulgida d'Agassiz, dont la larve porte des otocystes, n'est pas la forme jeune du Thelepus cincinnatus ni de Leprœa lapidaria, comme on Ta supposé, car des coupes pratiquées sur des Thelepus setosus, Th. rincinnatus et Leprœa lapidaria nous ont permis de constater l'absence de ces organes chez ces Térébelliens.

Comme, d'autre part, la plaque onciale, figurée par Agassiz, a bien tous les caractères de celles de Loimia, l'espèce de cet auteur pourrait bien être la forme jeune de la Loimia turgida d'Andrews, espèce également américaine chez la larve de laquelle cet auteur mentionne que « les otocystes sont bien visibles, antérieurs à la première paire de soies ». Mais cette espèce est-elle elle-même différente de la Loimia médusa Sav. ? Il est bien difficile de se prononcer à ce sujet, la description d'Andrews est trop brève et surtout trop peu précise. Cependant tous les caractères indiqués par cet auteur, y compris la coloration, s'accordent exactement avec les descriptions publiées jusqu'ici de Loimia médusa et nous savons maintenant que celle-ci existe dans l'Atlantique.

J'ai étudié les otocystes de la Loimia médusa sur les exemplaires de la mer Rouge, de taille différente et très bien fixés, que je dois à l'obligeance de M. Ch. Gravier et sur les grands exemplaires de la Casamance rapportés par M. Aug. Chevalier. La fixation de ces derniers laissait malheureusement beaucoup à désirer.

Les otocystes sont situés latéralement dans le deuxième segment, au voisinage de la base de la première branchie, audessus du faisceau latéral de muscles longitudinaux et un peu au-dessous de l'extrémité du pavillon vibratile de la première néphridie (fig. XIII, 0).

L'organe a la forme d'une fiole ou ballon à fond sphérique et à long col effilé. Le fond sphérique, qui touche le faisceau musculaire latéral, fait saillie dans la cavité générale et est recouvert par l'endothélium. Un muscle oblique s'insère sur le fond, du côté ventral, et le maintient. Le canal cilié, en forme de col effilé, s'enfonce presqu'en ligne droite dans l'épaisse

couche épithéliale glandulaire qui forme en cet endroit la paroi du corps, et va s'ouvrir ainsi à l'extérieur par un pore très fin, situé sous le grand repli latéral, ou lobe foliacé du premier segment.

Entre la base du col et le tissu épithélial et en contact avec lui

Ml » eu,.

Fig. XIII. — Loimia médusa. Coupe transversale. — E, épiderme du lobe foliacé : Glv. glandes ventrales; Mld, muscles longitudinaux dorsaux: Mlv. muscles longitudinaux ventraux; N, néphridie; O, otocyste; OE, œsophage; Sn, système nerveux: Tg, tissu glandulaire, x 60.

on trouve, à l'opposé du muscle oblique, un petit ganglion nerveux d'où part le nerf de l'otocyste (pi. III. fig. 17-Gj. Ce nerf transversal file le long des muscles circulaires, sous les muscles longitudinaux et va rejoindre la chaîne nerveuse avant la réunion de ses deux cordons sur la ligne médiane. Sur les grands spécimens de laCasamance la situation de Totocyste et ses connexions sont les mêmes.

Suivant la direction des coupes, passant par Taxe du canal cilié ou perpendiculaires à sa direction, la section de l'otocyste est allongée ou circulaire (pi. III, fig. 15 et 17). Sur les jeunes spécimensle grand diamètre externe de l'otocyste atteint 60 à 7 5 jx., le diamètre interne 45 à 50 u. Sur les grands individus de la Casamance les dimensions sont sensiblement les mêmes.

L'otocyste est une capsule limitée extérieurement par une mince basale, tapissée d'un côté par Tendothélium de la cavité

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générale. Les parois de la capsule sont formées chez les jeunes dune seule couche de cellules allongées de 12 à 16 (/. sur 5 à 6 (a, renfermant un noyau ovale ou arrondi de 4 \k sur 5 |&. La cavité de la capsule est limitée par une cuticule à double contour, épaisse de 2 </., portant des cils vibratiles longs de 6 à 10 u, ondulés et colorés en rose par Téosine (pi. III, fig. 17).

A Tintérieur on aperçoit de nombreux otolithes de tailles diverses, anguleux, irréguliers, transparents ou légèrement verdàtres ou jaunâtres, mesurant 3 à 7 {/.. Ils paraissent formés de très fins grains de sable siliceux et de débris de spicules.

Les cellules de l'otocyste sont assez nettement individualisées, leur cytoplasme, coloré en rose par l'éosine, est finement strié sous la cuticule par les racines des cils vibratiles; à l'extrémité opposée de fines fibrilles roses, ondulées, vont se perdre et s'enchevêtrer en unebasale.

Les cellules du fond de l'otocyste sont presqu'aussi larges que hautes, leur noyau arrondi, situé au tiers inférieur, présente de fines granulations subégales colorées en violet par lhématoxyline. A mesure que Ton remonte vers le col de Totocyste, on voit les cellules s'allonger, leur noyau s'étirer en même temps que le contenu se colore davantage et plus uniformément.

Le canal cilié se raccorde insensiblement avec l'otocyste, donnant à l'ensemble une forme de poire (pi. 111, fig. 15, C.) Sa longueur est de 90 4 u et son diamètre externe de 6 (/.. Le lumen, cilié, est très étroit, sauf à son débouché à l'extérieur, où il forme un petit pore en entonnoir de 6 ;x de diamètre. Les parois du canal sont formées de cellules peu distinctes, fortement colorées en rouge, à noyau foncé très allongé. L'ensemble du canal tranche nettement sur le fond peu coloré du tissu épithélial. Cet épithélium est formé de cellules glandulaires dont le contenu ne se colore pas par l'éosine. Seules les parois des cellules sont colorées en rose clair, les noyaux très petits, anguleux, colorés en violet par l'hématoxyline, forment des points dans lesquels on ne distingue aucun détail (pi. III, fig. 1 5) .

Le nerf de l'otocyste s'insère sur son côté dorsal, à l'opposé du muscle oblique (pi. III, fig. 17, G). A son insertion sur l'oto-

cyste il se renfle en ganglion dans lequel on distingue des cellules nerveuses et un lacis de fibrilles allant se perdre dans l'otocyste à la base des cellules, d'un côté, et formant le nerf du côté opposé.

Il suffit de comparer les figures XI et XIII et la figure XII, <> avec la figure 15, pi. III, pour se rendre compte de l'identité de structure de l'otocyste chez la Lanice conchilega et la Loimia médusa. La situation de l'organe est également la même, seulement tandis que l'otocyste de la Loimia médusa n'est bien nel que chez les jeunes et dégénère chez l'adulte, il n'en est pas de même chez la Ijoimia médusa.

En effet, sur les grands spécimens de la Casamance, malgré leur mauvaise fixation, on peut reconnaître que l'otocyste n'est nullement dégénéré. Les noyaux des parois de la capsule sont encore bien nets. Le canal n'est nullement oblitéré, son lumen très net, que l'on peut suivre jusqu'à l'extérieur, porte encore de nombreux cils vibratiles; les noyaux de ses parois sont encore bien visibles.

Les ololithes sont, chez les grands spécimens, plus nombreux et plus gros que chez les jeunes. Ils ne sont pas recouverts d'un épais revêtement sécrété, ce qui indique encore que le canal de communication n'est pas oblitéré. En un mot, l'otocyste est toujours fonctionnel chez la Ij)imia médusa, tandis qu'il ne parait pas en être de même pour les vieilles Ijanice conchilega.

Si nous admettons l'identité de Terebella fulgida et de Is)imia turgida avec Loimia médusa, cette dernière et Ijanice conchilega seraient les deux seules espèces de Térébelliens authentiquement pourvues d'otocystes.