SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

Le chapitre sur le système nerveux central est l'un des plus difficiles de l'histoire du développement des Arachnides.

Pour moi, personnellement, cette difficulté est encore augmentée par le fait que j'ai eu affaire avec les stades avancés de développement, où le système nerveux central perd tous les caractères primitifs et où il se présente sous la forme typique pour les Arachnides avec toutes les complications caractéristiques pour cette classe.

Je n'ai jamais pu voir les stades du développement commentant, pendant lesquels apparaissent et se constituent ces complications caractéristiques. Pourtant, ce ne sont que ces stado seuls qui auraient pu servir de vrai fil conducteur pour établir exactement le nombre des ganglions nerveux entrant dans la composition du cerveau et de la chaîne ventrale.

Dans les stades avancés du développement de l'embryon, lorsque le cerveau a acquis une forme complètement déterminée, il se présente à l'observateur sur toutes les coupes, surtout sur les coupes transversales et superficielles, sous une forme si

compliquée, et avec un nombre si grand de commissures transversales, qu'il est absolument impossible de se ranger à Y opinion des savants qui n'admettent dans le cerveau du Scorpion que trois paires de ganglions^ h savoir : une paire de ganglions ocettaires, une paire de ganglions médians et enfin une paire de ganglions appartenant aux chélicères.

Certes il est possible que la complexité du cerveau qui se manifeste dans les stades avancés soit le résultat de modifications subséquentes et par conséquent appartient aux phénomènes embryologiques secondaires ; mais il serait alors d'autant phis intéressant d'élucider le nombre primitif des neuromères et le caractère embryologique primitif des premiers stades de développement de cet organe important.

Vu le manque de données, d'un caractère parfaitement déterminé et précis, et surtout illustrées par des dessins exacts d'après des coupes (et non par des dessins schématiques qui ne prouvent absolument rien à personne) , je vais décrire le cerveau tel qu'il se présente chez les embryons des stades avancés sur les coupe? de surface, transversales et longitudinales.

Les plus instructives de ces coupes sontlespremières, viennent ensuite les coupes transversales, qui confirment toutes les données fournies par les premières, et enfin les coupes longitudinales.

C'est pourquoi il est préférable de commencer l'étude par les coupes superficielles, en allant du dos vers la face ventrale de l'embryon. Nous allons examiner pas à pas sur les dessins les co&pes les plus caractéristiques.

Sur la deuxième coupe dans la direction sus-nommée, on voit deux paires de plis ectodermiques ; les plis de la paire inférieure sont très rapprochés les uns des autres et dans leurs parties moyennes se soudent déjà en un seul tout. Quant aux plis de la paire supérieure, ils sont fortement écartés et chacun des plis se trouve au-dessus de la partie terminale du pli inférieur correspondant (fig. 53). Sur les côtés de chacun des plis supérieurs il y a un épaississement du côté extérieur, de sorte que chacun des plis supérieurs semble comme triple, c'est-àdire comprend deux enfoncements et trois protubérances.

Les deux plis inférieurs adhèrent étroitement l'un à l'autre

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et tournent en avant leur partie invaginée. Les plis supérieurs se trouvent aussi dans la même position, seulement chacun d'eux adhère obliquement au pli inférieur correspondant. Les plis supérieurs et inférieurs se sont divisés depuis longtemps en une multitude de petits plis secondaires en nombre égal pour chaque paire de plis principaux.

Il n'y a aucune possibilité de décrire tous les petits pli* secondaires et tertiaires qui se sont formés dans chacun de* grands plis. Ce qu'il y a d'important c'est que sur les coup»* suivantes la paire inférieure de plis se présente tout à fail soudée et l'on constate les traces de la première commissure cérébroïde, formée de fibres nerveuses (fig. 54). Chacun des plis de la deuxième paire se montre soudé avec le pli inférieur correspondant ; quoiqu'ils se soient très rapprochés, leur séparation est encore tout à fait apparente (fig. 54 et 55). De plus, on peut encore constater ce fait important que le cerveau, qui sur les coupes consiste principalement en une épaisse enxeloppe multicellulaire, se présente sous l'aspect de deux masses, distinctes en haut, réunies en bas par les parties moyennes de* plis inférieurs, où apparaît la première commissure. Les deux moitiés sont remarquablement symétriques, non seulement par leurs contours extérieurs, mais aussi par la distribution intérieure de toutes les invaginations secondaires et tertiaires de la couche cellulaire (fig. 54, 55, 56, etc.).

La commissure du cerveau indiquée plus haut se montre d'une façon encore plus tranchée sur la figure 55. Nous voyons sur ce même dessin que la couche cellulaire qui suit la commissure est divisée par une ligne nettement tranchée en deux couche* parallèles entre elles et la commissure dont on vient de parler. Cette circonstance montre que sous la première paire de pli* est dissimulé un troisième pli impair.

La différence qui existe entre ce pli impair et les deux plis pairs, déjà décrits, est que ces derniers proviennent des invagi- )ngitudinales de l'ectoderme, c'est-à-dire parallèles à ^itudinal de l'embryon, alors que le pli impair esl ment transversal, c'est-à-dire perpendiculaire à Fan* oal du corps, et par conséquent l'invagination aussi isversale.

Ce pli ou fente transversale a été décrit assez en détail (et représenté sur les dessins des coupes des stades jeunes), dans le mémoire de Brauer.

Quels étaient les rapports entre le pli transversal et la première paire de plis longitudinaux, je ne puis le dire en me basant sur l'étude de mes préparations. Il s'y montre partout complètement distinct, nettement indiqué et parfaitement conservé, comme on le voit aussi sur tous les dessins de coupes superficielles (fig. 55, 56 et57), transversales (fig. 39, 79 et 80) et longitudinales (fig. 86, 87 et 88). Sur tous les dessins on voit aussi très clairement que ce pli est situé sous la partie postérieure du cerveau. Dans ce chapitre je me contente de constater son existence, confirmant par cela les données de Brauer, sans m'y arrêter davantage, attendu qu'il faudra en reparler dans mon mémoire futur.

En passant aux coupes suivantes de la môme série, nous \ oyons (fig. 56) que la première commissure, à ses bords ifig. 56) et ensuite dans sa partie moyenne (fig. 57) se divise en deux distinctement, comme s'il y avait deux commissures ; chacune réunit une paire de nerfs longitudinaux. Les cinq coupes suivantes consécutives (fig. 56, 57, 58, 59, 60 et 61) donnent la conviction qu'il en est réellement ainsi : chacune des commissures réunit une paire de nerfs très fins se dirigeant en haut.

Sur ceg mêmes coupes l'on voit que les ganglions nerveux supérieurs (appartenant probablement à la paire supérieure des plis ectodermiques dont il a été question dans ce même chapitre), très larges dans leurs parties supérieures où ils sont très écartés les uns des autres, se rétrécissent et se courbent sur la ligne médiane du cerveau, en se touchant presque. Mais ils sont séparés par une ligne très nette des deux premières commissures soudées en une seule sur ces deux coupes (fig. 56 et 55). Sur les coupes suivantes, les nerfs delà paire supérieure des grands ganglions confluent transversalement et en môme temps la distinction entre les deux commissures inférieures se montre plus nettement, quoique longitudinalement, c'est-à-dire sur les bords, elles restent encore réunies (fig. 57 et 58).

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Sur la coupe 58 cette troisième commissure transversale qui réunit les deux grands ganglions supérieurs est très large et c'est encore ici que les nerfs de la seconde commissure sont le plus nettement séparés. Sur cette même coupe, des deu\ côtés du bord sup rieur de la couche cellulaire du cerveau, on voit deux nerfs en section transversale (fig. 58). Les deux coupe* suivantes nous montrent quelle est cette paire de nerfs et d où elle tire son origine.

En effet sur la figure 59 on voit assez distinctement que les nerfs en question, qui ici déjà apparaissent en section longitudinale oblique, se trouvent en union directe avec la paire de nerfs assez fins, qui sont réunis entre eux par la deuxième commissure et qui se voyaient bien sur les trois coupes précédentes. Dans la coupe suivante (60) cette union est encore phis apparente. De plus, ces nerfs, se trouvant ici hors des limites du cerveau, dévoilent mieux leur direction : sortis au dehors du cerveau, ils se courbent et effleurant la surface cérébroïde vont à la rencontra l'un de l'autre sous un certain angle. S'ils allaient directement l'un à la rencontre de l'autre, la première coupe les aurait pris dans le sens longitudinal, tandis qu'ils se montrent pour la première fois en section transversale, donc se dirigeant du dos en avant ; sur la deuxième coupe nous les voyons en coupe longitudinale oblique et enfin la troisième fois ils apparaissent en section longitudinale. Tout ceci parle en faveur de l'opinion qu<* les deux nerfs se dirigent de l'arrière en avant, cherchant à se réunir sous un angle aigu loin en dehors des limites du cerveau (fig. 59, 60).

Quoique je n'aie pas de coupes sur lesquelles on puisse voir l'entrée de ces nerfs dans l'organe qu'ils sont appelés à innerver, cependant à en juger d'après toutes les données existantes, on peut conclure que cette paire de nerfs se dirige en avant et %a innerver la paire des yeux médians.

Ainsi les nerfs «les yeux médians sont réunis par la deuxième

qui occupe avec la première la partie la plus po>iï-

surface inférieure du cerveau.

cile de dire quels sont les nerfs que réunit la pjv-

tissuiv, parce qu'on ne peut suivre leur parcoure

très petite distance.

Pour ce qui est des nerfs des yeux médians réunis par la deuxième commissure, ils se font, comme nous l'avons vu, un chemin dans la masse cellulaire du cerveau, allant de l'arrière en avant, et enfin sortis dehors, ils glissent sur une certaine longueur à la surface du cerveau, jusqu'à ce qu'ils atteignent l'arrière-partie des yeux médians.

Les deux premières commissures du cerveau se voient aussi admirablement sur les coupes transversales de l'embryon (%. 78, 79 et 80) ; mais naturellement sur ces coupes, on ne peut pas suivre le parcours des nerfs des yeux médians, parce qu'ils sont excessivement fins et presque imperceptibles en section transversale.

Comme sur les coupes superficielles, de même sur les coupes transversales la première commissure se distingue de la seconde et de toutes les autres par sa forte coloration. La matière cérébroïde blanche, en général, se colore très mal par le carmin et par cela se distingue d'une façon si tranchée de la couche cellulaire, toujours vivement colorée, qui l'entoure et lui donne naissance. La première commissure forme «évidemment une exception et se colore, quoique avec moins d'intensité que les cellules, cependant en une couleur rose parfaitement visible.

Les mê»es fibres, fortement colorées, constituent le corps en forme de fer à cheval, tournant en bas le sommet de l'arc et en kaut ses deux extrémités écartées-, qu'on voit dans la partie médiane du cerveau sur plusieurs coupes successives (fig. 60 et 61).

Les coupes suivantes consécutives (il va de soi que les dessins ont été faits non d'après toutes les coupes, mais en en passant deux, cinq ou davantage) font l'impression, comme si l'on avait mis l'une sur l'autre de bas en haut des couches d'épaisseur inégale, courbées au milieu et tournant vers le haut des extrémités libres.

Si nous revenons encore une fois aux coupes déjà examinées, nous devons admettre qu'ici aussi la même chose a lieu (fig. 55-61). Tandis que les couches extrêmes ou inférieures finissaient ou disparaissaient, les moyennes s'accroissaient et prenaient leur place pour ainsi dire, en même temps qu'en haut il en apparaissait de nouvelles, lesquelles, sur les coupes

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suivantes (fig. 55-61) prenaient la place des couches qui s'étaient écartées sur les bords (61-67).

Et, si nous étudions attentivement les dessins ci-joints, nous reconnaîtrons, dans la nouvelle paire de nerfs sortant au dehors, les rejetons de la paire de grands ganglions nerveux, qui se voient sur les figures 55-58, et qui, comme nous le savons déjà par la description, sont réunis par la troisième commissure.

En effet, sur les figures 61-66, nous voyons que celte paire de ganglions énormes, qui était la première couche sur les figures 55-58, devient graduellement, sur les figures 59-61, la seconde (depuis le haut), puis sur les figures 62, 63 et 6i, ell<* se montre déjà la troisième, parce qu'il a paru déjà deux couches nouvelles qui l'ont repoussée vers les bords et vers le bas.

A mesure que cette paire de ganglions est repoussée vers les bords et le bas du cerveau, elle s'amincit d'abord, en général, puis s'élargit tout à coup, à tel point que la couche cellulaire fait une saillie sensible de chaque côté, ayant l'aspect d'une proéminence (fig, 66, 67 et 68). Quelques coupes plus loin cette paire de monticules (ayant l'aspect de deux ganglions séparés) diminue graduellement et en même temps diminue la masse blanche de matière nerveuse qu'ils renferment, s'étirant en un gros nerf qui sort du sommet de chaque proéminence.

Il n'est pas difficile de deviner que c'est là la paire des nerfs ocellaires innervant les yeux latéraux du Scorpion. Par conséquent, la paire de gros ganglions, réunis par la troisième commissure, appartient aux ganglions ocellaires.

Sur ces mêmes coupes (60-68) comme on l'a remarqué déjà, nous voyons encore deux couches, Tune au-dessus de l'autre, qui ont repoussé vers les bords et vers le bas les ganglions ocellaires avec leurs nerfs épais et la paire des minces nerfs de> yeux médians. Pendant que les vestiges des ganglions ocellaires sont représentés deux fois dans la partie supérieure du cerveau en coupe transversale (les nerfs ocellaires occupent le^ sommets des proéminences, et dans la partie inférieure le> ganglions sont perceptibles sous la forme des avant-dernière proéminences latérales), les nerfs des yeux médians occupent

les saillies inférieures de la matière blanche, constituant pour ainsi dire la base du cerveau.

Qu'est-ce donc que ces restes de ganglions et comment expliquer leur position sur les coupes, position que nous venons de décrire et qui au premier abord semble tout à fait incompréhensible et embrouillée ?

Avant d'aborder l'explication de ces données fournies par l'examen des coupes qu'on vient de décrire, terminons cet examen par quelques mots sur les deux dernières couches qu'on voit sur les préparations que nous avons étudiées.

Quoique ces deux couches ou ganglions ne composent pas à proprement parler tout le système nerveux central, cependant tous les ganglions déjà étudiés ici constituent la plus grande partie du cerveau, assez nettement différenciée par rapport à la partie plus petite que nous devons encore étudier — celle des ganglions des chélicères.

Revenons donc à ces deux ganglions supérieurs superposés, visiblement séparés l'un de l'autre, séparés aussi des restes des ganglions ocellaires et des nerfs des yeux médians placés plus bas.

II me semble que les deux couches superposées, qui nous intéressent, appartiennent à deux paires de ganglions qui peutêtre, à l'origine, ne formaient qu'une seule paire. Il n'y a aucun doute que ce sont les ganglions antennaux qui naissent, comme on le sait, sous forme d'une paire, mais qui, ainsi que cela a été suffisamment démontré par les recherches sur le développement embryonal des Crustacés, après leur apparition se divisent rapidement en deux paires.

Par conséquent, il n'y a non plus aucune raison pour nier ce dédoublement du ganglion antennal chez le Scorpion, dont les ancêtres appartenaient aussi au type des Crustacés.

Il semblera peut-être étrange qu'en donnant cette explication, d'un caractère en quelque sorte phylogénétique, des ganglions antennaux, je n'agis pas de même par rapport aux premiers ganglions et commissures étudiés ici.

Je le fais de propos délibéré et voici pourquoi : il est peu probable que quelqu'un veuille discuter ou nier que les deux paires de ganglions, cités plus haut, appartinssent aux gan-

ANN. SC. NAT. ZOOL., 9« série- VI, 13

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glions antennaux II se trouvera peut-être un sceptique qui doutera de la dualité de ces ganglions chez le Scorpion ; mais avec un scepticisme de ce genre qui doute ayant devant soi des dessins faits exactement d'après nature , il n'y a pas à discuter et je ne l'ai pas en vue, en donnant telle ou telle autre explication.

D'autre part si, en se fondant sur les données obtenues ici. chez le Scorpion, je commençais à expliquer l'origine des deu\ premières commissures, sur lesquelles, jusqu'à présent, il n'est rien connu, cela nous mènerait trop loin. Cela n'entre pa*> dans le programme de ce mémoire. Parmi les données obtenues par moi en étudiant les Phrynes, un grand nombre se sont trouvées être les unes tout à fait les mêmes, d'autres très voisines de celles qui dans ce travail sont exposées pour le Scorpion, et il me semble plus rationnel de donner simultanément l'explication de ces faits pour les Phrynes et pour le Scorpion dans un mémoire spécial.

Revenons donc à nos coupes et essayons de nous rendiv compte, quelle est la position que les ganglions cérébroïde^ occupent sur les préparations par rapport les uns aux autres et aux axes du corps de l'embryon.

Il me parait, que quelques coupes longitudinales et transversales peuvent nous être d'un précieux secours pour élucider la position de ces ganglions.

Prenons, par exemple, les figures 84 et 85 représentant deux coupes voisines, parmi les coupes médianes du système nerveux. Nous voyons le ganglion de la troisième paire des appendices et au-dessus de lui le ganglion de la deuxième paire ; après ce ganglion le système nerveux se courbe brusquement, presqu'à angle droit et le ganglion des chélicères, c'est-à-dire le nerf. s'écarte considérablement à gauche du nerf de la deuxième paire et l'espace entre les points terminaux extrêmes de c«^ deux nerfs contigus est deux fois plus grand que celui qui sépare le nerf de la deuxième paire du nerf de la troisième.

Il est nécessaire ici de faire une petite digression, afin dt* mieux comprendre les figures 85-86. Dans la partie élargie de> ganglions cérébroïdes recourbés, on voit deux rangées d'ouvertures arrondies; ers ouvertures se trouvent constamment

isur Taxe longitudinal du corps) entre deux ganglions nerveux contigus du système nerveux central et ventral, un peu de côté par rapport à Taxe longitudinal (fig. 86 et 88) et sont des indicateurs tout aussi précieux du nombre des neuromères nerveux que le sont les commissures transversales.

Il est absolument impossible de se lancer dans une explication détaillée sur l'origine de ces ouvertures ; il aurait fallu pour cela décrire en détail le développement graduel de la structure histologique complexe de la masse nerveuse. C'est pourquoi il faut se borner à la constatation du fait que de telles ouvertures arrondies se présentent inévitablement dans chaque ganglion nerveux d'ordre supérieur et qu'elles se forment aux points d'intersections complexes des* fibres de ganglions contigus. Ordinairement, dans chaque ganglion, il y a deux paires de ces grandes ouvertures arrondies (fig. 84 et 85).

Revenant à notre dessin 8o, nous voyons qu'ici sous le nerf des chélicères et sous le nerf de la deuxième paire, il n'y a qu'une seule ouverture pour chacun ; ceci provient de ce que les deuxièmes ouvertures, situées plus bas, ne se sont pas trouvées dans le plan de cette coupe. Celte coupe, unique en son genre, na pas été absolument longitudinale, et voilà pourquoi elle a été admirablement bonne pour éclaircir la question de la situalion des ganglions cérébroïdes.

Sur des coupes régulièrement longitudinales, on ne peut obtenir les deux rangées d'ouvertures dans les ganglions d'une seule et môme moitié longitudinale du système nerveux, sur la même coupe, parce qu'elles sont situées à des distances différentes de l'axe longitudinal. Ce n'est qu'en prenant une direction légèrement oblique qu'on peut les obtenir simultanément sur une seule et même coupe, mais seulement pour une seule partie du système nerveux à la fois, pour le cerveau, ou bien pour la chaîne ventrale.

Dans la coupe que nous étudions, on voit les ouvertures du cerveau, et la coupe a admirablement réussi pour faire voir lous les ganglions cérébroïdes. Il faut remarquer pourtant que s'il manque (dans la coupe) pour le ganglion des chélicères l'ouverture arrondie inférieure, il manque aussi l'ouverture

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supérieure pour le ginglion ocellaire, ouverture qui n'a pas été atteinte par cette section.

A en juger par la direction de l'ovale des ouvertures et par les libres qui en partent, on peut conclure, que les ganglions qui leur appartiennent se trouvent dans une position aussi inclinée, ou môme davantage que le nerf des chélicères, c'est-à-dire que les bases des ganglions, comme le montre la rangée inférieure des ouvertures, sont rapprochées des chélicères, tandis que le> sommets sont tournés vers le dos, de sorte que le sommet de chaque ganglion se trouve non pas perpendiculairement à sa base, mais à un angle très aigu. De cette façon, tous les ganglions ont l'air d'être abattus l'un sur l'autre du côté du dos.

Qu'il en soit réellement ainsi, c'est ce que nous démontrent aussi les coupes transversales du cerveau (fig. 75, 76 et 77 . Ici encore, nous voyons la môme direction des ganglions étirés du côté du dos, et ici encore, comme sur les coupes superficielles, ils apparaissent sous forme de plaques courbées, placées l'une dans l'autre (fig. 75, 76, 77 et 78).

Si nous nous représentons des coupes longitudinales des ligures 84 et 85, nous aurons la conviction, d'abord que nos coupes superficielles nous présentent un tableau réellement exact de la position des ganglions cérébroïdes, et ensuite que nous avons compris et décrit celte position d'une manière absolument exacte.

En traçant mentalement cette coupe de la figure 85 il ne faut pas pourtant laisser échapper de vue l'existence de commissures longitudinales. Ce sont elles justement la cause de ce fait étrange au premier coup d'œil, qu'une seule et môme paire transversale de ganglions, disparaissant graduellement, sur les coupes successives, dans ses parties supérieures (il ne faut pas confondre les nerfs de ces ganglions avec la masse des ganglions môme), continue à ôlre visible dans les parties latérales inférieures du cerveau sur un grand nombre de coupes successives, même alors que leur commissure transversale aura déjà disparu depuis longtemps.

Ces mômes coupes mentales de la figure 85 justifient complètement notre interprétation des coupes superficielles, au point de vue que, en effet, chaque nouveau ganglion doit y apparaître

sous forme d'une plaque supérieure, d'abord très courte, courbée en deux, s'élargissant ensuite de plus en plus, à mesure qn'elle s'abaisse, en même temps qu'entre ses deux parties supérieures écartées, il s'introduit de la même manière une autre plaque ou paire nouvelle de ganglions, etc.

De cette façon, il me semble que l'étude des coupes superficielles, transversales et longitudinales de la masse principale du cerveau a élucidé suffisamment, non seulement la position des ganglions cérébroïdes et leurs rapports mutuels, mais aussi le nombre des commissures, des ganglions et des nerfs.

S'est définie aussi, tout au moins pour les embryons, la circonstance suivante, non dénuée d'intérêt, que certaines commissures ne réunissent que des nerfs (ou les ganglions étirés en nerfs, ainsi par exemple la l re et la 2 e commissure), d'autres, des ganglions qui donnent des nerfs (ocellaires) , que d'autres enfin réunissent des ganglions qui ne donnent pas de nerfs (antennaux).

11 nous reste à examiner le ganglion nerveux des chélicères, comme le dernier et le plus tardif des ganglions cérébroïdes. Nous n'y arrêterons pas longtemps, parce que ni sa forme, ni sa position, ni ses rapports au cerveau n'ont jamais donné lieu à aucune discussion.

De nombreuses figures (71, 72, 74, 75, 77,84-89) donnent une idée tout à fait nette et complète de ce ganglion. Sur les dessins des coupes transversales nous voyons son extension transversale et la forme qu'il a dans cette direction <fig. 74-77).

Les dessins descoupes longitudinales montrent ses dimensions «»t sa position, non seulement par rapport au cerveau, mais encore par rapport au ganglion de la seconde paire d'appendices et aussi la position du nerf que ce ganglion envoie dans les chélicères (fig. 84-88). Enfin, sur les coupes superficielles on voit admirablement la commissure transversale et sa position par rapport à l'œsophage (fig. 71-73).

U n'est pas difficile de remarquer que cette commissure, la plus tardive de toutes celles du cerveau, se rapproche des deux premières par sa largeur, alors que les moyennes se distinguaient par la puissance deleur développement dans toutes

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les directions, ce qu'on voit sur les dessins des coupes superficielles et transversales (fig. 59, 62 et 66).

En coordonnant les données obtenues par l'élude de toule> les coupes, on peut se représenter le cerveau chez l'embryon du Scorpion à peu près de la façon suivante : Se courbant a angle droit vers la chaîne nerveuse ventrale, il s'étend vers le dos, et tous les neuromères qui en font partie sont recourbés cl inclinés vers le côté dorsal ; c'est la position des ganglions dan* la direction longitudinale, si nous regardons l'embryon de côté. Si nous le regardons d'en haut, il se présente fortemeol élargi vers les côtés et on le dirait aplati de haut en bas dans sa partie moyenne. Les ganglions médians apparemment ne donnent pas de nerfs ; mais il part trois paires de nerfs des trois paires de ganglions postérieurs, nerfs dont la direction e>l tout à fait opposée à la direction de leurs ganglions, c'est-àdire tous ces nerfs se courbent graduellement du dos vers le côté ventral et se dirigent vers les organes qu'ils innervent, au-devant du cerveau.

En passant à la chaîne nerveuse ventrale, et en examinant l«*> coupes longitudinales, qui sont pour elle les plus démonstratives, nous sommes frappés par la variété que présente sa structure, quoiqu'en même temps on voie avec une netteté parfaite comment cette variété se développe graduellement.

En effet, dans la partie supérieure de la chatne nerveuse \ en traie c'est le premier ganglion, appartenant à la 2* pain* d'appendices, qui se montre le plus épais et le plus haut. Il frappe par son développement, et son gros nerf vient s'appuyer dans l'angle, formé dans la couche 1 cellulaire du système nerveux par la courbure de sa partie cérébrale vers le dos. De cette façon le ganglion de la seconde paire d'appendices esl placé de telle manière, que sa limite supérieure, avec la limite du ganglion des chélicères qui y confine, forment un angle dans la substance blanche du cerveau. Comme, de fait, le> nerfs de la 2 e paire d'appendices se dirigent d'abord en avant et seulement ensuite \ers les parties latérales du corps, la couche cellulaire aussi, qui recouvre cette paire de ganglions, sort un peu en avant et se recourbant en arrière forme l'angle, qui en réalité se serait trouvé dans l'enfoncement entre Ie>

bourrelets des ganglions delà l re etde la 2* paire d'appendices, si les sommets de la 2* paire ne s'étaient pas avancés, mais seraient restés à l'endroit correspondant aux parties coxales de la V paire d'appendices (fig. 86-88).

Les 3% 4* et 5 e paires de ganglions, qui viennent à la suite, manifestent aussi une tendance à diriger leurs nerfs en avant. Tous ces ganglious ne se distinguent presqu'en rien les uns des autres, si ce n'est par une diminution presque imperceptible de leurs dimensions. La couche cellulaire qui les recouvre est aussi, presque partout, de la même épaisseur.

Un peu autrement se présente la paire ganglionnaire appartenant à la 6 e paire d'appendices (fig. 87 et 88).

Premièrement, leurs nerfs se dirigent assez nettement vers le bas et les ganglions sont plus petits que les précédents.

Plus loin on remarque dans la chaîne nerveuse un profond enfoncement en dedans et en avant (fig. 86-88) et en môme temps sur les commissures longitudinales, reliant tous les ganglions de la chaîne depuis le commencement jusqu'à la fin, on voit un enfoncement distinct, en forme d'arc, tandis que la couche cellulaire s'abaisse très nettement.

Sur ces ganglions qu'on vient d'étudier, et qui sont aussi très rapprochés, la couche cellulaire est sensiblement plus mince ; s'amincissant graduellement, elle se rompt enfin sur la 9 e paire de ganglions, si on les compte d'après Brauer.

Dans tous les ganglions examinés les commissures longitudinales sont en général très courtes, et il ne se présente de limites tranchées entre les ganglions que dans leurs parties supérieures, c'est-à-dire là où chaque ganglion se rétrécissant devient un nerf d'appendice. Dans la chaîne nerveuse ventrale il n'y a que cinq paires de tels ganglions. Les autres ne donnent pas apparemment de nerfs aussi distincts ; de plus, les commissures longitudinales qui les réunissent, s'allongent graduellement à mesure qu'on approche du ganglion au-dessus duquel la couche cellulaire est rompue.

Toutes les paires suivantes de ganglions (après la 9 e selon Brauer) se distinguent d'une façon très nette de ceux que nous venons d'examiner.

r Autant les neuf paires supérieures étaient rapprochées et

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serrées les unes contre les autres, et réunies par de très courtes commissures longitudinales, autant tous les ganglions suivants sont éloignés l'un de l'autre, se reliant par de très longues commissures longitudinales (fig. 86).

2° Autant les premiers ganglions que nous avons examinés présentaient un tout complet, non seulement parce qu'ils étaient réunis par des commissures longitudinales, communes à tout le système nerveux, mais surtout parce que l'épaisse couche cellulaire qui les recouvre se présente comme une enveloppe continue, s'amincissant graduellement, ne montrant pas, dans ses couches profondes, de limites entre les ganglions, qui sous forme de petits bourrelets ne sont visibles qu'à la surface ; autant toutes les paires de ganglions inférieurs se montrent nettement séparées les unes des autres, car ici ce ne sont que les ganglions qui sont recouverts par la couche cellulaire, tandis que les commissures longitudinales sont composées exclusivement de fibres nerveuses.

Tout ce qu'on vient de dire se rapporte aux six paires de ganglions postérieurs, tandis que les deux dernières paires, comme les paires des ganglions supérieurs, se rapprochent longitudinalement les unes des autres au point que les commissures longitudinales qui les réunissent se voient à peine; il semble que les ganglions adhèrent directement l'un à l'autre (fig. 86).

Même à l'examen le plus superficiel du système nerveux de l'embryon du Scorpion aux stades avancés, on est frappé de ce fait intéressant que les paires des ganglions nerveux ne correspondent pas aux anneaux du corps en général, et cela se manifeste d'une façon particulièrement tranchée sur tous les anneaux abdominaux.

Jusqu'ici nous avons évité, à dessein, de désigner les ganglions par nombres ordinaux, quoique cela eût beaucoup facilité leur description. Maintenant que nous sommes arrivés à la distribution des ganglions dans les anneaux du corps, il nous est indispensable de les numéroter.

Pourtant, avant de procéder à cette numération nous ferons une petite digression et nous nous occuperons de l'étude plus détaillée de cet enfoncement dans la chaîne nerveuse ven-

traie, que nous avons trouvé sous la 5 e paire de ganglions.

Ce qui est hors de doute c'est que cet enfoncement dans la chaîne nerveuse est en rapport direct avec le rétrécissement des trois anneaux (7% 8* et 9 e , en comptant comme premier l'anneau des chélicères) que nous avons constaté dans le chapitre sur les anneaux du corps (fig. 1, 41, 44 et 50).

Ce rétrécissement de la largeur ne correspond pas pourtant au rétrécissement des ganglions nerveux se rapportant à ces anneaux. En effet, nous voyons sur tous les dessins de coupes longitudinales, que les ganglions nerveux indépendamment de la diminution dans la grandeur des trois anneaux indiqués, deviennent plus petits en descendant, et que cette diminution commence plus haut que les trois anneaux rétrécis et n'augmente nullement dans les ganglions correspondant à ces anneaux.

Mais si jusqu'à ce point la diminution de la grandeur des anneaux n'a pas encore eu d'influence marquée sur la largeur des ganglions nerveux correspondants, elle en a une très forte sur la position de ces ganglions ; comme tous les trois segments se sont tendus vers la 6 e paire d'appendices, c'est justement à cet endroit que s'est produit renfoncement de la chaîne nerveuse. Or, comme des trois anneaux rétrécis, le V s'est rétréci au point d'induire en erreur un grand nombre de savants qui refusent de le considérer comme tel, on comprend que l'enfoncement le plus profond se soit trouvé justement à la 7 e paire de ganglions nerveux, qui se montrent enfoncés, pour ainsi dire repliés sous la 6 e paire ; la couche cellulaire les recouvrant est tout à fait enfoncée, de sorte qu'à l'endroit où devrait se trouver la 7 e paire de bourrelets, il n'y a qu'une invagination si profonde qu'elle forme comme une marche -fig. 86-88).

Puisque ici les ganglions sont étroitement rapprochés, les commissures longitudinales sont très courtes, l'invagination vient tomber juste sur le ganglion; comme de plus l'invagination se dirigeait vers l'intérieur du corps et que le ganglion s'enfonçait en dedans et ne se recourbait pas en dehors, cela, sans aucun doute, a joué un grand rôle dansla conformation du ganglion.

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Il est impossible de ne pas se poser ta question : le ganglion s'est-il conservé dans l'enfoncement ou bien s'esl-il écarté vers le bas, par les commissures devenues plus allongées?

Cette question est d'une importance capitale, et il est très difficile de la résoudre par l'élude des stades avancés.

Si nous nous adressons aux données fournies par la littérature scientifique, elles ne sont d'aucun secours, car en dehors d'indications trompeuses, contradictoires et incomplètes nous ne trouvons aucun renseignement précis.

Ainsi, par exemple, même dans le mémoire le plus récent et le plus complet de Brauer, nous trouvons la description de la formation des somites, dont l'auteur a compté 19 (à l'exception du dernier anneau du corps privé de somite) et 20 anneaux du corps, en comptant le dernier, privé de somite ; mais nous ne trouvons nulle part d'indication combien, à ce stade de développement des somites, il y avait de ganglions nerveux chez l'embryon. Cependant à ce stade les ganglions auraient dû s*» dessiner déjà.

L'auteur n'est nullement frappé par le fait, qui pourtant ne saute que trop aux yeux, qu'avec 20 anneaux du corps il in ait que 18 ganglions nerveux. Que sont donc devenus le< deux ganglions qui manquent ? Si l'on admettait même que le dernier anneau, manquant de somite, est aussi privé de ganglions nerveux, il manque tout de même une paire de ganglions.

Mais ce qu'il \ a d'encore plus étonnant, c'est que l'auteur comptant 19 somites au stade de leur formation, disant en même temps que le dernier anneau en est dépourvu, c'est-àdire admettant l'existence de 20 anneaux du corps, ne donnai nulle part de ligures des coupes correspondantes sur l'unique dessin (schématique] de la coupe longitudinale de l'embryon, les anneaux ne sont pas tîgurés, et il est indiqué 18 ganglions nerveux.

De cette façon dans la littérature existante, nous ne trouvons pas de données positives pour résoudre cette question d'un haut intérêt. Nous restons dans une ignorance complète quant au nombre de ganglions nerveux qui apparaissent dans la chaîne ventrale au début de sa formation et si chaque paire

correspond parfaitement à l'anneau du corps auquel elle se rapporte.

Il me semble qu'avec le système nerveux de forme mixte, tel que nous le voyons chez le Scorpion, c'est-à-dire lorsqu'une partie des ganglions sont rapprochés au point qu'au premier abord on les prendrait pour une masse compacte, et que l'autre partie se compose de paires de ganglions nerveux «'•cartes les uns des autres, réunis par de très longues commissures longitudinales, le désaccord entre le nombre des ganglions nerveux et le nombre des anneaux du corps, présente un fait d'une importance capitale et soulève toute une série de questions intéressantes.

Si primitivement le nombre de paires de ganglions nerveux «•tait égal à celui des anneaux du corps, qu'est donc devenue chez l'embryon des stades avancés) cette paire manquante de ganglions? Dans ce cas il est évident qu'elle est réunie à une ou à plusieurs autres paires, et qu'une telle réunion n'a pu se produire que dans la partie compacte du système nerveux.

La position et la forme des trois premiers anneaux abdominaux fortement réduits du côté ventral, réveille l'idée suivante : La partie du système nerveux adhérant directement à la 6 e paire de ganglions thoraciques ne cacherait-elle pas un nombre de ganglions plus grand qu'on ne peut y distinguer aux stades avancés lorsqu'ils se sont déjà soudés?

Il a été déjà remarqué plus haut que cette partie du système nerveux (entre la 6 e paire de ganglions et la T e de celles qui se séparent par les longues commissures longitudinales) porte l'empreinte évidente de grands changements d'ordre secondaire, et les limites des ganglions se sont très mal conservées.

Ce qu'il y a d'intéressant c'est que différentes séries de coupes d'embryons presque d'un seul et même stade (en tout cas de stades très rapprochés) donnent des impressions très différentes : sur les unes on peut voir assez clairement, dans la partie du système nerveux qui nous intéresse, quatre paires de ganglions, tandis que sur d'autres il semble y en avoir cinq.

Par 9uite de la dislocation qui s'est ici produite et du rapprochement très étroit qui s'est fait, entre les ganglions, nous ne

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serions nullement étonnés s'il y en avait cinq. Mais on ne peut l'élucider que par l'étude des stades où se produit l'intéressant phénomène de la contraction des trois anneaux du corps et l'enfoncement des ganglions correspondants.

Mais si le nombre des ganglions nerveux ne correspondait pas primitivement au nombre des anneaux du corps, ce cas, excessivement rare dans l'histoire du développement des Arthropodes, donnerait à réfléchir sur ce que représentent des anneaux du corps dépourvus de système nerveux. Faut-il le considérer comme un phénomène de progression ou de régression ?

Il est excessivement dommage que l'occasion s'est présentée tant de fois d'élucider le nombre primitif de ganglions nerveux (le plus grand nombre des savants qui se sont occupés de l'histoire du développement du Scorpion Font faite sur les coupes et que personne ne l'ait fait et n'y ait attribué l'importance que cela mériterait.