CHAPITRE XII

ORIGINE DES OTOCYSTES

On a beaucoup discuté sur l'origine des olocystes des Polychètes et les principales hypothèses émises à ce sujet ont déjà été longuement examinées par Ehlers (1892).

Nous pensons néanmoins qu'il y a lieu de revenir encore sur cette question.

On a voulu homologuer les olocystes aux organes nucaux ; c'était, entre autres, l'opinion de S^engel (1882). Ehlers a déjà fait justice de cette théorie en faisant remarquer que les olocystes des Ànnélides appartiennent au metastomium el jamais au prostomium, tandis que les organes nucaux sont une dépendance du cerveau, ils forment le cerveau postérieur de Racovitza (1896). En outre, les otocystes coexistent le plus souvent avec des organes nucaux bien développés, c'est le cas des Àrénicoliens et j'ajouterai aussi des Anciens et des Térébelliens.

Il est incontestable que les otocystes des Polychètes sont des organes métamériques.

Ils se montrent, chez les Àrénicoliens et les Térébelliens, sur des segments dépourvus de parapodes et de soies. On peut donc se demander s'ils ne remplacent pas tout ou partie du parapode.

Il y a lieu cependant de faire remarquer que chez les Arénicoliens, si on compte comme un seul segment le long segment buccal des auteurs, il porte de fines soies dorsales aux stades post-larvaires. Si on le considère comme formé de deux segments : buccal et post-buccal, les otocystes appartiennent au segment buccal achète.

L'otocvste des Anciens et des Sabelliens coexiste, au con-

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traire, avec des parapodes sétigères. Chez les Myxicoles on rencontre même, parfois, plusieurs otocystes dans le même segment, au voisinage du mamelon sétigère.

L/otocyste, dans ces conditions, ne peut être l'homologue d'un sac sétigère dont les soies, productions chitineuses, su seraient métamorphosées en otolithes puisqu'il coexiste avec lui.

L'assimilation des otolithes avec les soies rudimentaires des Euniciens parait donc bien risquée.

Les Sédentaires ont deux rames parapodiales bien différentes : la rame dorsale à soies généralement capillaires, la rame ventrale à plaques onciales ou soies à crochet. Chez les Sabelliens, la rame dorsale existant seule au premier sétigère, il faudrait admettre que l'otocyste est l'analogue de la rame ventrale ce qui parait difficile, l'otocyste, quand il existe, étant situé dans cette famille, juste au-dessus du mamelon sétigère dorsal. En outre chez les espèces dépourvues d'otocystes, cette rame ventrale manque également sur ce même segment.

On a regardé les otocystes comme des cirres modifiés. Béraneck (1892) pensait même en avoir donné une démonstration frappante. Il est incontestable, en effet, que les organes décrits par cet auteur chez les Alciopiens comme des otocystes sont des cirres dorsaux modifiés. On peut suivre toutes les phases de la transformation, ainsi que nous l'avons exposé plus haut. Seulement les organes en question ne sont pas des otocystes mais simplement des réceptacles séminaux dont Béraneck a pris les spermatozoïdes pour des otolithes.

L'argument tiré des Alciopiens tombe donc complètement.

Chez les Arénicoliens, les Térébelliens et les Sabelliens, il n existe jamais de cirres parapodiaux, pas plus chez les espèces sans otocystes que chez celles qui en portent. Ces appendices parapodiaux font d'ailleurs défaut aux familles voisines et il serait véritablement bien étrange qu'un seul des cirres d'espèces ancestrales, fort éloignées, ait persisté, en se modifiant en otocyste, alors que tous les autres auraient radicalement disparu, même chez les espèces, si nombreuses, sans otocystes.

12i PIERRE FAUVEL

Ehlers explique le cas de la Myxicola œsthelica, dont un seul segment porte plusieurs paires d'otocystes, par ce fait que chez les Amphinomes le parapode porte plusieurs cirres dorsaux. Mais quelle parenté peut-on établir entre une Amphinome et une Myxicole?elle serait en tout cas bien lointaine!

En outre, il faut remarquer que typiquement les cirres des Polychètes sont des organes pleins, renfermant un prolongement nerveux axial. Il n'y a là rien qui rappelle une vésicule. Chez les Arénicoliens les otocystes sont si profondément enfoncés qu'ils sont situés au milieu, ou même au-dessous de la couche des muscles longitudinaux (Arenirola marina) ; ce serait là une place étrange pour un organe dérivant d'une prolifération externe de Tépiderme.

La comparaison avec les otocystes des Méduses n'est pas plus probante. Nous avons vu que les statorhabdes, ou tentacules modifiés en massue à ololithes, ne sont pas même homologues aux otocystes proprement dits des autres Méduses qui sont formés par une invagination de Tectoderme sous-ombrellaire.

D'ailleurs les Polychètes sont trop éloignées des Cœlentérés pour que l'on puisse risquer une assimilation quelconque.

Enfin les Anciens nous fournissent des renseignements à cet égard. Nous voyons chez eux les otocystes coïncider, sur plusieurs segments successifs du soma, avec les parapodes.

En ce qui concerne YAricia Œrstedi Clp., il peut subsister quelques doutes, car Claparède (1864) ne figure qu'un petit nombre de segments branchifères appartenant à une région où il n'y a pas d'otocystes. On peut donc se demander si les cirres rudimentaires qu'il signale à la rame dorsale, à partir du troisième segment, persistent encore aux segments porteurs d'otocystes. Claparède n'a pas vu ces otocystes et Marion et Bobretsky, qui les ont découverts du cinquième au dixième sétigère, sont muets sur la structure des parapodes et de leurs cirres.

Langerhans (1879, p. 88-89) nous apprend bien que son Aricia arustira possède, à partir du troisième segment, des parapodes à deux rames portant chacune un cirre simple, mais il omet de dire si le cirre dorsal fait défaut aux segmente por-

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leurs d'otocystes. Sa figure (1, g.) n'est pas très claire, cependant il me semble bien y retrouver les deux cirres en question.

Par analogie, je suis porté à croire que chez cette espèce, et chez la précédente, le cirre dorsal coexiste bien avec l'otocyste car chez le Scoloplos armiger les otocryptes sont creusées à la base du cirre dorsal qui n'est ni modifié, ni atrophié (fig. V et VI).

L'otocyste ne serait-il pas homologue aux organes ciliés latéraux que Ton rencontre chez un certain nombre de Polychètes?

Je ne le pense pas.

Eisig (1887) considère l'organe cilié des Capitellidés comme un cirre modifié. C'est possible pour ce cas particulier, mais, en général, je pense que les organes latéraux des Polychètes représentent simplement un reste des ceintures ciliées de la Trochophore, ceintures qui persistent parfois chez l'adulte, chez XOphyotrocha puer i lis, Protodrilus, Nerilla antennata, quelques Phyllodociens par exemple, tandis qu'elles disparaissent complètement chez le plus grand nombre des Polychètes. Parfois, cependant, il en persiste seulement une partie formant un arc cilié. C'est probablement cet arc cilié qui se différencie en organe plus compliqué chez quelques espèces. C'est le cas des Anciens par exemple. Mais chez les Anciens nous voyons précisément cet organe coexister avec les otocystes, ces derniers n'en représentent donc pas une modification.

La petite fossette ciliée, dont parle Langerhans, située en avant des otocystesde YAricia acustica est-elle l'embouchure du canal cilié de l'otocyste ou bien l'organe cilié? La question est difficile à trancher, la description et la figure de cet auteur étant trop sommaires.

Chez le Scoloplos armiger nous avons montré la coexistence de l'organe cilié et de l'otocyste, bien distincts l'un de l'autre.

Nous considérons les otocystes des Annélides Polychètes comme des invaginations de l'épithélium tégumentaire n'ayant aucun rapport ni avec les sacs sétigères, ni avec les cirres dorsaux, ni avec les organes latéraux et n'étant nullement homologues aux organes nucaux.

Le Scoloplos armiger nous montre la forme rudimentaire de <^s organes. Ses otocryptes ne sont encore que de profondes

dépressions, assez largement ouvertes, dans lesquelles l'épithélium estencoreà peine différencié. Si parfoisdes corps étrangers y peuvent séjourner, ce cas n'est pas la règle. Chez YArenicola marina, la Loimia médusa et le Branchiomma ve&ictdosum nous voyons ces invaginations devenir plus profondes, se garnir de cils vibratiles et de cellules sensorielles, néanmoins la communication avec l'extérieur reste encore plus ou moins largement ouverte par l'intermédiaire d'un canal cilié. Les otolithes, d'origine externe, sont à poste fixe dans l'otocyste. VArenirola marina âgée, VA. assimilis, la Lanice conchilega, YAmphiglena mediterranea nous montrent l'occlusion progressive de ce canal, entraînant la sécrétion de couches plus ou moins épaisses autour des otolithes primitifs formés de grains de sable siliceux. Enfin chez les autres Arénico liens et Sabelliens les otocystes, alors complètement clos et sans restes de communication avec l'extérieur, renferment un ou plusieurs otolithes sphériques, sécrétés.

Remarquons que chez les Méduses les otocystes des Vésiculates sont également formés par une invagination de Fectoderme sous-ombrellaire.

Chez les Dotiolum l'otocyste est formé par un enfoncement de l'épiderme, muni d'un orifice.

L'otocyste des Mollusques a également pour origine une invagination de l'épithélium de la surface du corps.

En ce qui concerne les Crustacés, l'otocyste n'est pas un appendice modifié puisqu'on le retrouve dans l'article inférieur des antennules ou dans l'endopodite de la dernière paire de pattes abdominales nullement atrophiées (Mysis). Le développement de Mt/m Chameleo nous a montré que dans ce groupe encore l'origine de l'otocyste est une invagination des téguments.

Chez les Polychètes il eût été intéressant de suivre le développement de l'otocyste à partir de l'œuf. Malheureusement la plupart des espèces dont le développement a été étudié complètement sont justement dépourvues d'otocystes. D'autres espèces qui en sont pourvues n'ont été étudiées qu'à partir des stades larvaires auxquels l'otocyste était déjà complètement développé ou aux premiers stadesde la segmentation, alors qu'il n'avait pas encore fait son apparition.

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Les cas de régénération que nous avons étudiés ne nous ont pas appris grand'chose à ce sujet. Dans l'un l'organe était déjà entièremenl régénéré, ainsi que les parapodes, quand l'animal a été examiné. Dans l'autre cas la régénération était moins avancée mais on n'y pouvait suivre la formation d'une invagination des téguments. La vésicule auditive paraissait s'être constituée in situ dans l'épaisseur du tissu de régénération et le canal de communication semblait aussi se former sur place. Mais il s'agit là évidemment d'un phénomène d'accélération que l'on rencontre généralement dans les régénérations d'organes.