C. — Régénération des otocystes
Chez les Polychètes, les otocystes sont d'ordinaire trop profondément situés pour qu'il soit possible d'en faire l'ablation sans produire de graves traumatismes auxquels l'animal ne survit pas.
Chez le Branehiomma, vu la situation de ces organes audessus du premier sétigère, à la base de la collerette, j'ai pu, en employant la technique indiquée plus haut, réussir à enlever les otocystes sans produire de blessures trop graves.
Naturellement, j'avais soin de m'assurer, par l'examen microscopique des fragments enlevés, que l'otocyste était bien radicalement extirpé.
Soulier (1891, p. 47) a remarqué que les blessures de peu d'importance guérissent parfois en captivité, mais rarement, et il n'a pu obtenir de régénération en aquarium.
Je dois dire que je n'ai constaté aucun changement dans les habitudes des Branehiomma ainsi opérés. Remis dans son tube, après l'opération, l'animal semble normal. Il rentre et sort son panache comme d'habitude. Lorsque ce dernier est bien étalé, la moindre alerte : ombre projetée, lumière vive, agitalion de l'eau, trépidation, le fait rentrer avec la même vivacité qu'auparavant. Ses facultés d'équilibration ne semblent pas troublées.
Beaucoup de mes opérés sont morls dans un délai variant entre quelques jours et quelques semaines; mais avec un petit
ANN. SC. NAT. ZOOL., 9' sôrie. VI, 6
spécimen mesurant 90 millimètres de long sur 3 millimètres de diamètre thoracique j'ai été plus heureux. Après lui avoir enlevé les deux otocystes j'ai réussi à le conserver en vie, sans qu'aucune de ses habitudes parût modifiée. Au bout de cinq mois je l'ai fixé pour le sectionner. Les pieds enlevés étaient ***** complètement régénérés
ainsi que la collerette dont les bords seuls présentaient encore une fente longitud «'le à la place du repli dorsal ordinaire (fig. XV, Col.). La taille, par suite de l'alimentation un peu insuffisante, avait légèrement diminué.
L'examen des sections transversales montre les deux otocystes parfaitement régénérés ainsi que le premier pied. L'aspect général est intermédiaire entre celui du jeuneet celui
Fi«. XV. — Branchiomma ve&iculosum Mont., ( ' e l'adulte (PI. Il, fig. 10, rrgénéré. Coup»* transversale semi-schéma- Q \ LotOCVSte est nettetique. — Col. rolluretlc: Mld, Mlv, muselés *'* , .
longitudinaux dorsaux et ventraux; N, né- niCIll Cillé, 11 Communique
phridie; ()t. otoeyMe ; 1», premier para- IWériciir l)ar Un
pode; S, soi.-s ; Sn, chaîne nem-usc. X 60. aV< C ! ( XU "Llir pm UII
court canal (fig. XV) également cilié, mais il ne renferme pas d'otolilhes.
Lotoe\sle est séparé des lames épithéliales de la collerette par une basale très nette qui l'entoure (PI. H, fig. 10). L'épidémie de la collerette est bien régénéré. 11 a, sur la face externe, la structure ahéolaire avec grosses cellules à mucus f PL IL fig. 10. Clg. ». Les fibi-o-rellules des deux lames envoient de longs prolongements basilaires dans la cavité qui les sépare (fig. 10).
Les gros muscles longitudinaux du corps montrent une liistol\se très accentuée, ranimai, mal alimenté, s'étant reconstitué aux dépens de ses propres tissus.
OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCliÈTES 83
L'innervation de l'otocyste est normale. En effet, contrairement à l'opinion de Brunotte et de Soulier, je ne considère pas Fotocyste comme innervé par le cerveau, car son nerf n'est qu'un filet du premier nerf pédieux. Celui-ci tire bien son origine d'un des ganglions latéraux de l'œsophage, mais ces ganglions sont en réalité sous-œsophagiens. Ils représentent la première paire ventrale qui est un peu remontée.
Depuis que j'ai étudié cette régénération expérimentale, j'ai eu l'heureuse chance de trouver un petit Branchiomma vesiculosum ayant régénéré naturellement ses branchies et ses premiers segments.
Ce petit spécimen mesurait, après fixation, i millimètres de diamètre.
De la région thoraéique primitive, il ne subsistait que les deux derniers sétigères porteurs de faisceaux de soies capillaires dorsales et d'uncini ventraux ; les trois boucliers ventraux précédant la déviation du sillon copragogue existaient encore à la face ventrale, le premier entier, les deux suivants bi-annelés.
La partie régénérée, beaucoup plus étroite (t millimètre de diamètre seulement) comprenait: 1° un petit panache branchial avec des yeux terminaux déjà bien diirérenciés ; 2° une collerette bien marquée ; 3° un segment portant une paire de parapodes situés entre la base de la collerette et le premier segment uncinigère (avant-dernier segment thoraéique ancien). Les parapodes ne portaient qu'un très petit faisceau de soies capillaires à peine visibles à la loupe.
Sur les coupes transversales on voit, d'un coté seulement, au-dessus du mamelon sétigère, un petit bouton contenant trois soies très Unes. C'est le rudiment d'un deuxième sétigère régénéré. On peut donc considérer cette partie régénérée comme comprenant seulement encore le panache branchial, la collerette et un sétigère complet.
C'est dans ce premier sétigère que l'on rencontre, au-dessus
du parapode, des olocysles parfaitement régénérés, mesurant
90 u x 120 fi environ , avec un diamètre intérieur de
50(1X80;/., l'épaisseur de la capsule étant de 20 à 25 y..
Ces otocystes entaillent un peu l'épiderme externe de la base
de la collerette, ils sont séparés du parapode par du tissu conjonctif. La basale qui les limite, très nette sur trois côtés, Test moins sous l'épiderme du côté externe. Un canal cilié fait communiquer la cavité de l'otocyste avec l'inférieur de la collerette qui n'est cilié qu'autour de l'orifice de ce canal. Le canal d'un des otocystes est normal et court, l'autre, assez long, suit longitudinalement la lame externe de la collerette pour venir s'ouvrir à la face interne, assez loin du fond de l'entonnoir latéral. La vésicule de cet otocyste présente en outre un fond terminé en cul-de-sac bilobé. Il y a donc régénération avec malformations. L'autre otocyste est tout à fait normal.
Les parois de la vésicule sont formées d'une seule couche de cellules déjà allongées. Leur noyau, situé au tiers inférieur, est ovale, à nombreuses granulations chromatiques. Ces noyaux se touchent presque, latéralement, formant une .bande régulière, sauf au point où pénètre le nerf.
Une cuticule à double contour et garnie de cils vibratiles bien nets limite intérieurement la cavité de l'otocyste qui renferme déjà d'assez nombreux otolithes transparents, réfringents, anguleux, irréguliers, de tailles diverses, inattaquables par les réactifs, constitués par de petits grains de quartz d'origine externe.
Sur le Branchiomma régénéré en aquarium, en eau calme qui n'Hait jamais changée, les nouveaux otocystes, bien que formés d'un canal cilié normalement développé, ne renfermaient pas d'otolithes.
L'Annélide utilise donc comme otolithes de fins grains siliceux en suspension dans l'eau agitée et ne parait pas capable d'emprunter directement ceux-ci au sable environnant.
^ III. — Potamilla Torelli Mgr. — Potamilla reniformis
O.-F. Mail.
Langerhans (1881, p. 118, pi. V, fig. 27), décrivant à nouveau la SaMla i Potamilla) breriberbh Grube, fit remarquer que le premier segment sétigère porte une paire d'organes auditifs avec plusieurs otolithes. Mais un peu plus tard Langerhans ( 1 884, p. 267) reconnut qu'il s'était trompé, l'espèce de Grube
OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 85
n'étant pas une Potamilla, et il créa pour l'Annélide des Canaries une espèce nouvelle : Potamilla incerta Lgh., dont il mentionna de nouveau les capsules auditives renfermant dç nombreux otolithes, sans les décrire autrement.
De Saint-Joseph (1894, p. 299) a retrouvé à Dinard la Potamilla incerta, dont le premier se tige re, qui ne porte que des soies dorsales limbées, renferme deux otocystes à nombreux « otolithes anguleux ». Au dire de cet auteur, cette espèce est très voisine de la P. Torelli, mais cette dernière s'en distinguerait surtout par Yabsence d'otocystes. Soulier (1903, p. 4) déclare aussi que P. Torelli n'a pas d'otocystes.
II existe à Cherbourg et aux environs trois espèces de Potamilla : P. reniformis O.-F. Mûll., P. Torelli Mgr., et P. incerta Lgh., dont j'ai pu examiner de nombreux individus vivants à différents états de développement.
Les trois espèces habitent un petit tube corné enfoncé entre les feuillets des rochers schisteux, ou tapissant des galeries creusées dans les Lithothamnion ou les viei lies ceci
La Potamilla reniformis est caractérisée principalement par son corps rougeàtre, allongé, pouvant atteindre et dépasser 8 centimètres de long, ses nombreux segments thoraciques (9 à 12), ses yeux branchiaux, indépendamment des deux yeux linéaires du premier thoracique et des yeux anaux qui lui sont communs avec d'autres espèces.
L'extrémité antérieure de son tube corné s'enroule en volute lorsque l'animal est rentré à l'intérieur, ainsi que Watson(1892) la si bien décrit.
La Potamilla Torelli Mgr. est plus petite, à corps plus court, plus mince et plus effilé postérieurement, finement moucheté de blanc et laissant voir par transparence le tube digestif brun verdàtre ou grisâtre. Le panache branchial forme un entonnoir peu évasé et peu fourni, les branchies claires, avec bandes transversales brunes et mouchetures blanches, sont dépourvues (ft/eur. Le ombre des segments thoraciques, variable, est le plus souvent de cinq à six. La pointe des soies en spatule est plus longue et plus fine que chez la Potamilla reniformis. Le premier segment porte deux yeux linéaires transversaux et il existe, en outre, six à huit yeux sur le segment anal.
Le tube, analogue à celui de Potamilla renifonms, ne t'enroule pas en spirale ; l'absence d'yeux branchiaux et, d'après de Saint-Joseph et Soulier, l'absence d'otocystes caractériseraient surtout cette espèce.
Quant à la Potamilla incerta, nous avons vu qu'elle serait, d'après de Saint-Joseph, très voisine de la P. Torelli, ses soies étant sensiblement les mêmes, ainsi que le nombre des segments thoraciques (5 à 6). J'ajouterai que la coloration générale et la forme du panache branchial sont identiques. Comme la P. Torelli, elle est dépourvue d'yeux branchiaux et porte deui yeux linéaires au premier segment et six à huit yeux anaux. Elle s'en distinguerait donc uniquement par la présence de deux otocystes qui manqueraient à l'autre espèce, d'après de Saint-Joseph et Soulier.
J'ai eu l'occasion de ramasser souvent côte à côte, dans la même fissure de rocher, ces trois espèces et, comme je le disais plus haut, j'en ai examiné un grand nombre de taille différente.
La Potamilla reniformis est une espèce bien distincte, facile à reconnaître du premier coup à ses yeux branchiaux, mais il m'a été impossible de trouver aucune démarcation entre P. Torelli et P. incerta. Comme de Saint-Joseph, j'ai trouvé les soies identiques.
Sur les jeunes Potamilla incerta les deux otocystes sont très visibles, ainsi que les petits otolithes anguleux qu'ils renferment et qui sont animés d'un vif mouvement par le battement de cils vibratiles facilement reconnaissables.
Lorsqueles animaux sont un peu plusdéveloppés, lesotoc>stes sont déjà plus difficiles à voir, étant souvent masqués par lr* taches de pigment blanc opaque, qui parait noir au microscope, comme chez les Branchiomvia. Il faut alors employer la compression.
Enfin sur des spécimens de plus grande taille, même a>ec l'aide du compresseur, les otocystes ne sont plus visibles sur le vivant.
Rien ne les distingue plus alors de la P. Torelli. Mais, si on y pratique des coupes, on retrouve alors les otocystes que l'épaisseur des téguments et leur pigmentation rendaient invisibles.
OTOCYSTES DES ÀNNÉL1DBS POLYCHÈTES 87
, On retrouve de même, parla méthode des coupes, les otocystes sur les P. Torelli de grande taille et les plus typiques.
11 n'existe donc aucune différence spécifique entre les deux, et la P. incerta Langh. n'est qu'une forme jeune de la P. Torelli Mgr.
Les otocystes existent aussi d'ailleurs chez la PotamUla reni-
Pi
Fi*?. XVI. — PotamUla reniformis 0. F. Mail. Coupe transversale. — CC, cavité de la collerette ; Glv, glandes ventrales ; Mld, Mlv, muscles longitudinaux dorsaux et ventraux; N. néphridie; 0, otocyste ; CE. œsophage; P|, premier parapode; Sn, système nerveux, x 60.
formis, espèce chez laquelle ils n'ont pas encore été signalés, à ma connaissance.
Sur de très jeunes P, reniformis, déjà bien caractérisées, cependant, par leurs yeux branchiaux, ils sont même visibles par transparence, mais, vu la pigmentation plus intense de cette espèce, ils cessent plus rapidement d'être visibles que chez la P. Torelli.
Les coupes permettent de reconnaître des différences notables de structure de ces organes dans les deux espèces. t
Les otocystes de la P. reniformis sont tout à fait analogues & ceux «lu Branchiomma vesiculosum que nous avons décrits plus haut.
L otocyste est situé dans l'épaisseur du tégument, juste au-; dessus du premier mamelon sétigère. Il communique, par un
long canal cilié, avec l'entonnoir latéral, formé par la collerette qui se prolonge en arrière en forme de longue fente sinueuse. Ce canal est rectiligne et situé dans le plan transversal de Tanimal.
L'épiderme externe de la collerette est alvéolaire, formé de iibro-cellules de soutien, de cellules à mucus en massue et de cellules à pigment. L'otocyste, situé immédiatement au-dessous de cet épithélium, l'en taille même légèrement. L'otocyste n'est pas limité par une basale et il n'est pas entouré de tissu conjonctif (PI. III, fig. 16). Il passe insensiblement au tissu de l'épithélium de la face interne de la collerette formé de cellules plus ou moins régulières et dépourvu de cellules à mucus. L'épiderme de la paroi du corps, qui fait face à ce côté interne de la collerette, est formé de grosses cellules peu nettes, larges et basses, avec gros noyau arrondi.
La forme de l'otocyste est presque sphérique avec un diamètre externe de 30 (/. à 70 p et un diamètre interne de 25 »x à 35 4 a.
Le canal cilié, formant le col du ballon, mesure entre 30 \l et 70 \l de longueur avec un diamètre interne de 5 à 6 a.
Les parois de l'otocyste sont formées d'une seule couche de cellules, presque cubiques chez les jeunes, beaucoup plus allongées chez les spécimens plus âgés. Ces cellules, dont les parois sont assez mal limitées chez les jeunes, ont un assez gros noyau, rond, ovale, ou irrégulier. L'intérieur de la vésicule est tapissé d'une cuticule couverte de cils vibratiles. Les cellules du canal sont analogues à celles de l'otocyste et également ciliées. Les cils vibratiles de l'otocyste et de son canal mesurent 3 ;x à 6 [/..
L'otocyste est innervé par un filet nerveux appartenant au premier sétigère.
Les otolithes nombreux, irréguliers, anguleux, translucides, incolores et réfringents mesurent de 5 {/. à 12 fx. Ils sont formés de petits graviers siliceux.
J'ai rencontré une Potamilla reniform'is, tronquée antérieurement et ayant régénéré naturellement un petit panache branchial, la collerette et un seul segment sétigère.
Des coupes faites transversalement montrent dans cette
OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 89
partie un tissu de régénération caractérisé par le peu de différenciation des cellules, la présence de noyaux très nombreux, relativement gros, très colorés et entourés d'une faible quantité de cytoplasme.
Le fond de la collerette n'est pas encore très différencié, les deux lames épithéliales sont encore contiguës et accolées à la paroi du corps.
A la base de la collerette et au-dessus du premier mamelon pèdieux régénéré on aperçoit *" J les deux otocysles de nouvelle formation se présentant d'abord comme un jfl p amas de noyaux fortement colorés. Les cellules radiales qui les composent sont encore mal limitées et ne sont
Fig. XV 11. — Polamilla TorellL Coupe transversale. — Bo. pas Séparées en- bouclier ventral; Mld, Mlv, muscles longitudinaux dor-
COre nettement 8aux el venlrau3t î N, néphridie; 0, otocyste; Œ, œso-
phage; P|, premier parapode; Sn, système nerveux.
de Tépithélium x 40.
interne et externe de la collerette. La cavité de Totocyste est encore très petite, en forme de fente irrégulière de 6 ;jl sur 20 4 u, limitée par une mince cuticule.
Je ne suis pas absolument certain qu'elle porte des cils vibratiles. Cettecavité rudimentaire ne renferme pas d'otolithes et ne communique pas avec Vextériew\ une traînée de noyaux indiquant encore seulement la place du canal vibratile.
Chez la Potamilla Torelli, les otocystes présentent un aspect différent. Ils sont placés à la face dorsale du premier segment sétigère, au-dessus età une petite distance du mamelon pédieux (fig. XVII). L'olocyste est situé dans le prolongement du fond de l'entonnoir de la collerette, en arrière et à une certaine dis-
tance de ce fond. Entre 1'épiderme externe de la paroi du corps, formé de longues cellules cylindriques, à noyau situé tout à fait à l'extrémité basale, et de cellules à mucus très allongées, à contenu granuleux peu coloré, et la couche des muscles circulaire», on trouve une épaisse couche de tissu conjonctif d'aspect bien particulier, transparent, hyalin, incolore, dans lequel on distingue seulement de place en place de rares noyaux clairs entourés d'un léger réticulum fibreux, coloré en rose par l'éosine et par endroits quelques fibres musculaires ou la coupe d'un vaisseau sanguin (PI. III, fig. 18).
C'est dans l'épaisseur de ce tissu conjonctif qu'est logé l'otocyste.
La vésicule auditive est sensiblement sphérique. Elle mesure de 60 à 90 4 u de diamètre total et 40 p à 50 fx de diamètre interne. Elle est limitée extérieurement par une basale qui la sépare nettement du tissu conjonctif environnant. Ses parois sont formées d'une seule couche de cellules cylindriques, assez courtes, sauf au voisinage du canal cilié où elles sont plus allongées, minces, un peu arquées, à noyau ovale, à extrémité cuticulaire claire, plus ou moins vacuolisée, tandis qu'à leur extrémité basale elles se résolvent en fibrilles qui vont se perdre dans la basale (PI. III, fig. 18). Les cellules de l'extrémité opposée sont courtes, presque cubiques, à noyau arrondi en remplissant la plus grande partie. La cavité de l'otocyste est limitée par une cuticule épaisse de 2 p et garnie de longs cils vibratiles de à 8 ;/., peu nombreux, sinueux, et colorés en rose par l'éosine.
De la base de Totocyste part un canal cilié dont le grand axe est situé dans le plan transversal de l'animal.
Ce canal se dirige dans ce plan, vers le milieu du dos de l'animal, intérieurement, par conséquent, sur une longueur égale ou supérieure au diamètre de l'otocyste, puis ce canal se recourbe ensuite brusquement et se dirige alors, d'arrière en avant, parallèlement au grand axe du corps et perpendiculairement à sa direction primitive, pour venir aboutir sur la face interne et dorsale du fond de l'entonnoir latéral formé par la collerette.
La lumière du canal cilié mesure de 6 à 7 ;x, son diamètre
OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 91
total 20 à 35 (*. Ses parois sont formées d'une couche de cellules ciliées disposées radialement.
L'innervation de Totocyste dépend du premier segment sétigère.
Les otolithes nombreux, irréguliers, réfringents, incolores, sont semblables à ceux de la P. reniformis et également formés de petits corps étrangers, fins grains de sable quartzeux, spicules d'épongés siliceuses, etc.
En résumé, les deux espèces sont pourvues d'otocystes qui communiquent avec l'extérieur par un canal cilié, rectiligne chez la Potamilla renifonvis, coudé à angle droit chez la Polami/la Torelli.
§ IV. — Amphlglena Mediterranea Leydig.
Ce petit Sabellien hermaphrodite se déplace parmi les algues, la tète ou la queue en avant, indifféremment. Sa taille ordinaire est de 8 à 15 millimètres seulement.
Leydig (1851) a le premier signalé ses capsules auditives. Claparède (1864, p. 495, pi. III, fig. 1), l'étudiant sous le nom d 1 Amplriglena Armandi, décrivit ainsi les otocystes : « Il existe en effet chez nos Amphiglènes des capsules auditives (fig. 1 a, a et 1 y), organes rares chez les Annélides. Ces capsules sont logées dans la paroi dorsale du second segment. Elles sont parfaitement sphériques, ciliées à l'intérieur et renferment toujours un grand nombre de petits otolithes. »
Sur la figure de Claparède ces otolithes paraissent allongés, fusiformes ou lenticulaires.
Meyer (1888, p. 561) se borne à mentionner une paire d'otocystes intimement unis au tégument du deuxième segment (i n sétigère), où ils occupent la même situation que chez Myxicola. Comme chez tous les autres Sabelliens pourvus d'otocystes, ces organes sont innervés par la paire antérieure de nerfs spinaux du premier sétigère.
De Saint-Joseph (1894, p. 308) mentionne simplement, sur le premier sétigère, «deux otocystesànombreuxotolithes»,sans les décrire autrement. Soulier(1902,p.4) seborneàdire: «lesecond segment est pourvu de deux otocystes avec nombreux otolithes » .
Sn
Les otocystesde cette petite espèce sont relativement énormes, comme on peut s'en rendre compte sur une coupe transversale (fig. XVIII, 0), leur diamètre égale plus du huitième de celui du corps à cet endroit. Ils sont situés au-dessus du premier mamelon sétigère et enfoncés en grande partie dans l'épaisseur de
l'épiderme qu'ils entaillent profondément. Leur côté interne, dépassant fortement Tépiderme, T t écarte la mince couche
des libres musculaires y circulaires, déprime un
peu les muscles longitudinaux et vient, parfois, jusqu'au contact des néphridies. Un peu
Fig. XVIII.— Amphiglena mediterranea. Coupe en avant de l'otOCYSte
transversale.— Bo. bouclier ventral; Mld, Mlv, „ ..^«iQ~«.. rt U maiiiaû
muscles longitudinaux dorsaux et ventraux; 0n ^marque la COUpe
N, nephridie; 0, otocyste ; CE, œsophage ; P„ du Canal néphridieil QUI
premier parapode ; Sn, svstème nerveux. . ,,, ., , n,
x 140. traverse I epiderme (PI.
II, fig. 13, Ne).
La capsule de l'otocyste, irrégulièrement ovoïde, mesure environ 40 J/.X60 u de diamètre total, l'épaisseur de ses parois ne dépasse guère 5 à 6 4 u. L'otocyste est limité extérieurement par une cuticule assez mince revêtue de cils vibratiles très fins, courts (5 à 10 ;*) et assez clairsemés.
La paroi de l'otocyste est formée d'une seule couche de cellules courtes, peu distinctes, à noyau arrondi en occupant la plus grande partie (PI. II, fig. 13, 0), en sorte que l'épaisseur de cet épithélium n'est pas de beaucoup supérieure à celle des noyaux eux-mêmes. Sur la face en contact avec l'épiderme du corps de l'animal la paroi de l'otocyste est encore plus mince et les noyaux sont allongés dans le sens tangentiel.
Antérieurement on retrouve à travers Tépiderme les traces assez effacées d'un canal de communication entre l'otocyste et l'extérieur. Ce conduit, très court, semble s'oblitérer de bonne heure.
Les otolithes, assez nombreux, mesurant de 6 à 10 u % sont
OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 93
irréguliers, anguleux, transparents, réfringents et les réactifs ne les colorent pas.
Ils paraissent donc être formés de petits grains siliceux d'origine externe, comme chez le Branchiomma et les Potamilla, mais ici le canal de l'otocyste, au lieu de rester ouvert, s'est oblitéré.
Encore une fois nous remarquons cette loi générale que plus la taille de l'animal est faible, plus l'otocyste est relativement volumineux et plus ses parois sont minces et formées de cellules plates ou cubiques. Chez les Annélides de grande taille ces cellules s'allongent radialement, mais chez les jeunes de ces espèces on retrouve une structure analogue à celle des petites espèces, ainsi que nous l'avons vu.
S V. — Jasmineira caudata Lgh.
D'après Langerhans (1880, p. 114, pi. V, fig. 2) le deuxième segment (3 e sétigère) de cette espèce porte une paire d'otocystes à otolithe unique, arrondi.
§ VI. — Jasmineira oculata Lgh.
Langerhans (1884, p. 270) signale également chez cette espèce une paire d'otocystes à otolithe unique, arrondi, situé sur le premier segment sétigère.
§ VU. — Jasmineira elegans St-Jos.
De Saint-Joseph (1894, p. 317) a découvert cette espèce nouvelle à Dinard. C'est un petit Sabellien de 12 à 18 millimètres de long, « se tenant entre les lamelles des coquilles d'huitres » et nageant facilement « la tète la première, en serpentant ». Le premier segment sétigère porte « deux otocystes renfermant un seul otolithe, toujours en mouvement, de mm , 01 2 de diamètre (PI. XII, fig. 338 et 345) ».
La figure d'ensemble (338) et la figure 345, assez rudimentaires, ne donnent aucun détail de structure ni de ciliation.
Cette espèce étant très commune dans les dragages à Saint- ^aast-la-Hougue, j'ai pu étudier ses otocystes avec un peu plus de détails.
Sur une coupe transversale d'un individu de taille moyenne on aperçoit l'otocyste, réniforme, situé au-dessus du mamelon sétigère dorsal, logé, en grande partie, dans l'épaisseur de l'épiderme du corps qu'il entaille fortement. Saface interne est un peu
rentrante (PI. II, fig. 9), sans doute par suite de la pression exercée par le faisceau dorsal des 1 muscles longitudinaux
(fig.XIX, Mld), dont il n'est séparé que par la mince couche des muscles circulaires.
Sur une coupe sagittale (PI. II, fig. 8, on voit que l'otocyste est situé à la base de la
Fig. XIX.-. Jasmineira elegans Coupe transvçr- co Herette, dans le triailsale. — Bo, bouclier ventral ; Mld, Mlv, muscles
longitudinaux dorsaux et ventraux: N, néphri- gle formé par les deUX
die: 0. otocvste; (JE, œsophage: Pi, premier 1 . -«i »i- i j
parapode : Sn, système nerveux, x 00. lames epitlieliales de
cette dernière, au point où elle s'insère sur le corps, un peu en avant du premier mamelon sétigère.
L'otocyste mesura 100 a, dans son plus grand diamètre, l'épaisseur de ses parois varie entre 15 a et 30 p. La cuticule interne est épaisse de i à 3 *.
La capsule de l'otocyste (PI. II, (ig. 8 et 9) est limitée extérieurement par une basale très nette, quoique mince, et fortement colorée en violet par l'hématoxyline. Les parois sont constituées par un épithélium formé d'une couche de cellule* allongées, disposées radialement, claires, à limites peu distinctes, mais renfermant de nombreuses fibrilles colorées en rose par l'cosine. Le noyau de ces cellules, situé au tiers inférieur, as>ez gros, arrondi, contient de nombreusesgranulationsehromatique* et un petit nucléole coloré en violet par l'hématoxyline Sur la face interne, rentrante, de la capsule», les cellules sont plus courtes, presque cubiques. On distingue, eu outre, quelques cellules fusilormes, à parois plus nettes, à noyau allongé
OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 95
peu coloré (PI. II, fig. 9), ce sont des cellules sensorielles.
La cuticule interne, assez épaisse, peu colorée, porte de nombreux cils vibratiles très fins, de 4 a de largeur.
L'otolithe unique et sphérique assez gros (15 ;x) est coloré en violet foncé parl'hématoxyline. On y distingue une membrane périphérique assez épaisse, un contenu finement granuleux et des couches concentriques à contour plus ou moins bien défini et d'épaisseur variable .
Sur une coupe sagittale d'un spécimen plus jeune (PI. II, fig. 8) on voit l'otocyste, à la base de la collerette, comme pincé entre les deux lames épithéliales de celle-ci. Il est en outre en contact avec la musculature longitudinale et séparé du premier parapode par du tissu conjonctif (fig. 8, Te).
Les cellules qui forment les parois de la capsule sont beaucoup plus nettes mais moins différenciées. Elles sont peu nombreuses, larges, courtes, leur noyau arrondi en occupe à peu près le centre. La basale est nette, la cuticule interne présente un double contour et elle est garnie de cils vibratiles.
L'otolithe unique, sphérique, présente le même aspect que chez les individus plus âgés.
Cesotolithes, sécrétés, sont probablement de nature chitineuse. Ils ressemblent beaucoup à ceux de YArenirola Gn/bii, mais il n'y en a qu'un seul par otocyste.
§ VIH. — Myxicola infundibulum Mont.
La Myxicola infundibulum Mont, est un Sabellien de grande taille (25 à 30 cent.), vivant dans un tube gélatineux, semblable à un épais manchon de cristal translucide. Ce tube profondément enfoncé dans le sable n'en dépasse pas la surface sur laquelle vient s'étaler, comme une coupe doublée de velours violet ou marron, l'élégant panache branchial.
Les otoevstes de cette espèce ont longtemps passé inaperçus. Meyer (1887, pi. XXIII, fig. 10, pi. XXIV, fig. 6 et pi. XXVI, fig. 19) indiqua leur situation dans des figures d'ensemble, sans texte correspondant. Un peu plus tard (1888, p. 560, 561 et GiO) il mentionna que la paire antérieure des nerfs spinaux du deuxième somite envoie une branche qui innerve une paire
d'otocystes situés dans le tégument, au-dessus du premier faisceau sétigcre, mais il ne donna encore aucune description de ces organes.
De Saint-Joseph (1898, p. 434) a donné une nouvelle description détaillée de cette espèce sans parler des otocystes. L'animal étant de grande taille et les otocystes relativement très petits, il est impossible d'observer ceux-ci par transparence sur le vivant, mais en enlevant de chaque côté un lambeau des téguments, avec les premiers parapodes, on peut, après l'avoir étalé, gratté la couche des muscles tégumentaires et monté sur jr une lame de verre,
la face interne en dessus, observer assez facilement ces organes sur le frais.
Les parois de la capsule, assez transparentes, ne présentent pas une structure très nette, elles
Fig. XX. ~ Ny'H-ola infundii.vlum Coupe trans- SQnl £ paigses de ±5 vcrsale. — Mld, Mlv, muscles longitudinaux dorsaux * ^ •
et ventraux; N, néphridie : O, otocyste: OK. œso- à 30 M. et le diamètre phage; !\, premier parapode ; Sn, svstème ner- ■ • .. , . -
veux, x 30. ' de la cavité interne
est de 60 \l. L'otolithe unique, assez gros, sphérique, réfringent, a une structure vaguement radiée (PI. III, fig. 21).
Pour se former une idée plus précise de la structure de folocyste, il est nécessaire de recourir aux coupes.
Un coup d'œil sur la figure XX nous montre la situation de Totocyste. Chez les Myxicoles les téguments, fort épais, forment comme un bouclier \entral qui s'étendrait tout autour du corps avec une épaisseur sensiblement égale. Cet épithélium est formé de libro-cellules de soutien et d'énormes cellules à mucus se colorant en violet noir par l'hématoxyline.
Au-dessous, on trouve, entre l'épidémie et la musculature circulaire, une couche, relativement épaisse, de tissu conjonetîf hyalin, d'aspect cartilagineux, dans lequel on remarque de place en place des noyaux, quelques cellules glandulaires, des eellulo
OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 97
étoilées et des fibres plus ou moins colorées en rose par l'éosine(Pl. I, fig. 1, Te).
Les mamelons sétîgères n'existent pour ainsi dire pas et forment seulement un léger renflement dans lequel sont implantées de nombreuses soies capillaires, très fines (fig. XX, P,).
Les otocystes, relativement très petits, vu la taille de ranimai, sont situés de chaque côté du corps un peu au-dessus du bulbe sétigère du premier pied thoracique, dans le deuxième segment, par conséquent.
Il n'y a, ordinairement, qu'un seul otocyste de chaque côté, cependant j'en ai trouvé exceptionnellement deux du même côté, situés tout près l'un de l'autre (PI. I, fig. 1 , 0, 2 ). * Les otocystes sont compris à peu près entièrement dans Tépaisseurde la couchede tissu conjonctif hyalin, presque incolore, qui sépare l'épithélium de la couche des muscles circulaires.
L'otocyste est innervé par un filet se détachant de la première paire de nerfs du premier sétigère (deuxième segment). Ce nerf tire son origine de la chaîne nerveuse ventrale au point où elle passe insensiblement au collier œsophagien.
La capsule de l'otocyste limitée extérieurement par une mince basai e, qui l'isole du tissu conjonctif environnant, est formée d'une seule couche de cellules, presque cubiques, un peu allongées, à limites peu distinctes par endroits mais à noyaux très nets, ronds ou ovales, renfermant, quelques granulations chromatiques fortement colorées par l'hématoxyline. Sur les grands côtés de la capsule allongée de l'otocyste, les cellules sont moins épaisses, moins distinctes et à noyau étiré suivant le grand axe de la capsule (PI. I, fig. 1).
La cuticule interne, assez mince, est colorée en rouge par Téosine. Elle pQrte des cils vibratiles, courts, très fins, mais très nets.
Sur les préparations fixées au liquide de Perenyi et colorées parl'hématoxyline-éosine, l'otolithe présente une structure tout à fait particulière (PI. I, fig. 2).
Il parait formé de deux capsules sphériques emboîtées l'une dans l'autre ; l'interne, à paroi mince et à contenu finement granuleux, renferme trois ou quatre corpuscules irréguliers,
ANN. SC. NAT. ZOOL., 9« série. VI, 7
colorés en rose par l'éosine ; la deuxième sphère concentrique a une paroi plus épaisse, fortement colorée en rose par l'éosine. L'intervalle entre les deux capsules, finement granuleux et légèrement rosé, est de grandeur variable. Dans la figure 2 il est réduit à fort peu de chose et les deux couches concentriques se touchent presque. Tout cet ensemble est renfermé dans une vésicule à paroi mince et l'espace entre les deux est divisé en sortes de cases, formant comme une couronne de cellules vésiculeuses (PL I, fig. 2). Sur d'autres coupes cette région vésiculeuse, sectionnée par le rasoir, se montre fripée, comme chiffonnée. Cet aspect diffère assez, on le voit, de celui que présente l'otolithe sur le frais.
En laissant sécher un peu une préparation d'otolithes frais, on voit s'accentuer les stries radiales (PL III, fig. 21). Si la dessiccation est poussée plus loin la membrane externe de l'otolithe se déforme et se fripe, l'otolithe laisse voirau centre de sa striation radiale plusieurs couches concentriques plus ou moins déformées entourant un centre granuleux. Parfois il s'y développe des fentes radiales, comme dans un grain d'amidon éclaté.
L'otolithe semble donc formé de trois enveloppes concentriques séparées par des couches très hydratées dont le liquide se serait résorbé.
Si Ton traite les otolithes parracidechlorhydrique, on les voit s'éelaireir rapidement, puis disparaître optiquement, sans dégagement de bulles. En employant de l'acide plus dilué, on voit se former d'abord une zone claire périphérique qui s'accroît à mesure que le centre réfringent diminue et disparaît. Finalement il reste une fine membrane un peu friper entourant plusieurs cercles, plus ou moins concentriques, de lignes minces. Cet aspect se rapproche un peu de celui observa sur les coupes fixées au liquide de Perenyi.
En traitant directement les otolithes par le liquide de Perenyi, contenant de l'acide azotique libre, la membrane externe parait se gonller un peu, ses limites deviennent moins nettes, tandis que la masse interne radiée devient crénelée. Son aspect rappelle celui des sphérocrislaux d'inulinc ( PL III, Hg. ii ) . Au centre se forme une vacuole claire qui continue de
OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 99
s'agrandir et semble crever, tandis que la partie radiée et crénelée s'éclaircit et parait se résoudre en aiguilles, puis perd peu à peu son aspect strié pour ne plus former qu'une masse jaune très clair, tinement granuleuse, entourée d'une coque gonflée, à limite mince presque invisible.
En somme, par leur aspect et par la façon dont ils se comportent avec l'acide chlorhydrique et l'acide azotiquelesotolithes de la Myxicola infundihulum ont beaucoup d'analogies avec ceux de YArenkola ecaudata. La structure concentrique et la structure radiée y sont plus accentuées, les différences d'hydratation (?) entre les différentes couches paraissent aussi plus considérables. Il semble qu'ils soient constitués par des couches alternatives de sécrétion granuleuse, plus ou moins riche en sels minéraux (?) et de sécrétion chitineuse.
§ IX. — Myxicola Steenstrupi Kro ver.
Soulier (1903, p. 52) mentionne seulement que chez la Myxicola Steenstrupi :
« Le second segment, sétigère, porte un otocyste de chaque côté. » La phrase pourrait prêter à confusion, mais le contexte indique bien qu'il s'agit du premier segment sétigère qui est, en réalité, le second segment du corps.
Cette Myxicole est une petite espèce de 15 à 17 millimètres de long, vivant, à Celle, parmi les Serpules en compagnie de la Myxicola œsthetica.
§ X. — Myxicola œsthetica Clp.
Sous le nom de Leptochone œsthetica Claparède (1870, p. 150-153, PI. XIV, fig. 1) aie premier décrit cette espèce.
LhMyxicola œsthetica, d'assez petite taille, 2 à 4 centimètres de long, au plus, d'après Claparède : « ne vit point enfoncée dans la vase comme les grandes Myxicoles. On la trouve parfois en abondancesurdes FucusoudesFloridéesoù ellerampeàla manièredes Amphiglènes et des Fabricies ». Elle abandonne facilement son tube muqueux et chemine souvent à reculons, comme les vers en question. « Le second segment (premier sétigère) renferme
de chaque côté des organes auditifs. Leur nombre ne parait pas constant. Au moins en ai-je trouvé tantôt trois, tantôt seulement deux de chaque côté. Ils sont formés par des otolithes sphériques enfermés chacun dans une capsule spéciale. Les plus gros otolithes ont I diamètre de 11 micr., les plus petits de 4 micr. seulement. »
Cette espèce est richement pourvue de taches oculaires. Le premier segment en porte deux amas.
-« Tous les autres segments du corps sont ornés d'yeux latéraux formés d'un amas de pigment rouge violacé et d'un cristallin. Il n'existe dans la règle qu'un seul œil de chaque côté de chaque segment, toutefois il n'est pas rare d'en compter deux ou trois. Le dernier segment du corps porte un grand nombre d'yeux, semblables aux yeux latéraux des autres segments. »>
LoBianco (1893, p. 80) confirme la description de Claparède, en ce qui concerne le mode de vie parmi les algues et les colonies A" Hydroides :
« Le premier segment du corps porte de chaque côté des taches oculaires pigmentaires ; tous les autres ont un ou plusieurs yeux latéraux de couleur rouge violacé et le dernier segment postérieur en porte un grand nombre. Au premier segment sétigèreon trouve aussi des organes auditifs (otocystes). »
A Cette, où Soulier (1902 p. 28) a retrouvé cette Annélide en abondance :
« Sur le premier segment est un amas de taches oculaires d'un brun noirâtre. Tous les autres segments sont pourvus d'yeux latéraux bien apparents. Dans la règle, sur chaque segment, il n'existe qu'un seul œil à droite, et un seul œil à gauche. On peut cependant quelquefois en compter plus d'un. Le dernier anneau porte un assez grand nombre d'yeux, semblables aux yeux latéraux des autres segments ».
« Le second segment présente des organes auditifs, deux de chaque côté, quelquefois trois. »
J'ai étudié cette espèce sur des spécimens fixés provenant de la Station zoologique de Naples.
Su r les exemplaires que j'ai sectionnés, je n'ai jamais rencontré qu 'une seule paire d'otocystes sur le premier segment sétigère. Par contre, j'ai toujours trouvé un grand nombre
OTOCYSTES DES AiNNÉLIDES POLYCHËTES 101
d'yeux, au moins sur les premiers segments, où ils forment, au nombre de 10 à 15, comme une ceinture autour du corps ^fig. XXI, Y). Sur cette coupe transversale, passant par le premier sétigère, on remarque trois gouttières ciliées : 1° une médiane dorsale, 2° deux latérales situées un peu au-dessus de la ligne des bulbes
sétigères dorsaux. & 2àUL
C'est précisément sous ces gouttières ciliées latérales que se trouvent les oto- p cystes, un peu au- N dessus du premier bulbe sétigère, portant seulement quelques soies capillaires très fines.
L'otocysteest situé
ontro l'Anirlprinp Fig * XXL — M U xicola «sthetica. Coupe transversale.
UHie I l païenne , Mld Miv> musc i es longitudinaux dorsaux et ven
dans lequel il est traux; N, néphridie; 0, otocyste; OE, œsophage : r - . P|, premier parapode : Sn, système nerveux; Y,
profondément en - ye ux latéraux, x 40.
foncé et le faisceau
dorsal latéral des muscles longitudinaux qu'il déprime légèrement en écartant la couche des muscles circulaires, d'ailleurs très mince.
L'épiderme des parois du corps est formé de plusieurs couches : 1° une externe à petites cellules cylindriques ciliées, mélangées de quelques cellules à mucus ; 2° une couche sous-épidermique formée d'une ou plusieurs épaisseurs de cellules conjonctives, de fibro-cellules et de grosses cellules à mucus, colorées en violet par Thématoxyline (PL II, fig. 12, E, Te, Clg.).
L'otocyste n'est pas nettement séparé par une basale de cette couche sous-épidermique. Sur les autres faces il est en contact avec le tissu conjonctif, puis avec Tendothélium de la cavité générale (PL II, fig. 12).
La capsule, allongée, mesure environ 30 jx et 50 [/., dans ses plus grandes dimensions, l'épaisseur de ses parois varie entre 6 jx. et 12 a. Elle n'est pas limitée extérieurement par une basale
mais se trouve en contact direct avec la couche sous-épidermique et le tissu conjonctif qui l'entoureut. Ses cellules indistinctes forment un syncytium, à noyaux arrondis ou ovalaires, fortement colorés et assez rapprochés les uns des autres (PI. II, lîg. 12). Intérieurement la cavité de l'otocyste est doublée d'une mince cuticule, présentant cependant un double contour bien net et garnie de cils vibratiles très fins et très courts (2 ji 4 3 fi).
L'otolithe unique mesure 12 (je. à 15 a de grand diamètre. H se compose d'une masse à peu près sphérique de 8 p. à 10 j* de diamètre, colorée en violet par l'hématoxyline, vaguement zonée et présentant un point central de 2 jide diamètre. Cette mas>e foncée est entourée d'une zone de 2 à 3 (/. d'épaisseur, claire, transparente, très légèrement colorée en violet par l'hématoxy Une et contractée par les réactifs, ce qui lui donne un aspect vaguementcarré ou rectangulaire, à bords un peu festonnés. Cette zone présente parfois de légères stries concentriques. Sa déformation indique qu'elle doit <Hre assez molle (PL II, fig. 12, Oi.
L'otocyste est innervé par un nerf transversal qui s'étend en demi-cercle entre l'épiderme et la couche des muscles circulaires. 11 naît des ganglions sous-œsophagiens, appartenant au deuxième segment (1 er sétigère).
La structure générale de l'otocyste et de l'otolithe se rapproche beaucoup de celle de la Myxirola ïnfundibulum* mais chez cette dernière la gouttière ciliée latérale s arrête antérieurement à la ligne des rames dorsales et en avant de l'otocyste. tandis que chez la Myxirola ppsthetira, cette gouttière est encore très profonde au-dessus de l'otocyste et se continue au delà en arrière, mais en gagnant en largeur ce qu'elle perd en profondeur.
De même que chez la Myxirola infundibulum, l'otocyste est entièrement clos et sans aucune trace de communication a>ec l'extérieur.
S XI. — Myxlcola Dlnardensls Saint-Joseph.
Cette espèce, décou\erte par de Saint-Joseph (1894, p. 324, pi. XII, tig. 350-357) aux environs de Dinard, retrouvée en-
OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 103
suite par Mesnil puis par nous sur les côtes du Cotentin, est extrêmement voisine de la Myxicola mthetica, dont elle a la taille et l'habitat et dont elle ne diffère que par des caractères peu importants.
D'après de Saint-Joseph : « le deuxième segment (l ,p sétigère) a un otocyste à un seul otolithe de chaque côté ; quelquefois il y a deux otocystes d'un côté et un seul de l'autre (p. 325) », tandis que la Myxicola œsthetica en aurait quatre à six.
Nous avons vu plus haut que chez la Myxicola œsthetica Clp., il y a tantôt deux, tantôt trois otocystes de chaque côté. Lo Bianco n'en a pas spécifié le nombre ; Soulier en trouve tantôt deux, tantôt trois. Sur mes coupes de spécimens provenant de Naples, je n'en ai retrouvé qu'un seul de chaque côté. Il est probable que ce nombre est variable et sans grande importance, car chez la Myxicola infundibulum, qui n'a normalement qu'un otocyste de chaque côté, nous en avons trouvé, une fois, deux d'un côté et un seul de l'autre.
Dans les examens par transparence n'aurait-on pas quelquefois confondu des yeux avec des otocystes (?).
Les yeux latéraux sont en même nombre que chez les Myxicola œsthetica de Cette et chez certaines de Naples (Lo Bianco). Il est fort possible que ces deux espèces soient à réunir en une seule.
S XII. — Myxicola (Leptoohone) violaoea Lgh.
Langerhans (1884, p. 272, pi. XVI, fig. 36) signale chez cette espèce la présence, au premier sétigère, de deux otocystes à un seul otolithe.
§ XIII. — Myxicola (Leptoohone) parasites Qfg.
Langerhans (1884, p. 272, pi. XVI, fig. 37) indique aussi chez cette Ânnélide deux otocystes, à un seul otolithe, sur le premier sétigère.
De Saint-Joseph (1906, p. 244) confirme la description de Langerhans.
§ XIV. — Chone Duneri Mgr. — Chone arenicola Lgh. Chone collaris Lgh.
(Chacune de ces trois espèces, d'après Langerhans (1880, p. 115-116, pi. V, fig. 28, 29; pi. VI, lïg. 44), porte au deuxième segment (l or sétigère; une paire d'otocystes contenant un otolithe sphérique unique.
§ XV. — Euchone rosea Lgh.
Langherans (1881, p. 271, pi. XVI, fig. 35) attribue également à cette espèce un otocyste à otolithe unique, de chaque côté du premier sétigère. Pas plus que pour les autres espèces, il ne donne d'autres détails sur ces organes.
S XVI. — Dialychone acnstica Cl p.
Claparède (1868, p. 431) décrit ainsi les otocystes de celle espèce : « sur le premier sétigère au voisinage des organes segmentaires » sont les « organes auditifs consistant en deux capsules entourées d'une couche de larges cellules (fig. 3, pi. XXX). L'otolithe est unique, lenticulaire, large de 0".Oi et orné de stries rayonnantes ».
La ligure de Claparède montre, en effet, une capsule à membrane interne, assez épaisse, ciliée, entourée de grosses cellules peu nombreuses, presque aussi larges que hautes. Au centre de Totocyste, on remarque un gros otolithe, arrondi, strié radialemenl.
Claparède figure les cils vibratiles, bien qu'il ne les mentionne pas tlans le texte. Il ne dit rien du mouvement de Totolithe.
C'est la meilleure ligure d'un otocyste de Sabellien et la plus détaillée que nous connaissions, antérieurement au mémoire de Brunotte sur le Iiranrhiomma.
i XVII. — Oria Armandl Clp.
îo m il Am/i/tirorimi Annandi, Claparède (1861, pi. III, lig. 2i décrivit pour la première fois celle jnala ainsi ses olocvsles :
OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 105
« Le second segment (I er sétigère) porte un autre organe dos sens : ce sont deux capsules auditives (fig. 2, a, a; i, y,«, 2 9) sphériques, logées dans l'épaisseur de la paroi dorsale, larges de mm ,027 et ne renfermant jamais qu'un seul otolithe ».
La figure, très petite, ne donne aucun détail.
L Amphicorina cursoria décrite par de Quatrefages (1865, p. i75-i77), parait être tout simplement YOria Armandi de Claparède :
« Le premier anneau, très distinct de la tète, présente de chaque côté, un peu en arrière de la gaine des soies, une capsule auditive à otolithe simple, sphérique, réfractant fortement la lumière et dans un mouvement continuel. »
Les figures de de Quatrefages (fig. 16 et 17, pi. IV et fig. 1, pi. XVI) sont très vagues et ne montrent qu'une capsule avec un gros otolithe unique.
Sous le nom d' Amphicorina desiderata, de Quatrefages mentionne, à peu près sans description, une espèce de Saint- Malo : « aures otolithis minutis pluribus ». Ce dernier caractère donne à penser qu'il s'agit probablement d'une Amphiglena, peut-être l'A. mediterranea, dont les otocystes renferment plusieurs otolithes et que l'on rencontre en effet dans cette localité.
Quant à son Amphicorina Argus (de Quatrefages, 1865, p. 478, pi. XVI, fig. 5), ce n'est probablement, d'après de Saint-Joseph (1894, p. 327), qu'une Myxicole, peut-être Myxicola œsthetica.
« Les oreilles appartiennent ici au deuxième anneau. Elles sont grandes et ne contiennent qu'un seul otplithe. »
Langherans (1880, p. 117) a revu YOria Armandi, et remarque seulement que le deuxième segment (1 er sétigère) porte une paire d'otocystes contenant chacun un seul otolithe arrondi.
De Saint-Joseph (1894, p. 322) se borne aussi à remarquer que le deuxième segment : « porte une paire d'otocystes à un seul otolithe », sans en donner de figure.
Soulier (1902, p. 6) confirme simplement cette observation.
ft
Ml
J'ai trouvé cette espèce, assez communément, dans les touffes de Iiytiphlea. Elle nage dans l'eau la queue en avant, traînant derrière elle son panache branchial. Le pygidium % pourvu d'yeux, joue ainsi le rôle de somite directeur.
Vu sa très petite taille, 3 millimètres environ, cette espèce se prête admirablement à l'étude par transparence.
On distingue très nettement sur le premier sétigère, en dessus et en avant du premier parapode, tout au voisinage
de la base de la collerette, les deux otocystes et leur gros otolithe unique, sphérique, à structure radiée.
Lorsque ranimai est bien vivant et peu comprimé, on voit IV lolithe tourner rapidement sur lui-même, au centre de l'otocyste, sous l'action du battement très vif des cils vibratiles. A mesure que la vitalité de l'animal diminue, l'otolithe tourne plus lentement, les mouvements des cils se ralentissant, et il arrive un moment où l'on peut distinguer nettement par transparence les cils vibratiles, assez longs, dont les oscillations deviennent de plus en plus lentes, pour finir par s'arrêter tout à fait quand la compression est trop forte et l'animal mourant.
Sur une coupe transversale (fig. XXII, 0) l'otocyste se montre au-dessus de la cavité parapodiale du premier sétigère, entre l'épithélium et le faisceau musculaire dorsal, une de ses faces est en contact avec la paroi de la néphridie (PI. II, (ig. 1 1 , Ne.i. L'otocyste est formé d'une capsule arrondie, parfois déformée en triangle par la pression. Il mesure, en moyenne, 40 p. à 45 p. de diamètre total, l'épaisseur des parois est de 9 4 uà 10 (i. Une line membrane, colorée en violet par l'hématoxyline, limite la capsule extérieurement. Ses parois sont
Fig. XXU. — Oria Armandi. Coupe transversale. — Bo, bouclier ventral; Mld, Ml v. muscles longitudinaux dorsaux et ventraux ; N. néphridie ; 0, olocyste ; OE, œsophage; 1*1, premier parapode ; Sn. svstèine nerveux, x 100.
OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 107
formées d'une seule couche de cellules, peu nombreuses, grandes, presque cubiques, mais assez mal délimitées. Leur contenu, très clair sur le vivant, et probablement très fluide, montre, sur les coupes, de minces traînées réticulées. Les noyaux, ronds ou ovales, situés à peu près au centre des cellules, sont fortement colorés en violet par Fhématoxyline et d'une teinte assez homogène.
La cuticule interne, relativement épaisse, est colorée en rouge par l'éosine et les cils vibratiles dont elle est revêtue apparaissent nettement, quoique souvent entremêlés.
Le nerf, provenant de la chaîne ventrale, des ganglions du premier sétigère, pénètre dans l'otocyste par le bord inférieur et externe de celui-ci. Il est en contact avec Fépithélium tégumentaire (PL II, fig. 11 , N.).
Sur les coupes, l'otolithe mesure 8 y. à 9 p.. Il est sphérique, très transparent, incolore par les réactifs et d'aspect homogène.
Sur les coupes longitudinales, on retrouve l'otocyste à la base de l'insertion de la collerette, entre un gros vaisseau sanguin et la cavité du premier parapode, en contact avec les muscles longitudinaux et la néphridie. Il ne déprime ni la musculature ni Tépiderme.
S XVIII. — Oria Eimeri Lgh.
Langerhans (1880, p. 117, pi. V, fig. 31) mentionne seulement que le deuxième segment de cette espèce (1 er sétigère) porte un faisceau de soies limbées et une paire d'otocystes avec otolithe arrondi. Sa figure ne donne aucun détail.
§ XIX. — Orla limbata Ehlers.
Ehlers (1897, p. 138, pi. IX, fig. 212) décrit sur le premier sétigère de cette espèce, sous la face dorsale et en avant de l'extrémité du faisceau sétigère, un gros otocyste avec un otolithe simple.
S XX. — Oriopsis Metchnikowii Caull. et Mes.
Cette petite espèce (0,9 mill.), dont Caullery et Mesnil (1896, p. 2) n'ont dragué qu'un seul exemplaire à Saint-Vaastla-Hougue, est extrêmement voisine de Y Oria Armand i dont elle ne diffère guère que par le nombre de ses segments thoraciques qui est de 5 au lieu de 8. Elle porte « au premier sétigère des otocystes semblables à ceux de Y Oria Armandi ».
Peut-être n'est-ce qu'une forme jeune de cette dernière espèce ?
S XXI. — Résumé.
En résumé, chez les Sabelliens, on a observé, sans tenir compte des espèces douteuses de de Quatrefages et des espèces tombées en synonymie, vingt-deux espèces authentiquemenl pourvues d'otocystes.
Ces espèces sont d'ailleurs assez inégalement réparties dans les différents genres; ainsi on rencontre un Branchiomma, deux Potamilla et une Amphiglena, genres d'ailleurs assez voisins les uns des autres. Par contre, le genre Sabe/la, quoique très voisin, ne renferme aucune espèce à otocystes ; il en est de même des Spirographe et des Bispira. Le Dasychone Bombyx, ainsi que je m'en suis assuré, en est également privé.
Trois espèces de Jasmineira en sont pourvues ; il est probable que la présence de ces organes est générale chez les Myxico/a, car nous en connaissons cinq espèces qui en portent. Les genres très voisins Chone et Euchone en renferment quatre. Dialychone et Oriopsis sont très voisins du genre Oria dont trois espèces à otocystes sont connues. Par contre, les Fabricia, cependant si voisines des Oria, ne portent pas d'otocystes.
LesSerpuliens.vmv.s/n>.,si proches des Sabelliens que beaucoup d'auteurs regardent ces derniers comme une simple tribu des Serpuliens, ne paraissent pas avoir d'otocystes. Lang indique cependant qu'on a signalé des otocystes chez la Iar\e de YEupomatits* mais je n'ai pu retrouver l'origine de cette citation.
Si les otocjstes sont fréquents chez les Sabelliens, ils sont
OTOCYSTES DES ANNÉL1DES POLYCHÈTES 109
repartis entre un nombre de genres assez restreint et beaucoup plus nombreux sont ceux qui en sont privés.
Au point de vue de la situation topographique des otocystes, on remarquera que chez les Sabelliensces organes appartiennent toujours au premier aétigère (2 e segment). Ils sont généralement situés au-dessus du premier mamelon pédieux et toujours innervés par les centres nerveux du premier sétigère.
On ne rencontre jamais d'otocystes sur d'autres segments.
En règle générale, il n'existe qu'une paire d'otocystes. Quelques Myxicoles : Myxicola infundibulum, M. Dinardensis, M. œsthetica, font seules exception à cet égard et possèdent parfois plusieurs paires d'otocystes dans le premier sétigère, mais le nombre de ces organes n'est pas constant.
Nous retrouvons chez les Sabelliens deux types d'otocystes .
P Otocystes ciliés, communiquant avec l'extérieur par un canal cilié et renfermant des otolithes d'origine externe (graviers siliceux), ex. : Branclriomma vesiculosum, Potamilla Torelli, P. reniformis, Amphiglena mediterranea. Chez cette dernière le canal cilié semble s'oblitérer de bonne heure, formant ainsi la transition avec la catégorie suivante.
2° Otocystes ciliés, clos, renfermant un otolithe unique, sphérique sécrété, ex. : Jasmineira, Myxicola, Chone, Euchone, Dialychone, Oria, Oriopsis.
Nous ne retrouvons pas chez les Sabelliens le type rencontré chez les Arenicola ecaudata et A. Grubii à otocystes clos, sans cilsvibratileSj à nombreux otolithes sphériques sécrétés.
11 n'existe pas non plus d'espèces à otocryptes.
