CHAPITRE VIII
SABELLIEXS
Si. — Historique.
La famille des Sabelliens renferme de très nombreuses espèces pourvues d'otocystes, tandis que ces organes paraissent manquer complètement aux Serpuliens proprement dits.
Chez les Arénicoliens la présence de ces organes est encore
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plus générale, puisque deux espèces seulement d'Arénicoles en sont dépourvues, mais les espèces de cette petite famille étant peu nombreuses, la famille des Sabelliens reste celle renfermant de beaucoup le plus grand nombre d'espèces à otocystes.
Nous verrons qu'on y rencontre aussi presque tous les types d'otocystes connus chez les Annélides.
La première mention d'otocystes chez les Sabelliens paraît due à de Quatrefages (1844*) qui décrivit des capsules auditives chez une Amphicorine voisine de celle d'Ehrenberg et chez une autre espèce des côtes de Sicile.
Claparède (1864) décrivit celles de YAmphiglena mediteiranea A. Armandi Clp) et de la Fabricia (Oria) Armandi. Dans ses « Annélides de Naples » (1868, p. 431, pi. XXX, fig. 3) Claparède donne encore une brève description des organes auditifs du Dialychone arustica Clp., avec la figure la plus détaillée qui ait été publiée d'un otocyste de Sabellien antérieurement au mémoire de Brunotte. Un peu plus tard Claparède (1870, p. 152) signale des organes analogues chez Uplockone {Myxicola) œsthetica.
Langerhans, dans ses deux mémoires sur les Annélides de Madère et des Canaries (1879-1884 et 1881), nous a fait connaître la présence d'otocystes chez un grand nombre d'espèces de Sabelliens, telles que : Potamilla inverta Lgh.; Jasmineira mudata Lgh. ; J. oculata Lgh. ; Leptochone {Myxicola) violacea Lgh. ; L. {Myxicola) parasites Qfg. ; Chone Duneri Mgr. ; Chone arenicola Lgh. ; Chone collaris Lgh., Eurhone rosea Lgh. ; Oria Eimeri Lgh.
Malheureusement les descriptions manquent de détails, l'auteur se bornant généralement à signaler, sur le premier segment sétigère, une paire d'organes auditifs avec otolithe sphérique. Meyer (1887, pi. XXIII, fig. 10, pi. XXIV, fig. 6, pi. XXVI, fig. 1*9, et 1888, p. 560-561) signale, sans les décrire, les otocystes de la Myxicola infundibulum Mont.
La même année, Brunotte (1888) donna la première description un peu détaillée des otocystes du Branchiomma vesiculosum Mont.
De Saint- Joseph (1894) nous a fait connaître ceux de la Jasmineira elegans S l -Jos. et de la Myxicola Dinardensis S ! -Jos.
Depuis, Caullery et Mesnil (1896) ont mentionné la présence de ces organes chez YOriopsis Metchnikowii CauJl. Mes. Ehlers (1897, p. 139, pi. IX, fig. 212) en a trouvé chez Oria limbata Ehl.
Soulier (1903, p. 52) en a découvert chez la Myxicola Steenstrupi Kroyer.
Enfin nous-même (Fauvel 1905) avons décrit ceux de Potamilla TorelliMgr.et dePotamillareniformis 0. F. Mull.
§ IL — Branchiomma vesiculosum Mont.
A. — Généralités.
Le Branchiomma vesiculosum Mont, est un Sabellien trè> répandu, depuis longtemps connu, souvent décrit et étudié, néanmoins jusqu'en 1888 ses otocystes ont échappé à tous les observateurs.
Ni de Quatrefages, ni Claparède, ni Langerhans, ni Mar" Intosh ne paraissent les avoir aperçus.
C'est à Brunotte (1888) que nous en devons et la première description et les premières figures.
D'après Brunotte (1888, p. 44) ces organes « sont situés de chaque côté du corps, dans le voisinage de la première rame thoracique très rudimentaire ». Les otocystes sont formés d'une petite cavité occupant la base du lobe latéral de la collerette. Ils sont invisibles à l'extérieur, clos de toutes parts, logés dans les téguments et en relation avec le rerveau au moyen d'un filet nerveux. Ils contiennent de nombreux corpuscules colorés.
La paroi de l'otocyste est formée de cellules épithélîale> allongées, six fois plus longues que larges, à gros noyau. La lame épithéliale ne présente jamais trace de pigment. L'auteur ignore si le plateau de fotoeyste porte des cils.
« Je n'ai pu faire, dit-il, d'observations sur le vivant; le peu L?nce des tissus avoisinants rend l'étude, par comsolument impossible. »
lies se présentant sur les coupes en couches assez 'auteur pense qu'ils sont ainsi maintenus sur le> itocyste par les cils enchevêtrés, rémités effilées des cellules épithéliales se perdent
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dans un tissu très lâche qui entoure toute la lame épithéliale. »
Ce tissu « doit être constitué par un réseau de fibrilles conjonctives et nerveuses en relation avec les cellules épithéliales auditives. Les fibrilles de ce tissu, à un des pôles de l'organe, se réunissent en un paquet et se continuent par un cordon plus dense qui se dirige entre les couches musculaires vers le cerveau : c'est le nerf auditif » .
En réalité, nous verrons que le nerf auditif naît du ganglion latéral œsophagien ; c'est un filet très fin traversant les muscles longitudinaux.
De Saint-Joseph (1894, p. 306) se borne à remarquer que : « le premier segment thoracique, qui a deux otocystes à plusieurs otolithes, n'a que des soies à limbe très étroit », ajoutant plus loin : « Il est à remarquer aussi que les yeux et les otocystes ne sont plus apparents chez les adultes et pénètrent plus profondément dans le corps ».
Soulier (1903, p. 34) mentionne : « Deux otocystes dans le premier sétigère, à la base du lobe latéral de la collerette. » Ils renferment de nombreux otolithes.
Plus heureux que Brunotte, Soulier a constaté que la vésicule auditive est tapissée intérieurement par une lame épithéliale dont les cellules sont pourvues de cils vibratiles en contact avec les otolithes. L'otocyste est entouré de tissu conjonctif.
Il ne fait d'ailleurs que confirmer pour le reste la description de Brunotte qu'il trouve exacte, et admet aussi que l'otocyste est innervé par un mince filet nerveux partant de la région postérieure du ganglion œsophagien latéral qu'il considère comme faisant partie du cerveau.
Ce ganglion, d'après Brunotte et Soulier, émet trois paires de nerfs : 1° une première paire se divisant en éventail et innervant les palpes et les filets branchiaux, 2° une deuxième paire innervant la lèvre ventrale, 3° le mince filet nerveux allant à Totocyste.
Meyer (1888, p. 562) considère l'interprétation de Brunotte comme erronée. Les otocystes de tous les Sabellienssont innervés par le ganglion du premier segment sétigère.
J'ai donné (Fauvel 1905) une description détaillée des otocvstes du Branchiomma.
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B. — Description des otocystes.
Mes observations, tant sur le vivant que sur des coupes en série, me permettront d'ajouter aux descriptions antérieures quelques détails nouveaux et quelques rectifications.
La remarque de de Saint-Joseph est fort juste; chez l'adulle les otocystes sont profondément enfoncés dans les tissus el absolument invisibles à l'extérieur. La pigmentation, jointe au
Kijr. XIV. — Branchiomma vesiculosum Mont. — Hv, bouclier ventral: Col. collerctlr: MM, Mlv. muscle» longitudinaux dorsaux et ventraux : N. néphrMies; O, otoe\st«*: (JK, cesoplia^c ; l'i, premier parapode ; Sn. s\>leme ner\eu\. x 30.
défaut de transparence des tissus, ne permet pas l'étude par transparence, même avec l'aide du compresseur.
Il faut donc tourner la difficulté, ce qui peut d'ailleurs *•• faire assez facilement, sachant que Fotocyste est situé à la base du lobe latéral de la collerette, un peu au-dessus du premier mamelon sétigère.
Ce premier sétigère, dépourvu de rame ventrale, est constitué seulement par un petit mamelon dorsal portant quelques fines soies capillaires.
Il suflil de faire sauter, avec une aiguille lancéolée, ce petil mamelon sétigère, avec un lambeau de collerette, pris au -dessus, d'étaler ce lambeau sur une lame, dans une goutte d'eau de mer, en a\ant soin de tourner en dessus la face interne, puis de
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comprimer légèrement avec une lamelle. On peut alors étudier facilement l'otocyste.
Si la préparation est réussie, on aperçoit à l'œil nu, au-dessus du bulbe sétigère, une petite sphérule d'un blanc laiteux, opaque, c'est Totocyste. Au microscope, par transparence cette sphère parait foncée, pigmentée, presque noire, à peu près opaque.
Ce pigment blanc opaque, noir en lumière transmise, est le même qui forme les nombreuses taches blanches dont Tépiderme est pigmenté. Il rend l'otocyste difficile à distinguer des taches voisines, mais celles-ci sont plus grandes, plus diffuses, et ne contiennent que des cellules claires, arrondies, sans traces de grains anguleux, tandis qu'une légère compression permet de distinguer la vésicule de l'otocyste et surtout les nombreux otolithes qu'elle renferme.
Ces otolithes, dont le nombre peut dépasser 50 à 60, sont formés de petits grains siliceux, irréguliers, anguleux, transparents; certains sont formés de débris de spicules d'épongés siliceuses.
Ces otolithes sont animés d'un mouvement très vif, dû à de nombreux cils vibratiles. Ce mouvement est bien différent de la trépidation des otolithes des Arenico/a Grubii et A. ecaudata, qui est due au mouvement brownien.
Sur certaines préparations favorables j'ai même pu apercevoir la projection de l'ouverture du canal cilié faisant communiquer la cavité de l'otocyste avec l'extérieur.
Les coupes transversales, pratiquées sur des individus de différentes tailles, permettent de constater que plus l'individu est jeune plus l'otocyste est gros, relativement, et plus il est superficiel.
Sur un jeune Branchiomna, l'otocyste, situé juste au-dessus du mamelon pédieux du premier sétigère, est immédiatement au-dessous de l'épithélium de la base de la collerette (fig. XIV, Oj. C'est une vésicule irrégulièrement sphérique, mesurant extérieurement 75(iX65 (a, tandis que le diamètre de sa cavité est de45f*x36 p..
Les parois de l'otocyste sont formées d'une seule couche de cellules rayonnantes, à gros noyau à peine ovale, tenant presque
toute la largeur de la cellule (pi. I, fig. 7). Ces cellules sont plus courtes, plus cubiques que chez l'adulte. La cuticule interne est assez épaisse et ciliée. Un canal, également cilié mais plus court et relativement plus large que chez l'adulte, fait communiquer Fintérieur de l'otocyste avec le milieu extérieur. Ce canal cilié débouche sur la face interne de la collerette, dans l'espèce de rigole circulaire que celle-ci fait avec la paroi du corps (fig. XIV, Col., pi. I, fig. 7, E).
Une mince basale sépare l'otocyste des tissus voisins.
L'épithélium de la face externe de la collerette est alvéolaire (pi. I, fig. 7, Col.). Il se compose de fibro-cellules mélangées de cellules à mucus à contenu granuleux. Celles-ci sont moins différenciées que chez l'adulte, les deux types de cellules étanl moins tranchés. L'épithélium de la face interne de la collerette est formé de longues cellules toutes semblables. On n'y rencontre pas de cellules à mucus.
Les cellules de l'épithélium de la paroi du corps, qui y fait face, sont presque cubiques, à gros noyau arrondi 'pi. I. Hg. 7, E).
L'étroit triangle entre l'otocyste et les deux lames de la collerette est rempli de cellules conjonctives encore peu différenciées. De l'autre côté, une basale sépare l'otocyste de la ca\itê du mamelon pédieux.
Sur un adulte de taille moyenne l'aspect est un peu différent.
L'otocyste est bien aussi situé immédiatement au-dessous de l'épithélium externe de la collerette et au-dessus de la ca>ité du premier pied, mais l'épithélium de la base de la collerette est mieux différencié. Il se compose de longues et minces fibrocellules et de grosses cellules à mucus, en massue, se colorant en violet foncé par l'hémaloxyline. L'otocyste en est séparé par une basale très nette, qui le sépare également de la ca>ilé pédieuse.
L'épithélium de la face interne de la collerette est formé de cellules toutes semblables, minces, allongées, à plateau cuticulaire assez épais. Sauf au voisinage de roumrture du canal cilié, ces cellules ne portent pas de cils vibratiles. Leur extrémité basale se divise en fibrilles qui vont se perdre dans le ti>su
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conjonctif bien développé qui remplit l'espace triangulaire entre l'otocyste et les deux lames épithéliales de la collerette. L'otocyste est séparé de la lame épithéliale interne par une épaisseur assez grande de tissu conjonctif que traverse le canal cilié.
Les cellules radiales de l'otocyste sont de deux sortes : les unes relativement larges, à noyau arrondi, les autres minces, fusiformes, arquées, à noyau allongé, se terminent par un filament basai sinueux (cellules sensorielles).
Le plateau cuticulaire de la vésicule auditive est relativement épais et porte des cils vibratiles longs et minces. Le canal cilié est plus long et plus étroit que chez les formes jeunes.
