APPAREIL MGEST1F ET SES GLANDES

Quoique Brauer ait décrit d'une façon très détaillée et très -exacte le développement, la forme et la structure de l'appareil digestif, je me permets néanmoins de décrire ici cet organe comme il se présente sur mes coupes des stades avancés pour deux raisons : 1° certains détails de structure ont échappé à l'attention de l'auteur nommé ; sur d'autres, il ne s'est pas arrêté suffisamment, quoiqu'ils soient au plus haut degré caractéristiques pour le Scorpion ; 2° pour le sujet de ce mémoire il est important que tous les traits caractéristiques du développement du Scorpion soient réunis justement ici, afin que dans mon mémoire futur (théorique) je n'aie pas à renvoyer le lecteur au texte et aux dessins de Brauer.

La partie de l'appareil digestif du Scorpion, qui provient de l'endoderme, se présente, aux stades avancés, encore complètement close, non réunie avec ses parties terminales d'origine ectodermique (l'œsophage et le rectum) comme on le voit sur la figure de la coupe longitudinale (fig. 38). Elle consiste en deux parties différentes par la forme, la structure histologique et la fonction physiologique.

La partie supérieure occupe tout le préabdomen et présente un sac énorme dont les parois, par suite du manque de place, se sont plissées très symétriquement en plis nombreux. Les coupes transversales donnent l'idée la plus exacte de la forme de cette partie supérieure de l'intestin moyen ; on y voit qu'il se divise

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longitudinalement au moyen de deux invaginations opposées et profondes de ses parois, Tune dorsale, l'autre ventrale; toutes les deux n'arrivant pas jusqu'au milieu forment deux compartiments latéraux, et laissent un petit espace central qui se rétrécit graduellement en bas (fig. 48 et 38).

Chaque compartiment latéral, par des plis réguliers et tout à fait symétriques, se divise en une multitude de poches latérales, s'ouvrant • par de larges ouvertures dans la cavité centrale (fig. 48, 38).

En général ces poches sont de plus petites dimensions dans les parties antérieure et postérieure du sac et augmentent graduellement vers son milieu. Les poches du côté ventral sont plus petites que les poches latérales et surtout les dorsales. Sur les coupes de surfaces elles se présentent en paires des deux côtés (fig. 49, 39, 40 et 38).

L'épithélium de cette partie de l'intestin moyen frappe l'observateur par les dimensions extraordinaires des cellules qui le composent. Il se peut que les cellules, par elles-mêmes, ne soient en réalité pas si grandes, mais elles ont absorbé une quantité si considérable de vitellus, et par conséquent sont tellement distendues dans toutes les directions, qu'au prime abord il est difficile d'en distinguer les contours (fig. 38, 37).

Ce n'est que lorsqu'on a attentivement examiné la préparation qu'on peut distinguer les cellules, et involontairement on s'étonne de leur capacité extraordinaire à se gonfler jusqu'à devenir méconnaissables.

Dans la littérature embryologique un autre exemple d'extensibilité remarquable des cellules endodermiques est présenté par les Décapodes. Parmi eux c'est surtout YAslarus fluviatilis qui se distingue par celte particularité.

Tous les interstices externes entre les poches sont remplis par un lacis excessivement mince d'éléments mésodermiques, de telle sorte que tous les caecums intestinaux sont pour ainsi dire plongés dans cet épais tissu réticulaire (fig. 47, 38).

La partie postérieure de l'intestin, comme on l'a déjà fait remarquer, se distingue nettement sous tous les rapports delà partie antérieure, qu'on vient de décrire.

Autant la première partie était large, autant celle-ci est

étroite, ayant la forme d'un véritable canal, s'étendant jusqu'à l'avant-dernier anneau du corps où, par son extrémité encore close, il vient s'appuyer contre le cul-de-sac du rectum (fig. 38, 17).

Au premier regard, jeté sur les figures 37 et 38, l'œil est frappé par la différence dans la structure histologique de ces deux parties de l'intestin moyen. Déjà au bout inférieur, en forme d'entonnoir, du sac intestinal qui constitue évidemment un passage à la partie étroite, les cellules s'abaissent brusquement. Dans le canal intestinal, proprement dit, elles ont l'apparence tout à fait normale de l'épithélium cylindrique, de moyenne épaisseur, à cellules hautes ettrès étroites (fig. 37 et 38).

Il n'y a aucun doute que l'aspect normal des cellules du canal intestinal dépend principalement de ce qu'elles ne renferment pas du tout de vitellus nutritif, qui surcharge et gonfle les cellules du sac intestinal.

Cependant la transition des cellules surchargées de vitellus à celles qui en sont dépourvues, est loin d'être tranchée. La quantité de vitellus diminue graduellement, par suite de quoi les cellules s'abaissent et se rapprochent de plus en plus de leur forme normale en perdant leur caractère embryologique.

Tous les noyaux sont situés dans la partie centrale des cellules, même plus près de leur partie inférieure ; les sommets des cellules sont arrondis, font saillie dans la cavité de l'intestin et présentent une surface inégale dans la moitié supérieure de celui-ci, tandis que dans la partie inférieure elles s'abaissent un peu, deviennent plus larges, moins serrées et présentent une surface tout à fait unie (fig. 38, 37).

Remarquable aussi est la différence histologique de l'enveloppe musculaire de ces deux parties de l'intestin moyen ; elle s'exprime d'une façon tellement tranchée qu'il est impossible de ne pas la remarquer, même en examinant des préparations de la manière la plus superficielle.

Le sac intestinal est recouvert d'assez grandes fibres musculaires t dont les noyaux sont éloignés les uns des autres (fig. 37).

Quant à l'intestin proprement dit, les éléments histologiques de son enveloppe musculaire sont si fins, adhèrent si étroitement les uns aux autres, leurs noyaux sont si nombreux et si serrés,

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que ees filaments sur la coupe transversale ont l'aspect de basses cellules épithéliales.

Au premier coup d'œil sur de telles coupes il semble que les parois de l'intestin sont formées de deux couches épithéliiies. Ce n'est qu'à l'examen attentif que l'on se rend compte que la couche extérieure est musculaire (fig. 37 et 38).

Pour terminer la description de l'intestin moyen, il me nous reste qu'à mentionner les excavations formées par sa partie inférieure.

Elles ne sont pas aussi nombreuses que les poches de la partie supérieure du sac intestinal. De plus, elles se distinguent par beaucoup d'autres particularités, comme on le verra par la description et par les figures (46).

Sur les coupes de surface correspondantes, nous voyons que dans sa moitié supérieure le canal intestinal forme on. assez grand nombre de tubes étroits, en paires, se dirigeant vers le dos et vers le haut, placés les uns près des autres, presqu étroitement à leur base. Quoique sur la figure 46, il paraisse qu'ils se dirigent tous vers le bas, en réalité ils se recourbent ensuite tous vers le haut, et, se séparant, montent vers la large échancrure longitudinale dorsale, qui détache du sac intestinal deux parties latérales.

Su* toutes mes coupes transversales de cette partie de l'intestin on voit ces tubes étroits en section transversale (fig. 47 et 48). A en juger par ces coupes, on peut conclure que les tubes n'atteignent pas la même longueur, mais que toujours sur une seule et même coupe on les voit bilatéralement symétriques.

Il a déjà été remarqué plus haut que tous les interstices extérieurs entre les ceecums du sac intestinal, sont remplis par un délicat mais épais réseau d'éléments mésodermiques. Ce réseau est développé surtout dans la large invagination dorsale.

Tous les petits tubes en paires du canal intestinal se font passage justement à travers cet épais réseau d'éléments mésodermiques (R^. 47 et 48). Sur les coupes delà partie supérieure de l'intestin ces petits tubes sont si fins qu'on les distingue a\ec difficulté des mailles de ce réseau.

Sans aucun doute ces tubes représentent des glandes s ou-

vrant dans le canal intestinal^ comme on le voit admirablement sur les figures 46* et 46 b . Je suis cependant loin de considérer que ces figures soient en même temps la preuve que os tubes se forment comme excroissances de l'intestin.

Chez les Phrynes les petits tubes, absolument identiques aussi bien par leur position que par leur structure histologique, se développent d'une tout autre manière.

Brauer, qui a observé les premiers moments du développement de ces petite tubes, décrit, en l'appuyant par des figures, leur détachement de l'intestin sous forme d'excroissances.

Moins que toute autre personne je pouvais m'étonner de cette description ainsi que des dessins de l'auteur nommé, parce que j'avais la première décrit et dessiné des détachements absolument pareils de l'intestin moyen seulement situés plus bas, à la limite du rectum, pour les embryons des Amphipodes, chea le Gammarus poenluriis, et Rossyskaia-Kojewnikowa pour YOrchestia. Et j'ai aussi démontré leur absence complète chez les embryons de Caprelles.

Par conséquent, ayant déjà eu l'occasion d'observer, moimême, le développement de pareils tubes de l'intestin moyen, c'est avec d'autant plus de confiance que j'accepte la description donnée par Brauer pour le Scorpion.

Ce n'est qu'en se basant sur la description et les dessins de cet auteur, et non pas sur mes propres coupes, où je trouve ces tubes déjà complètement formés, que je puis parler de leur formation comme excroissances de l'intestin moyen.

Si Brauer n'avait pas réussi à s'emparer du moment intéressant où ces glandes commencent à se former, j'aurais éprouvé la plus grande difficulté pour décider la question de leur origine, à savoir si elles se développent comme chez les Amphipodes ou comme chez les Phrynes.

En effet, le fait qu'elles sont unies à l'intestin moyen, fait que je pourrais constater par mes préparations, ne donne aucune indication sur le mode et l'origine de leur développement; leur union avec l'intestin pourrait être un phénomène dun caractère secondaire, et par conséquent on ne peut lui attribuer une signification décisive.

Pourtant, je ne crois pas inutile d'exprimer ici les considéra-

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lions qui ressorte nt involontairement lorsqu'on examine ces formations sur les coupes.

Chez les Amphipodes ces glandes se forment à l'extrémité de l'intestin moyen, au point de sa soudure avec le rectum.

Indubitablement, la position qu'elles occupent verse une certaine clarté sur leur rôle physiologique ; évidemment elles ne prennent aucune part à la digestion, car autrement il aurait fallu admettre que leur sécrétion monte le long de l'intestin.

La position des glandes de l'intestin moyen est tout autre chez le Scorpion ; elles s'ouvrent dans le commencement du canal intestinal.

Une telle position des glandes met, il me semble, hors de doute leur importance physiologique positive pour la digestion. En effet, dans la partie de l'intestin moyen où elles s'ouvrent el où elles déversent leur contenu, la digestion de la nourriture absorbée se poursuit encore et la sécrétion des glandes doil évidemment contribuer à la renforcer.

Cette double différence, qui existe entre les glandes de l'intestin moyen du Scorpion et celles des Amphipodes, différence qui consiste dans le rôle physiologique de ces glande> pour l'organisme de l'animal, et dans la position qu'elles occupent, donne à réfléchir sur la question de leur homologie véritable.

Certes, on connaît bien des exemples d'un changement de fonction de telle ou telle glande selon les exigences de l'animal ou pour mieux dire de toute une classe ou tout un typ«' d'animaux.

Non moins connus sont les exemples, chez différents types d'animaux, du changement de position d'organes dont l'homologie n'éveille pas le moindre doute.

Je crois cependant indispensable de mettre en lumière la différence qu'on remarque entre les glandes de l'intestin moyen du Scorpion et les glandes semblables chez les Amphipodes, parce que cette différence existe réellement malgré l'homologie apparente de ces glandes.

ENDOSTERN1TE

L'étude des stades relativement avancés du développement des embryons du Scorpion fait croire que l'endosternite appartient au nombre des formations qui, pour ainsi dire, achèvent le développement de l'embryon.

Au fond il n'y a rien d'étonnant, parce que ce développement tardif de l'endosternite va de pair avec le développement tardif du tissu musculaire, et l'apparition plus tardive encore de la substance chitine use.

Aux stades que nous étudions ici l'endosternite se marque à peine dans ses traits généraux, et, d'après ces indices à peine visibles, il est difficile même de deviner sa forme future.

Sa formation se manifeste au début par une accumulation d'éléments mésodermiques, disposés en réseau, environ au niveau du dixième segment, autour de la partie moyenne tubulaire du sac intestinal. Ce réseau mésodermique est plus épais que celui qui enveloppe tout le sac intestinal, et passe en large bande depuis le côté dorsal de la partie moyenne tubulaire du sac intestinal, jusqu'à la paroi ventrale du péricarde; de ce dernier, des deux côtés commencent de vigoureux tendons musculaires et arrivent, des deux côtés de la large bande indiquée, jusqu'à l'intestin (fig. 47). Des deux côtés de ces deux tendons musculaires, que nous appellerons tendons intérieurs, passent deux autres (un de chaque côté), appartenant aux muscles ordinaires dorso-ventraux des segments.

Cette seconde paire de tendons musculaires, à l'endroit de leur fixation (des deux côtés des extrémités latérales des fibres musculaires péricardiales), est un peu écartée du point de fixation de la première paire des tendons intérieurs; mais très rapidement ils se réunissent (celui de droite intérieur avec l'extérieur, et le gauche intérieur avec le gauche extérieur), traversent le réseau mésodermique, entrant en une communion plus étroite avec ses éléments, et atteignent les parois latérales du tube intestinal. Glissant sur elles, ils se dirigent plus loin vers la paroi ventrale du corps de l'embryon. Ici chacun d'eux

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s'attache non loin du stigmate des poumons de la première paire qui lui correspond (fig. 52).

Voilà tout par quoi s'exprime le commencement du développement de l'endosternite. Son ébauche n'a encore absolument rien de spécialement caractéristique : les muscles dorsoventraox caractérisent, comme nous le savons déjà, chacun des segments, s'attachant partout de la môme façon et aux endroits correspondants; le réseau mésodermique entoure tous les plis, caecums et excroissances de l'appareil digestif.

La seule chose par quoi se distinguent ces éléments dans Fendosternite naissant, c'est par leur plus épaisse accumulation, leur capacité plus forte de développement, ce qui fait croire à la facilité d'une rapide transformation, dès que la nécessité s'en présente, en une masse dure et épaisse pouvant servir de soutien solide pour le petit corps délicat de l'embryon venu au monde.