ANNEAUX DU CORPS ET LEUR SYSTÈME MUSCULAIRE

On sait que les segments du corps, chez les Arachnides adultes, sont loin de conserver complètement leur état primitif. Les uns disparaissent, ne laissant aucune trace extérieure de leur courte existence pendant la période des premiers stades embryonnaires ; d'autres se conservent sous forme d'anneaux parfaitement nets sur le corps; d'autre, ne sont représentés que par les appendices complètement formés auxquels ils ont donné naissance, d'autres encore par des rudiments d'appendices modifiés, et totalement changés quant à leur forme extérieure et à leur fonction.

Les trois dernières catégories de segments se laissent reconnaître sans de trop grandes difficultés, même lorsqu'on n'étudie que l'aspect extérieur de l'embryon complètement formé. Cependant, même dans ce cas, des doutes et des discussions s'élèvent parfois s'il faut oui ou non considérer comme un véritable segment complet, l'anneau fortement rétréci, visible sur le dos et complètement disparu sur l'abdomen, lorsque les rudiments des appendices sur cette partie disparaissent pour une raison quelconque sans être aperçus par l'observateur. Les exemples n'en manquent pas dans la littérature scientifique.

Mais c'est la première catégorie de segments, ceux qui disparaissent sans luisser aucune trace extérieure de leur existence, qui provoque encore bien plus de doutes et de discussions.

Dans ce cas il faut chercher s'il ne subsiste pas quelques vestiges des segments disparus dans la structure des organes internes.

Au premier plan, parmi les organes internes, qui sont d'une utilité essentielle pour l'observateur, il faut placer le s\ stème nerveux et le s\ sterne musculaire.

Souvent, là où les indices extérieurs du segment ont totalement disparu il reste la paire de ganglions nerveux, a\ant appartenu à ce segment; parfois les ganglions aussi se confondent avec les ganglions \oisins et il ne persiste que les commi>sures qui les réunissaient.

Comme indice très important des segments qui disparaissent on peut aussi considérer leur système musculaire, notamment les ligaments dorso-ventraux et les courts muscles longitudinaux allant d'un segment à l'autre.

Il se présente certes des cas très embarrassants où même ces fils conducteurs éprouvent des modifications sortant de l'ordinaire, abandonnant l'investigateur dans un vaste champ d'hypothèses et de suppositions.

Dans le cas actuel Y Androctonus ornatus a par bonheur conservé une si grande partie de ce qu'il a hérité de ses ancêtres, qu'il y a grand plaisir à l'étudier. Seul le cerveau présente quelques difficultés véritables; tous les autres segments se sont si bien conservés que l'observateur n'éprouve pas un instant d'embarras pour les compter.

Comme tous les indices extérieurs des métamères céphaliques ont complètement disparu et qu'il faut les chercher en étudiant attentivement et en détail le système nerveux central, nous ne les examinerons point ici. Nous aborderons cette question dans le chapitre spécialement consacré au système nerveux*

Ainsi, il faudrait commencer nos recherches par l'étude du premier segment, dont les indices extérieurs se sont conservés, c'est-à-dire du segment des chélicères et examiner ensuite dans Tordre descendant tous les appendices ; l'aspect extérieur des chélicères est si bien connu qu'il est inutile d'en faire la description. Je me bornerai à quelques remarques, relatives à la position embryonale de ces appendices dans l'œuf prêt à éclore.

Étant les plus longs, la seconde paire d'appendices descend le long du corps de telle manière que tous les autres appendices se trouvent placés entre eux, comme encadrés entre leurs parois latérales. Toutes les autres paires d'appendices sont repliées sur la partie abdominale de telle sorte que les pattes d'un côté allant à la rencontre de celles de l'autre se placent exactement comme nous le faisons avec nos doigts lorsque nous appliquons les paumes de nos mains l'une contre Vautre et que nous passons les doigts de la main gauche entre ceux de la main droite.

C'est ainsi que Metchnikoff représente les embryons du

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Scorpion à un slade assez avancé de leur développement, et, ce que j'ai vu ne fait que confirmer parfaitement le dessin de cet observateur.

Le même auteur a décrit d'une façon exacte au plus haut degré les rudiments des appendices abdominaux, à la base desquels, sur le côté (et non pas sous les appendices ainsi qu'il le remarque très justement), se forment les poumons.

Ce sera surtout sur les rudiments des appendices abdominaux que nous concentrerons notre attention, car ce sont eux justement qui présentent un intérêt scientifique considérable. Ceci est d'autant plus nécessaire que jusqu'à présent, en dehors de la description de Metchnikoff, qui ne se rapporte qu'à l'aspect extérieur de l'embryon (ce savant n'ayant pas fait de coupe*), il n'existe dans la littérature que des descriptions des poumons mais non pas des appendices auxquels ils se rattachent. Les descriptions existantes du développement des poumons ne sont généralement illustrées que par des dessins représentant des coupes longitudinales, où le bord supérieur du stigmate est indiqué par erreur comme le rudiment de l'appendice sous lequel se développe le poumon.

La position des poumons par rapport aux rudiments des appendices sera examinée dans le chapitre consacré aux organes respiratoires. Ne nous occupons-nous donc ici que des appendices.

Sur les coupes transversales, ces rudiments, cités par tout le monde, au nombre de quatre paires, se présentent sous l'aspect d'excroissances d'ectoderme tout à fait plates, repliées sur le côté abdominal vers la ligne médiane longitudinale, de telle façon que les appendices opposés de chaque paire sont tournés l'un vers l'autre par leurs extrémités libres (iig. 20,. Si Ion pouvait saisir avec la pince le bout libre d'une de ces plaques, on pourrait la replier latéralement sur le côté de l'embryon, mais d'aucune façon ni vers le haut ni vers le bas, parce que sa base large et en même temps aplatie, est parallèle à Taxe longitudinal et non transversal de l'embryon.

Remarquons, entre autres, que cette circonstance parle éloquemment contre la possibilité pour le poumon de se

développer sous le bourgeon de l'appendice de façon qu'il recouvre le poumon en s'abaissant de haut en bas.

La forme des appendices nous explique aussi pourquoi les. coupes longitudinales ne valent rien pour leur étude.

Les coupes transversales nous amènent à la conviction que les quatre paires de plaques ne sont pas de même grandeur : notamment, la paire supérieure est la plus petite, l'inférieure la plus grande. Quoique la différence de dimension ne soit pas très considérable, cependant elle se voit sur les coupes.

A en juger par les données de la littérature relative au développement du Scorpion, on aurait pu croire qu'il n'y a d'autres rudiments d'appendices que les quatre paires aux côtés desquelles se développent les quatre paires de poumons.

En réalité deux paires de plaques tout à fait semblables se voient sur les deux segments suivants, au-dessous du dernier segment pulmonaire (fig. 1). Sur le premier de ces segments des deux côtés des rudiments d'appendices, on remarque un épaississement et on enfoncement de l'ectoderme comme s'il se préparait, à l'exemple des quatre segments situés plus haut, à s'invaginer pour donner naissance aux plaques pulmonaires».

Il est possible que sur le second de ces deux segments il y ait aussi au côté des appendices rudimentaires des enfoncements analogues; mais il est difficile de le constater à cause de la position très repliée du segment lui-même, qui se trouve à l'endroit de la courbure post-abdominale.

Dans aucun des mémoires existant sur le développement du Scorpion ne se trouve de description de l'aspect extérieur des segments post-abdominaux. Tous les auteurs se bornent à indiquer le nombre de ces segments, ne croyant ni utile, ni intéressant d'accorder aucune attention à cette partie du corps.

Et cependant, il me semble qu'elle mérite cette attention tout comme les autres parties et présente un intérêt scientifique aussi grand au point de vue morphologique et phylogéné tique.

Il suffit de regarder les dessins des coupes de surface des segments post-abdominaux, les plus voisins à la surface abdominale et ceux qui représentent les coupes transversales faites en différentes régions de cette partie du corps de l'embryon, pour reconnaître qu'elle mérite toute notre attention.

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ii avant tout frappe nos yeux sur les coupes longitudig. 10, 17 et 18), ce sont des enfoncements dans chaque t, enfoncements très profonds du côté abdominal, et plus faibles du côté dorsal, et l'épaisseur extraordinaire )derme sur ces parties, surtout du côté abdominal. A en ar ces coupes on aurait pu croire que ces faite ne se ent qu'aux simples enfoncements des segments, tels îs rencontre aussi dans la moitié supérieure du corps, l'ici, en raison de leur croissance ultérieure, ces épaisnts de Tectoderme sont marqués d'une manière plus

idant après un examen sommaire des coupes superliît transversales, on est forcé de se demander si en ;es enfoncements ne sont que de simples invaginations nents du corps.

xaminant les coupes transversales de l'embryon «en es coupes supérieures aux coupes inférieures), lorsque rivons au milieu du post-abdomen, nous voyons que le* fonds transversaux ne se présentent pas du tout comme arrondis, continus, entourant tout le corps, ainsi que un simple pli d'un segment du corps (Hg. 3, 4, 5, 6, n étudiant les coupes successivement, nous \o\ous que. ?ne médiane, à la surface abdominale comme à la surpaie, ce pli est divisé en deux parties latérales par un mgitudinal, très profond sur la surface abdominale, A ccentué sur la surface dorsale. Les coupes transversales entent comme ayant le même aspect de deux paires s de plaques, comme sur les coupes des segments 1 1 vec cette différence que les plaques des segmente 1 1 et nt libres dans la direction transversale et fixées longii ment, tandis que les excroissances post-abdominales res sur les côtés longitudinaux et le côté transversal r et sont fixées sur le côté transversal supérieur, en it avec le pli circulaire du segment, confluence n'est cependant pas la même dans tous le* Is, mais elle va en augmentant de haut en bas, eVst-àdans les segments inférieurs elle est plus marquée (fig. 3. Bi. Sur les coupes les excroissances supérieures ne se

distinguent des rudiments d'appendices des 10% II e , l±* et 13' segments, que par une épaisseur plus grande et par unépiderme plus plissé. Sur ces mêmes coupes on les voit fortement écartées lune de l'autre sur le côté dorsal, se présentant ici sous forme de deux protubérances latérales, légèrement saillantes du côté dorsal, et Rallongeant beaucoup vers la ligne abdominale médiane, où elles sont séparées par la petite protubérance abdominale ifig. 6, 7 et 8». Les excroissances latérales ont, du côté dorsal, de profonds plis ectodermiques, rappelant les invaginations ectodermiques des stigmates de la période de développement des plaques pulmonaires. La coupe, représentée sur la figure 8, montre ces excroissances exactement sous le même aspect de plaques latérales, tout à fait écartées du coprs de l'embryon, que les parties terminales des appendices rudimentaires de l'abdomen ; sur certaines coupes elles présentent avec ceux-ci une ressemblance indiscutable, qui se manifeste en tout jusqu'aux moindres détails.

Ainsi, à en juger par l'étude des coupes transversales et superficielles, nous pouvons dire que chaque segment de la partie post-abdominale du corps de l'embryon a la forme suivante : la partie inférieure du segment retombe en pli formant sac sur le segment suivant, sur son côté ventral ; ce pli en forme de sac n'a pas partout la même longueur, il est plus court sur la ligne médiane longitudinale du côté dorsal, et ensuite s'abaisse légèrement vers les parties latérales du corps ; mais il devient subitement beaucoup plus long et s'allonge encore davantage du côté ventral. Sur la ligne médiane longitudinale il est coupé par un long enfoncement longitudinal, par suite de quoi les parties inférieures libres sont très écartées les unes des autres (fig. 12, 5).

Pour cette raison sur les coupes transversales des parties inférieures de chaque segment post-abdominal ces plis se montrent sous forme de fragments semi-lunaires tout à fait séparés du corps, de la' même manière que les extrémités inférieures des appendices rudimentaires de la partie abdominale du corps de l'embryon.

Il me semble que tout parle en faveur de ce que ces excroissances des segments abdominaux ne sont autre chose que des

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îts d'appendices, lout comme les protubérances des ts que tout le monde considère comme tels.

répèle, si c'étaient là de simples plis circulaires ments, chacun d'eux aurait la même épaisseur sur ï circonférence. Mais ces grands lobes commençant ôtés et descendant sur la face abdominale, ô'écartani gne médiane longitudinale, se répétant régulièrement [ue segment jusqu'au telson inclusivement, ressemblent jue dans les moindres détails, aux rudiments desappen- \ la partie supérieure du corps, pour que Ton puisse maintenant de ce que des rudiments d'appendice> sur tous les segments abdominaux du corps des emlu Scorpion.

; on pourra objecter que cette forme et cette irrégulal profondeur des plis, dont il est ici question, se trouve art direct avec la position de tout le post-abdomen, et eploiement de celui-ci sur la face abdominale est la ur laquelle ces plis deviennent plus profonds juste sur entrai, par suite du rapprochement des segments. ;ette objection n'a qu'une valeur apparente. Par une tentive de tout le postabdomen il est facile de se conqu'elle ne peut se rapporter qu'aux premiers segments bdomen, c'est-à-dire qui sont placés dans la courbure de

après la courbure, le postabdomen prend une positiligne, en s'élevant le long du côté ventral; son é se dirige vers les pattes en les touchant presque, uls les trois premiers segments du postabdomen ont ion recourbée, celle de tous les autres est droite. Cepen- Forme des plis dans les derniers segments, comme on ir les préparations, se distingue par bien peu de chose me des plis des trois premiers segments. Il est évident )silion recourbée de cette partie du corps est loin d>tre cause du fait que nous venons de décrire, nmencement de ce chapitre il a été dit que les rudiîs appendices disparus peuvent laisser les traces de ence dans les systèmes nerveux et musculaire. e nous étudierons le système nerveux dans un chapitre ne nous reste ici qu'à étudier la musculature apparie-

nant aux segments, afin de nous rendre compte de ses rapports avec les anneaux du corps des embryons du Scorpion.

Pour ces recherches, ce sont les coupes longitudinales qui sont les plus instructives, car on y voit les muscles dorsoventraux sur toute leur étendue depuis la paroi dorsale jusqu'à la paroi ventrale du corps.

Le mieux est de commencer l'examen par les coupes supérieures du corps. Les premiers muscles que nous trouverons seront ceux du segment des chélicères, et ils sont les plus courts. Ils sont si courts que de prime abord il est même difcile d'admettre que ce sont des faisceaux musculaires dorsoventraux, pareils à ceux que nous voyons dans les segments de l'abdomen (fig. 2, 3 et 1).

Pourtant l'étude successive des préparations montre que dans chaque segment consécutif, des faisceaux musculaires semblables s'allongent de plus en plus à mesure que les coupes se rapprochent de la partie la plus large du corps (fig. 3 et! ).

On aperçoit, sur presque tous les segments, que la distance longitudinale entre les points d'attache de ces muscles est plus grande sur la surface dorsale que sur la surface ventrale ; cette circonstance montre que les segments ont une tendance à se rétrécir sur le côté ventral, fait qui à son tour est un indice d'atrophie.

Ici aussi, chez le Scorpion nous voyons certains des segments médians du corps à différentes périodes de disparition. Ainsi par exemple le V segment du côté ventral est indiqué par une saillie tellement insignifiante, qu'il est difficile d'y voir l'ancien segment. Dans la suite, il disparait complètement. Une proéminence un peu plus grande indique le 8* segment ; mais il est difficile de ne pas le considérer comme tel, car c'est lui qui renferme les conduits des organes sexuels. Enfin le 9 e segment, sur lequel se trouvent les peignes est aussi fortement rétréci. Tous ces trois segments, pris ensemble, égalent en longueur l'un des quatre segments suivants qui ont à peu près la même dimension.

Ce raccourcissement des trois segments qui suivent immédiatement les segments des six premiers appendices développés est

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distique pour les Arachnides. Mais cette particularité, 3 beaucoup d'autres propres à ce type, sont des phénosecondaires ; chez le Scorpion nous les trouvons dans mières phases de leur développement, ce qui le place sur miers échelons de l'échelle ascendante des représentants ;e classe d'Arthropodes.