CHAPITRE XI
COMPARAISON DES OTOCYSTES DES POLYCHÈTES AVEC CEUX DES AUTRES INVERTÉBRÉS
Les otocystes existent chez un assez grand nombre d'Invertébrés.
On rencontre ces organes, entre autres, chez les Cœlentérés, quelques Nématodes libres, plusieurs Turbellariés, quelques rares Némertiens, un certain nombre de Crustacés, surtout des Décapodes, quelques rares Tuniciers et enfin chez les Mollusques où ils sont la règle, particulièrement en ce qui concerne les Pélécypodes, les Hétéropodes, les Gastéropodes et les Céphalopodes.
On voit, par cette énumération, que les Invertébrés pourvus de ces organes appartiennent aux groupes les plus éloignés el les plus disparates. En outre, sauf chez les Mollusques où leur présence présente un caractère de généralité, ces organes ne se rencontrent que dans quelques familles, quelques genres ou même quelques espèces isolées.
Parmi les Cœlentérés, les otocysles sont assez répandus chez les Méduses Craspédotes et Acraspèdes et chez les Cténophores,
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mais ils affectent une grande variété de forme et de dispositions que Ton peut cependant ranger dans deux types principaux : les vésicules auditives ou marginales, telles que celles des Leptoméduses, par exemple, et les statocystes des Trachyméduses et des Narcoméduses.
Les vésicules auditives sont, soit de simples fossettes, plusou moins largement ouvertes, soit des vésicules closes, formées dans tous les cas par un enfoncement de Vectoderme (épithélium sous-ombrellaire). Les cellules ectodermiques qui les tapissent sont modifiées, les uùes en cellules sensitives, les autres en cellules à ololithes. Ces otolithes ne sont pas libres dans la cavité de la vésicule.
Les statocystes proprement dits, ou tentacules acoustiques, statorhabdes de Delage (1901), sont des tentacules courts renfermant à leur intérieur, un ou plusieurs otolithes formés de concrétions ou de criMaux de phosphate de chaux. Ce tentacule peut être entouré par un bourrelet, plus ou moins saillant, de l'ectoderme environnant qui se développe parfois suffisamment pour englober complètement le tentacule. Celuici finit, en ce cas, par se trouver au centre d'une vésicule close. C'est le cas chez les Trachyméduses. Les cellules ectodermiques entourant le tentacule à otolithes sont garnies de soies sensitives.
D'après Lang (1891, p. 111) ces vésicules « ont une origine tout autre que celle des vésicules marginales des Leptoméduses el une valeur morphologique très différente ».
Chez les Méduses, le tentacule contenant les otolithes fonctionne donc comme le battant d'une cloche dont la vésicule représenterait les parois.
Cette disposition est bien différente de celle de l'otocyste des Polychètes dont les otolithes sont toujours libres à Tintérieur de la vésicule, l'ensemble rappelant plutôt un grelot otolithique, suivant l'expression de P. Bonnier (1891, p. 25).
En outre, il faut remarquer que chez les Polychètes, le ou les otolithes sont maintenus dans un état de trépidation continuel, soit par le mouvement des cils vibratiles, soit par le mouvement brownien.
Bonnier (1891, p. 25) s'exprime ainsi: « Je n'ai pu
m'expliquer par quelle singulière interversion des rôles, des expérimentateurs ont voulu que ce fût l'otolithe qui obéît à l'impulsion des cils ou poils auditifs; sans doute les connexions sont parfois intimes entre la masse inerte et les crins rigides des cellules ectodermiques, mais si ses crins aident à la suspension delà massue dans l'endolymphe, ils n'en sontque plus propres à percevoir ses ébranlements loin de lui en communiquer. » Il y a ici une confusion ; dans les otocystes garnis simplement de soies ou de poils tactiles à otolithes immobiles, la manière de voir de Bonnier est parfaitement exafcte, mais on ne saurait l'admettre pour les espèces à otocystes garnis de cils vibratiles. L'examen le plus superficiel d'un otocyste immobile et isolé permet de se rendre compte que les otolithes y sont bien mis en mouvement par les cils vibratiles. C'est le cas des Polyeliètes et des Mollusques.
Les statocystes des Cténophores, tels que l'organe aboral du Cestus teneris, avec leur masse mûriforme d'otolithes soutenue par quatre bandelettes formant ressorts, présentent une structure compliquée, s'éloignent encore davantage des otocystes des Polychètes et n'ont rien de commun avec eux.
Il n'y a probablement aucune homologie à établir entre les otocystes des Cœlentérés et ceux des Annélides. En outre, comme nous venons de le voir, le mode de fonctionnement en parait aussi très différent.
Les otocystes ne se rencontrent, parmi les Nématodes, que chez quelques espèces du genre Symplocostoma, formes libres et marines. Ils sont constitués par deux vésicules situées en arrière de la bouche.
Ces organes sont un peu plus répandus chez les Turbellariés, on les y rencontre chez quelques Polyclades {Leptoplana otophora) et chez un assez grand nombre de Babdocœles. Chez les Convolttta Totocyste unique est situé dans la face ventrale du cerveau, les parois de la vésicule sont anhistes, l'otolithe. sécrété, est lenticulaire, creux et immobile. Il convient d«» remarquer que les Convoluta sont très sensibles aux trépidations et aux ébranlements de l'eau, elles présentent des mouvements d'ascension et de descente en rapport avec le rythme des marées.
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Les otocystes de la Leptoplana olophora, au nombre de deux, sont innervés par le cerveau. Ils contiennent chacun deux otolithes.
La Leptoplana tremellam ne possède pas d'otocystes.
Les otocystes sont extrêmement rares chez les Némertiens, on n'en connaît que chez quatre espèces : la première est YOtoloxorrhochma Graeffei Pies., petite espèce très,, mal connue, à otocystes multiples renfermant des otolithes réfringents; les trois autres sont : Typhlonemertes pallidaKef., Ty. Claparedei du Plessis, Ty. aurantiaca du Plessis.
Chez ces Némertiens, les otocystes, au nombre d'une ou deux paires, sont placés symétriquement de chaque côté de la trompe et « presque sessiles sur les ganglions postérieurs du cerveau (1) ».
Ty. Claparedei, 2 otocystes à plusieurs otolithes mobiles, cils vibratiles.
Ty. aurantiaca, 2 otocystes, à un seul otolithe immobile, pas de cils vibratiles.
Ty. pallida, 4 otocystes à plusieurs otolithes immobiles.
Chez les Némertiens, les otocystes, situés immédiatement sur le cerveau, appartiennent au prostomium. Ils diffèrent à cet égard de ceux des Polychètes qui ne sont jamais innervés par les cérébroïdes et qui appartiennent toujours au metastomium.
Parmi les Tuniciers on ne rencontre d'otocystes que chez le Doliolum et les Appendiculaires.
Lotocyste unique du Doliolum, quoique situé assez loin du ganglion, est innervé cependant par la première paire de nerfs cérébraux. Cet otocyste est constitué par une vésicule sphérique, formée par un enfoncement de Tépiderme et munie d'un petit orifice. Il renferme un otolithe sphérique.
L'otocyste des Appendiculaires est unique également et en relation directe avec le ganglion cérébroïde. Il a la forme d'une vésicule sphérique dont les cellules aplaties portent des soies raides. L'otolithe unique et sphérique est calcaire.
Nous avons là une structure et des rapports anatomiques semblables à ce que Ton rencontre chez les Mollusques.
Le groupe des Mollusques est en effet le mieux doué sous
(I) Du Plessis fide Joubin, Les Némertiens, Paris, in-8°, 1894, p. 198.
ce rapport. Chez les Lamellibranches, Hétéropodes, Gastéropodes et Céphalopodes, les otocystes sont la règle. On les voit disparaître chez les Lamellibranches fixés dont l'organisation présente tant de traits de régression.
Chez les Mollusques, ainsi que Ta démontré Lacaze- Duthiers (1872), les otocystes, malgré leurs étroits rapports de voisinage avec les ganglions pédieux, sont toujours innervés par les cérébroïdes. Sous ce rapport ils diffèrent donc de ceux des Annélides Polychètes.
Mais si, faisant abstraction de leurs connexions, nous n'envisageons que leur structure anatomique, nous trouvons au contraire entre les deux groupes la ressemblance la plus étroite.
Les parois de l'otocyste sont formées de cellules de soutien vibratiles, et de cellules sensorielles. Les otolithes sont mis en mouvement par les cils vibratiles. Le mode de fonctionnement doit donc être analogue.
De même que chez les Polychètes, on rencontre chez les Mollusques des otocystes restant en communication avec l'extérieur par un canal et renfermant de nombreux otolithes. formés de corps étrangers, grains de sable, etc.
Tel est, par exemple, le cas de la Nucula, parmi les Lamellibranches. Un long canal fait communiquer la vésicule de l'otocyste avec la surface du pied et ce canal reste ouvert même chez l'adulte.
Chez d'autres Lemellibranches, dont l'otocyste est clos, les otolithes, formés de carbonate de chaux, sont sécrétés.
Ces différents types se retrouvent également chez les Gastéropodes.
Il existe des espèces à otocystes à nombreux otolithes, plusieurs centaines chez les Arion et les Limax. D'autres formes ont des otocystes clos renfermant plusieurs otolithes subégaux ou encore de petits otolithes nombreux accompagnant un gros otolithe unique [Saxicava), disposition qui rappelle les Arenicola ecaudata et A. Grubii. Enfin d'autres espèces, telles que le Cyclostoma elegans, ont un otocyste clos renfermant un gros otolithe sphérique, unique.
Chez les Céphalopodes l'otocyste est clos chez l'adulte, mais
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le canal de Kôlliker, fermé à son extrémité distale, est le témoin de l'orifice d'invagination. Ces otocystes, à structure assez complexe, présentent des anfractuosités et des crêtes sensitives.
La vésicule de l'otocyste des Mollusques est le résultat d'une invagination de l'épithélium de la surface du corps.
L'otocyste des Hétéropodes (Pterotrackea) présente une structure hautement différenciée.
Parmi les Crustacés on rencontre des otocystes chez un Copépode (Calanella) et chez quelques Amphipodes {Tandis et Oxycephalus). Les Oxycephalus portent au-dessus du cerveau deux otocystes renfermant des otolithes et innervés par les ganglions cérébroïdes. Les otocystes de Tandis sont situés sur l'exopodite de l'antennule.
Les otocystes ne sont la règle que chez les Schizopodes (Mysis) et surtout chez les Décapodes.
Bien qu'innervés le plus souvent par les cérébroïdes, les otocystes des Crustacés sont des organes métamériques, à rapprocher « ce titre de ceux des Polychètes.
En dehors des deux exemples ci-dessus : Calanella et Oxycephalus, ils sont toujours situés sur des appendices : chez les Décapodes et chez le Tandis sur le coxopodite de l'antennule, chez les Mysis sur l'endopodite de la dernière paire de pattes abdominales formant nageoire caudale avec le telson. Dans ce dernier cas ils sont alors innervés par le ganglion abdominal.
Les otolithes sont naturellement immobiles, vu l'absence de cils vibratiles, et sous ce rapport le fonctionnement de l'organe n'est pas comparable à celui des Polychètes.
Anatomiquement nous retrouvons cependant les principaux types que nous avons établis chez les Annélides :
1 • Simples otocryptes largement ouvertes ;
2* Otocystes communiquant avec l'extérieur et renfermant des otolithes formés de corps étrangers, grains de sable, etc. : Astacus, Palœmon;
3° Otocystes clos (Hippolyte), parfois sans otolithes (Pinnothem) ;
4° Otocystes clos à otolithe sphérique, unique, sécrété : Mysis.
Nusbaum (1887, p. 182) a montré que chez la Mysis Cha-
meleo l'otocyste se forme par une invagination ectodermique qui se ferme ensuite en vésicule acoustique.
Dans ce groupe encore l'origine de l'otocyste est due à une invagination des téguments et non à la transformation d'un appendice.
